遮陰處理對胡桃楸幼苗形態特征及生理特性的影響*

張東來 葛文志 張 玲

遮陰處理對胡桃楸幼苗形態特征及生理特性的影響*

張東來1葛文志2張 玲2

（1.黑龍江省林業科學院，哈爾濱 150081；2.黑龍江省林業科學研究所，哈爾濱 150081）

對自然光和兩種遮陰處理（60%自然光和30%自然光）下胡桃楸幼苗的形態特征和生理特性進行研究的結果表明：遮陰處理明顯對胡桃楸幼苗的形態特征、生理特性產生影響。30%自然光下，胡桃楸幼苗冠幅大，是自然光的1.40倍；分枝數明顯少于自然光；葉片寬大，葉長和葉寬分別是自然光的1.25和1.36倍；生長快，株高、地徑分別為自然光的1.14倍、1.18倍。三種條件下胡桃楸幼苗葉片相對含水量隨著遮陰程度的增加呈現逐漸增加的趨勢；自然光條件下葉片飽和持水量與葉片干鮮比明顯大于遮陰條件；三種光照條件下葉綠素含量、光響應參數差異顯著，凈光合速率隨著遮陰程度的增加而降低。

胡桃楸；耐陰性；形態特征；生理特性

植物耐陰性是植物在弱光環境下為了維持自身正常生長發育，保持自身系統平衡的一種適應能力，是植物對弱光條件適應能力的體現，由植物的遺傳特性和其自身的適應能力共同決定[1,2]。遮陰環境下，植物通過兩種方式來適應低光量子密度環境，維持其正常的生長：（1）降低用于呼吸及維持其生長的能量消耗；（2）增強吸收低光量子密度的能量，提高能量轉化效率，以保證同化的能量以最大的比例貯存于光合作用組織中[1]。

胡桃楸（Juglans mandshurica）系胡桃科胡桃屬的一種高大落葉喬木，東北三大硬闊葉樹種之一，具有木材和藥用等多重經濟價值，但由于過量砍伐，導致數量急劇縮減，現已被列為國家三級珍稀瀕危保護植物。關于胡桃楸究竟是喜光樹種還是耐陰樹種，始終沒有一致的看法，通常認為成年胡桃楸是喜光的[4]。羅光裕[5]對胡桃楸營養器官的解剖結構進行了研究，發現胡桃楸是中生植物和喜光植物；李谷景[6]研究了胡桃楸人工林的生長效應，認為胡桃楸是喜光的；周以良[7]認為胡桃楸不耐陰；藏潤國[8]通過分析闊葉紅松林林隙內外樹種的數量特征后發現胡桃楸可能是耐陰的。研究胡桃楸的耐陰性，可以深入了解其生態習性，本文針對胡桃楸幼苗在自然光與遮陰條件（60%自然光、30%自然光）下的形態特征及生理特性方面開展了對比研究，以期為胡桃楸種質資源的保護及東北地區人工林的經營管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗地設在黑龍江省林業科學院院內，采用遮陰網搭建遮陽棚，設置3種不同遮陰條件：（1）自然光；（2）一層遮陰處理（60%自然光）；（3）二層遮陰處理 (30%自然光)。光照強度采用照度計確定，利用晴天中午測定光強為自然光強的面分數獲得。2015年5月選取生長較為一致的2年生胡桃楸幼苗90株，栽入花盆內，隨機分成3組，每組10株，每個處理3次重復。遮陰處理選擇在胡桃楸的生長期（5月中旬到9月下旬）進行。試驗期間進行嚴格的水分控制，保證每個處理的澆水量相同，并經常除草，防止病蟲害。

1.2 測定方法

1.2.1 形態指標測定

所有測定和取樣均在晴天上午 8∶30～11∶30 進行。9月末試驗結束時每個處理分別選取10株健壯無病、長勢基本一致的苗木，并選取由頂端向下數的第3片完全展開葉開始測定葉長、葉寬，同時對植株高、基徑、冠幅、分枝數、枝間夾角進行測定。

1.2.2 生理指標測定

葉片相對含水量（FMC） 在不同處理的植株上分別選取30片葉片，用電子天平稱其鮮重，之后放入烘箱在85℃下烘干到恒重。

式中：FW——鮮葉重；

DW——干葉重。

葉片飽和持水量 在不同處理的植株上分別選取30片葉片，用電子天平稱其鮮重，然后在水中浸泡24 h，第二天測定其飽和持水量，之后放入烘箱在85℃下烘干至恒重。水分飽和持水量越大，抗旱性越小。

