水稻抗蟲害相關(guān)基因的研究進(jìn)展

朱克明+陶慧敏+徐碩

摘要：水稻是我國主要的糧食作物之一，隨著異常天氣的增多，導(dǎo)致水稻病蟲害越來越嚴(yán)重，而關(guān)于水稻抗性品種的研究卻不多。本文綜述多種水稻抗蟲害基因的研究進(jìn)展，包括水稻黑尾葉蟬、稻飛虱、稻癭蚊、水稻二化螟及其他蟲害的基因等，并對(duì)此進(jìn)行展望，以期為實(shí)現(xiàn)水稻的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：水稻；稻飛虱；水稻黑尾葉蟬；水稻二化螟；抗蟲害基因；優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)

中圖分類號(hào)： S435.112 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2017）20-0001-04

水稻（Oryza sativa L.）是我國的主要糧食作物之一，約占我國糧食總產(chǎn)量的一半。同時(shí)，水稻也是我國蟲害最多的糧食作物之一，據(jù)田間統(tǒng)計(jì)，水稻害蟲有600多種。水稻蟲害傳統(tǒng)的防治方法主要依賴于化學(xué)農(nóng)藥，但化學(xué)防治在生產(chǎn)實(shí)踐上有很多缺點(diǎn)，如易導(dǎo)致害蟲天敵滅亡、農(nóng)藥殘留、抗性持久性差、防治成本較高以及污染環(huán)境等。隨著生物技術(shù)的快速發(fā)展，綜合防治水稻蟲害的觀點(diǎn)和策略逐漸為人們所接受和采納，尋求有效且不污染環(huán)境的防治方法受到各方關(guān)注。因而，水稻抗蟲性遺傳育種、轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻品種的培育將有利于提高水稻的抗蟲性及促進(jìn)害蟲綜合治理的快速、有效發(fā)展。

1 水稻抗蟲害

我國已知的水稻蟲害中最主要的有20多種，較為常見的蟲害有椿象、電光葉蟬、直紋稻弄蝶、稻薊馬、鐵甲蟲、稻縱卷葉螟、黑尾葉蟬、稻蝽、稻飛虱、黏蟲、切根蟲、稻癭蚊、水稻二化螟等。其中，稻飛虱、水稻二化螟、黑尾葉蟬、稻癭蚊、稻縱卷葉螟等蟲害嚴(yán)重影響水稻的產(chǎn)量，目前研究較多。

1.1 稻飛虱抗性

稻飛虱屬同翅目飛虱科，是水稻的主要害蟲之一。稻飛虱體形較小，觸角呈短錐狀，有短翅型及長(zhǎng)翅型2種。稻飛虱可分為褐飛虱、灰飛虱、白背飛虱，其中危害較為嚴(yán)重的是白背飛虱和褐飛虱。白背飛虱主要危害早中稻，而褐飛虱則危害中晚稻，二者均具有遷飛性，且以田中央密集危害，后逐漸擴(kuò)大蔓延。灰飛虱不直接引起災(zāi)害，但稻、麥、玉米等作物的病毒能通過其傳播。褐飛虱主要分布于熱帶及亞熱帶稻區(qū)，在我國主要分布于北方稻區(qū)，在長(zhǎng)江流域以南稻區(qū)也較為嚴(yán)重，主要危害稻稈基部并引起倒伏，導(dǎo)致水稻產(chǎn)量嚴(yán)重減少甚至絕收；白背飛虱與褐飛虱分布范圍相似，在我國主要位于長(zhǎng)江流域。稻飛虱也可引起煙煤病、條紋葉枯病、矮縮病等病害，還會(huì)傳播病毒病如齒葉萎縮病、草狀叢矮病等。目前防治稻飛虱的措施主要包括選育抗蟲品種、天敵保護(hù)、使用藥劑等。其中以選育抗蟲品種較為有效，因而稻飛虱抗性基因的發(fā)現(xiàn)十分有利于抗蟲品種的篩選獲得。

至今已發(fā)現(xiàn)30多種褐飛虱抗性基因[1]。其中，Bph1[2]、bph2[3]基因與水稻褐飛虱抗性相關(guān)，分別為國際水稻研究所鑒定的第1、2個(gè)抗褐飛虱的主效基因，這2個(gè)基因都定位于水稻第12號(hào)染色體的長(zhǎng)臂上。Bph26編碼1個(gè)CC-NBS-LRR蛋白，與bph2是同源基因[4]。Liu等研究發(fā)現(xiàn)，Bph3是一個(gè)水稻抗褐飛虱顯性基因，是由OsLecRK1、OsLecRK2、OsLecRK3等3個(gè)質(zhì)膜凝集素受體激酶基因組成的基因簇，該基因定位于水稻第4號(hào)染色體上[5]。bph4是水稻抗褐飛虱隱性基因，被定位于水稻第6染色體短臂上簡(jiǎn)單重復(fù)序列（SSR）標(biāo)記 RM589～RM586之間[6]。Bph-5也是褐飛虱抗性基因，來源于品種ARC10550（孟加拉國德生物型4）[7]。同時(shí)Qiu等發(fā)現(xiàn)，Swarnalata品種攜帶有1個(gè)抗性基因Bph6，位于第4號(hào)染色體上[8]。Qiu等對(duì)9311/T12 F2群體研究分析發(fā)現(xiàn)，BPH7基因位于12號(hào)染色體長(zhǎng)臂上，且位于2個(gè)SSR標(biāo)記RM28295和RM313之間[9]。Su等研究發(fā)現(xiàn)，Bph9定位于第12染色體上的2個(gè)SSR標(biāo)記RM463、RM5341之間，分別與之相距6.8、9.7 cM[10]。Ishii等則從帶有澳洲野生稻（O.australiensis）背景的基因滲入系中鑒別出新的顯性抗性基因，將其命名為Bph10，并定位于水稻第12染色體上[11]。bph11定位于水稻第3號(hào)染色體上[12]。bph12定位于水稻第4號(hào)染色體上的2個(gè)限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性（RFLP）標(biāo)記G271和R93之間[13]。Bph13則位于第2染色體，在2個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記RM240、RM250之間，遺傳距離分別為6.1、5.5 cM，該基因的發(fā)現(xiàn)和定位有助于對(duì)水稻褐飛虱抗性的改良[14]。Bph14是水稻中第1個(gè)被克隆的抗蟲基因，在水稻根、葉片、葉鞘的維管束中表達(dá)，且這些部位均為褐飛虱的攝食部位，Bph14定位于細(xì)胞質(zhì)中，因而說明Bph14在褐飛虱侵染之后激活了水楊酸信號(hào)傳導(dǎo)通路，誘導(dǎo)韌皮部細(xì)胞的胼胝質(zhì)沉積以及胰蛋白酶抑制劑的產(chǎn)生，因此降低了褐飛虱的取食、生長(zhǎng)速率、壽命[15]。Pti1基因定位于水稻第3染色體，與抗褐飛虱基因Bph14連鎖[16]。Huang等從帶有藥用野生稻背景的基因滲入系B5中鑒定了2個(gè)新的顯性抗性基因，并運(yùn)用RFLP技術(shù)，采用集團(tuán)分離分析法將其中1個(gè)命名為Bph15（原名Qbp2）的基因定位于第4染色體的C820、S11182之間，2個(gè)分子標(biāo)記相距1.2 cM[17]。