葉綠素含量 用面積為3.63 cm2的打孔器在成熟葉片上打下10個圓葉片，盡量避開主葉脈，之后采用丙酮提取法測定葉綠素，即取待測樣品0.04 g，浸入10 mL混和液（乙醇∶丙酮∶蒸餾水=4.5∶4.5∶1）后密封，浸提12 h后在紫外分光光度計上比色測定。

光合測定 采用Li-6400P自帶的LED光源，測定時間選擇在 7∶00～17∶00，連續 3 個晴天，每隔2 h測定1次，每天共計6次，每次測定記錄2個穩定數值。光量子通量密度依次設為2000、1800、1500、1200、800、500、200、100、50、0μmol/m2·s。最大光合速率（Pmax）、光補償點（LCP）和暗呼吸速率（Rd）等參數的擬合采用非直角雙曲線法。

1.3 數據處理

整理數據利用Microsoft Excel軟件進行，用SPSS13.0軟件進行描述性統計和單因素方差分析，采用Duncan檢驗分析顯著性。

2 結果與分析

2.1 遮陰處理對胡桃楸幼苗形態特征的影響

從表1可以看出，三種條件下胡桃楸幼苗的整體結構呈現顯著差異。隨著遮陰程度的增加，冠幅逐漸增大，枝間夾角也呈現增大趨勢，分枝數則是自然光下最多。自然光和60%自然光條件下胡桃楸幼苗除分枝數外，其他各項指標基本無顯著差異（p＞0.05）。自然光下充足的光照能夠促進分枝能力，導致分杈，因此，適當遮陰可以抑制胡桃楸幼苗的分杈現象，對于培育用材林意義重大。

遮陰處理明顯影響胡桃楸幼苗的生長，三種條件下胡桃楸幼苗株高、地徑隨著遮陰程度的增加呈現出增長趨勢。30%自然光下胡桃楸幼苗生長指標均高于自然光和60%自然光，并達到了顯著差異水平。30%自然光下胡桃楸幼苗株高、地徑分別為自然光的1.14、1.18倍。

另外，不同遮陰處理下胡桃楸幼苗葉部形態特征差異明顯，30%自然光下葉長、葉寬均大于自然光和60%自然光，并且差異達到顯著水平（P＜0.05）。光照強度與胡桃楸幼苗葉片性狀密切相關，30%自然光下胡桃楸幼苗的葉長和葉寬分別是自然光的1.25、1.36倍，這是植物增加光能捕獲，適應弱光環境的策略之一。

表1 不同遮陰條件下胡桃楸幼苗形態指標

2.2 遮陰處理對胡桃楸幼苗生理特性的影響

2.2.1 不同遮陰條件下胡桃楸幼苗葉片水分特征變化

水分特征是反映植物生理功能及生長發育的重要生理參數。從圖1可以看出，遮陰處理只對胡桃楸幼苗葉片的相對含水量產生顯著影響（P＜0.05），對飽和持水量影響不顯著。葉片相對含水量隨著遮陰程度的增加呈現逐漸增加的趨勢。自然光條件下葉片飽和持水量與葉片干鮮比明顯大于遮陰條件。

2.2.2 不同遮陰條件下胡桃楸幼苗葉片葉綠素含量變化

葉綠素含量是評價植物長勢的一個重要指標，與其光合能力密切相關。三種條件下葉綠素含量差異顯著（P＜0.05）（圖 1），并且隨著遮陰程度的增加也呈現逐漸增大的趨勢，這是胡桃楸幼苗為適應弱光環境而做出的積極反應，也可以說是對弱光環境的一種生態適應，從而提高其光合效能。

圖1 不同遮陰條件下胡桃楸幼苗葉片水分特征及葉綠素含量

2.2.3 不同遮陰條件下胡桃楸幼苗光合生理的差異

自然光和遮陰處理下胡桃楸幼苗特征參數（表2）及光響應曲線（圖2）有一定差異。自然光下胡桃楸幼苗的表觀量子效率（AQY）、最大凈光合速率（Pmax）、暗呼吸速率(Rd)、光補償點（LCP）均高于遮陰處理，并且隨著光強的減弱，呈下降趨勢。