Sun等通過連鎖作圖和數(shù)量性狀座位（quantitative trait locus，簡(jiǎn)稱QTL）分析發(fā)現(xiàn)，“Rathu Heenati”攜帶抗褐飛虱的主效基因Bph17，并將其定位到4號(hào)染色體短臂上，與2個(gè)SSR標(biāo)記RM8213、RM5953的遺傳距離分別為3.6、3.2 cM[18]。Bph18和Bph26是功能不同的等位基因，Bph18同時(shí)參與排趨性和抗生性作用，賦予水稻對(duì)褐飛虱的抗性[19]。Jena等鑒定出1對(duì)與Bph10不等位的新抗性基因Bph18（t），定位在第12染色體，且Bph18（t）后被重新命名為BPH27[20-21]。抗褐飛虱隱性主效基因Bph19（t）被精細(xì)定位到水稻第3染色體上標(biāo)記RM6308和RM3134之間約60 kb的區(qū)間內(nèi)，2個(gè)標(biāo)記的遺傳距離約1cM[22]。Bph20（t）是一個(gè)抗水稻褐飛虱的主效QTL，定位在水稻4號(hào)染色體短臂上，而Bph21（t）定位在水稻12號(hào)染色體長(zhǎng)臂上[23]。BPH25（t）為定位于水稻第6號(hào)染色體上的褐飛虱抗性基因[24]。BPH26編碼1個(gè)卷曲螺旋結(jié)構(gòu)-核苷酸結(jié)合區(qū)-富含亮氨酸重復(fù)結(jié)構(gòu)（coiled coil-nucleotide binding site-leucine rich repeats，簡(jiǎn)稱CC-NBS-LRR）蛋白，與BPH2是同一個(gè)基因，BPH18與BPH26等位，能抑制褐飛虱對(duì)韌皮部篩管的吸食[25]。褐飛虱誘導(dǎo)基因Bphi008a能增強(qiáng)水稻對(duì)褐飛虱的抗性，作用于乙烯信號(hào)通路下游，定位于細(xì)胞核，已被克隆得到[26]。BPH29編碼1個(gè)包含B3結(jié)構(gòu)域的抗性蛋白，是抗褐飛虱隱性基因，將BPH29導(dǎo)入TN1，能提高轉(zhuǎn)基因植株對(duì)褐飛虱抗性，同樣也已被克隆得到[27]。Ovc定位于水稻第6號(hào)染色體上，對(duì)褐飛虱蟲卵有抑制作用[28]。12-氧-植物二烯酸（12-oxo-phytodienoic acid，簡(jiǎn)稱OPDA）介導(dǎo)水稻對(duì)褐飛虱的抗性，過表達(dá)OPR3導(dǎo)致OPDA含量下降，造成水稻對(duì)褐飛虱敏感，而外施OPDA會(huì)提高水稻對(duì)褐飛虱抗性[29]。OsHPL3通過影響茉莉酸（jasmonic acid，簡(jiǎn)稱JA）、綠葉化合物（green leaf volatiles，簡(jiǎn)稱GLVs）及其他揮發(fā)物的含量來調(diào)控水稻對(duì)不同侵入物的特異防衛(wèi)反應(yīng)，正調(diào)控對(duì)褐飛虱的抗性，而負(fù)調(diào)控對(duì)二化螟和白葉枯病菌的抗性[30]，上述多數(shù)基因均已定位，但部分基因未被克隆得到。此外，Bph5[7]、Bph8[31]、Bph22（t）[32]、Bph23（t）[32]、Bph24（t）[32]未被定位及克隆獲得。endprint

此外，與白背飛虱抗性相關(guān)的基因目前也已發(fā)現(xiàn)9種，分別為Wbph-1[33]、Wbph-2、Wbph-3、Wbph-4、Wbph-5、Wbph-6[34]、Wbph-7、Wbph-8、OsWRKY89。其中，Wbph-1分布于第7號(hào)染色體。劉志巖等研究分析了F2群體的142個(gè)個(gè)體發(fā)現(xiàn)，抗蟲基因Wbph2與第6染色體上的標(biāo)記RZ667、RG64、RG264連鎖，且Wbph2與RZ667的遺傳距離為 25.6 cM，同時(shí)Wbph-3、Wbph-4、Wbph-5均為水稻白背飛虱抗性相關(guān)基因[35]。上述Wbph-1～Wbph-5等5個(gè)抗白背飛虱基因均由國際水稻研究所發(fā)現(xiàn)并命名，而Wbph-6是我國水稻抗白背飛虱研究領(lǐng)域在國際上注冊(cè)的、完全擁有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的第1個(gè)抗性基因，由我國水稻研究所李西明博士等科研人員研究發(fā)現(xiàn)，是我國該研究領(lǐng)域的一個(gè)重大里程碑[34]。譚光軒將Wbph7-t、Wbph8-t等2個(gè)抗白背飛虱基因分別定位在抗褐飛虱基因Qbp1（Bph-14）、Qbp2（Bph-15）的相同位置上，即位于水稻第3及第4號(hào)染色體上[36]。OsWRKY89是一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，具有轉(zhuǎn)錄激活活性，過表達(dá)OsWRKY89導(dǎo)致植株生長(zhǎng)發(fā)育早期生長(zhǎng)遲緩、節(jié)間變短、葉片表面蠟質(zhì)沉淀增加，莖部木質(zhì)化增加，而酚化合物含量降低。此外，水楊酸水平增加，增強(qiáng)了水稻對(duì)稻瘟病菌、白背飛虱、紫外線輻射的抗性。上述與白背飛虱抗性相關(guān)的9個(gè)基因目前均未被克隆出，還有待進(jìn)一步研究。

1.2 水稻二化螟抗性

二化螟屬鱗翅目螟蛾科，同樣也是我國水稻上危害較嚴(yán)重的常發(fā)性害蟲之一。水稻在分蘗期受害造成枯鞘、枯心苗；在孕穗期、抽穗期受害造成枯孕穗和白穗；在灌漿期、乳熟期受害，出現(xiàn)半枯穗和蟲傷株，秕粒增多，一般年份減產(chǎn)3%～5%，嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)30%以上。水稻二化螟廣泛分布于亞洲溫帶和亞熱帶稻區(qū)，在國內(nèi)各稻區(qū)均有分布，較三化螟、大螟分布廣，但以長(zhǎng)江流域及其以南稻區(qū)發(fā)生較重，近年來發(fā)生數(shù)量呈明顯上升態(tài)勢(shì)，嚴(yán)重威脅我國南方稻區(qū)的水稻生長(zhǎng)。二化螟為禾木科害蟲，除危害水稻外，還能危害玉米、高粱、甘蔗、油菜、麥類以及蘆葦、稗等禾本科植物。二化螟成蟲白天潛伏于稻株下部，夜間飛舞，大多在午夜以前進(jìn)行交配。做好防護(hù)措施將降低水稻減產(chǎn)幅度，目前對(duì)二化螟防治最為普遍的手段是化學(xué)防治，但是化學(xué)藥物防治生產(chǎn)成本高，且長(zhǎng)期使用使二化螟的抗藥性增強(qiáng)，防治效果大大降低，同時(shí)藥物防治還會(huì)殺傷捕食性天敵，從而刺激二化螟的再度猖獗。因而大力推動(dòng)抗性水稻的研究及培育符合我國農(nóng)業(yè)長(zhǎng)期穩(wěn)定發(fā)展的客觀需求，有利于水稻增產(chǎn)，從而進(jìn)一步提高我國的農(nóng)業(yè)水平。