表2 胡桃楸光響應曲線的特征參數

圖2 不同遮陰條件下胡桃楸幼苗的光合光響應曲線

最大凈光合速率(Pmax)差異顯著（p＜0.05），說明遮陰導致胡桃楸幼苗的光合能力下降。自然光下胡桃楸幼苗的暗呼吸速率要顯著高于遮陰處理（p＜0.05），并且隨著遮陰程度的降低，暗呼吸速率逐漸升高。AQY能夠真實的反映出植物光合功能的變化，三種條件下的幼苗AQY差異顯著（p＜0.05），說明遮陰處理對胡桃楸幼苗的光合功能產生了一定的影響。植物光合作用的光補償點(LCP)代表了植物的需光量和需光特性，顯示了植物葉片對弱光的利用能力。遮陰處理導致胡桃楸幼苗光補償點降低，三種條件下差異均顯著（p＜0.05）。

由圖2可知，凈光合速率表現為自然光＞60%自然光＞30%自然光，隨著光照強度的增大表現出增強的趨勢。

3 結論與討論

3.1 遮陰處理通過影響植物光合作用的速率，從而影響生物化學能的供應，進而影響植物對養分的主動吸收。本研究表明，遮光處理可以改變胡桃楸的形態特征，30%自然光下胡桃楸幼苗除分枝數外，其他生長及形態指標均最大，這些適應性特征有利于胡桃楸幼苗在林窗等低光照環境中透過和接受更多的光能，從而獲得較快的生長，表現出相對較高的生長速率。胡桃楸幼苗的葉片性狀參數隨著光照強度的降低逐漸增大。低光照下，胡桃楸幼苗增大葉面積來提高光合作用能力，這樣可以補償較低光量子通量密度引起的光合速率下降，該結果與Moreira等人的觀點一致[9]。

3.2 本研究中胡桃楸幼苗采取增加葉面積和葉綠素含量、降低光補償點來適應遮陰環境[10,11]。另外，胡桃楸幼苗葉片水分特征也顯示出了相應的適應能力，自然光下，胡桃楸幼苗葉片具有較高的相對含水量、干鮮比，較低的葉片飽和持水量，顯示出較強的抗旱能力。低光條件下，胡桃楸幼苗葉片這些水分特征參數恰好相反，與蘇磊等研究結果一致[10]。遮陰處理下胡桃楸幼苗可能發生了光抑制，導致表觀光合量子效率逐漸下降。遮陰處理導致胡桃楸幼苗暗呼吸速率降低，說明其呼吸強度低，因此，在較低的光輻射強度下凈光合速率仍然可以大于0，這是遮陰處理下光補償點降低的重要原因，同時也說明胡桃楸幼苗能很好地利用弱光。

鑒于本研究時間較短，只能證明胡桃楸具有一定的耐陰性，今后將加大研究時間跨度、嚴格控制遮陰強度，深入開展探索研究。

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Effect of Shading on the Morphological and Physiological Characteristics of Juglans mandshurica Seedling

ZHANGDonglai
（Heilongjiang Academy of Forestry,Harbin 150081）

The growth of the seedling,morphological characteristics,biomass allocation and water feature of Juglans mandshurica seedling under different light regimes(100%light,60%light,30%light)were studied.The results showed that the architectural model was modified plastically in response to different light conditions,the biomass allocation and water feature has some differences.Under low light conditions,Juglans mandshurica seedling growth fast,plant height,groud diameter were 1.14 times and 1.18 times;The canopy is big,which were 1.4 times.Leaf is broad,leaf length and leaf width were 1.25 and 1.36 times and branch number less than total light.The biomass of above groud of three kinds of light environment significant differences underground part of the difference is not significant.Leaf relative water content increase with the decrease of light gradually trend;Which were under the condition of blade is bigger than the saturated water capacity and leaf dry fresh than shade conditions.The characteristic parameter of photoresponse curve about Juglans mandshurica is significant differences.Three different light conditions chlorophyll content significantly.

Juglans mandshurica;Shade tolerance;Morphological characteristics;Physiological characteristics

S792.132,S723.1+39

A

1001-9499（2017）06-0001-04

* 黑龍江省青年科學基金項目（QC2014C026）資助

（責任編輯：張亞楠）