Pathak研究發(fā)現(xiàn)，二化螟田間抗性的遺傳似乎是很復(fù)雜的，可能受幾個(gè)遺傳因子支配，但當(dāng)以發(fā)生的枯心苗為田間抗性標(biāo)準(zhǔn)時(shí)，則表現(xiàn)為簡(jiǎn)單遺傳，且抗性是顯性的[37]。OsOPR7/OPR3編碼12-氧-植物二烯酸還原酶，過表達(dá)OPR3能提高水稻對(duì)咀嚼式害蟲二化螟的抗性，并且主要是通過茉莉酸信號(hào)，與OPDA信號(hào)無關(guān)[29]。OsMPK定位于3號(hào)染色體上，能正向調(diào)控水稻茉莉酸信號(hào)途徑和對(duì)咀嚼類食草動(dòng)物的抗性應(yīng)答，同時(shí)可能參與水稻對(duì)褐飛虱的免疫反應(yīng)[26，38]。OsHPL3也是二化螟抗性基因，通過影響茉莉酸、綠葉化合物及其他揮發(fā)物的含量來調(diào)控水稻對(duì)不同侵入物的特異防衛(wèi)反應(yīng)，正調(diào)控對(duì)褐飛虱的抗性，而負(fù)調(diào)控對(duì)二化螟和白葉枯病菌的抗性[39]。ERF3是一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，其表達(dá)受二化螟取食影響而快速上調(diào)，同時(shí)也在調(diào)整植物代謝以適應(yīng)咀嚼或刺吮吸昆蟲的過程中扮演一個(gè)中央開關(guān)的作用，它能影響食草動(dòng)物誘導(dǎo)的防衛(wèi)響應(yīng)的早期組分，并且這種影響是通過抑制絲裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase，簡(jiǎn)稱MAPK）抑制因子和調(diào)節(jié)植物抗性以及JA、水楊酸（salicylicacid，簡(jiǎn)稱SA）、乙烯、H2O2介導(dǎo)的信號(hào)途徑來實(shí)現(xiàn)的[40]。

1.3 黑尾葉蟬抗性

黑尾葉蟬，為同翅目葉蟬科，是農(nóng)作物上的主要害蟲之一，分布于我國南方及北方某些區(qū)域。在長(zhǎng)江中下游稻區(qū)黑尾葉蟬每年發(fā)生5～6代，常以3至4齡若蟲及成蟲在田埂、溝邊及綠肥田等處過冬。黑尾葉蟬成蟲生有2排短刺位于后足細(xì)長(zhǎng)的脛節(jié)，體連翅長(zhǎng)4.0～4.5mm，全身呈黃綠色。頭部背面近前緣處有1條黑色橫帶，雌蟲前翅淡藍(lán)綠色，雄蟲的前翅端部黑色，當(dāng)翅覆于體背時(shí)，黑色部分在尾端，因而得名。黑尾葉蟬取食和產(chǎn)卵時(shí)易刺傷寄主莖葉，破壞輸導(dǎo)組織，受害處呈現(xiàn)棕褐色條斑，常從田邊開始，逐漸向田中央擴(kuò)散，從而導(dǎo)致植株發(fā)黃或枯死。此外，黑尾葉蟬還易傳播水稻黃矮病、矮縮病、黃萎病等病害。目前對(duì)該品種的防治主要采用抗蟲品種，因而其抗性基因的分離克隆有助于抗性植株的獲得，對(duì)水稻增產(chǎn)尤為重要。至今，稻黑尾葉蟬抗性基因已發(fā)現(xiàn)13種，分別為 Glh-1[2]、Glh-2、Glh-3、Glh-4、Glh-5、Glh-6、Glh-7、Grh-1、Grh-2、Grh-3、Grh-4、Grh-5[41]、Grh-6[42]。Grh-1定位于水稻第5號(hào)染色體上，Grh-2定位在第11號(hào)染色體上，但二者尚未被成功克隆，且均對(duì)日本的稻黑尾葉蟬生物型1、2表現(xiàn)抗性，對(duì)生物型3表現(xiàn)敏感（對(duì)其他生物型抗性未知）。Grh-3定位于第6號(hào)染色體，同樣未被分離克隆。Grh-4同樣擁有稻黑尾葉蟬抗性，與Grh-2互補(bǔ)定位在11號(hào)染色體上，這2個(gè)基因均具有高水平的抗性[43]。Fujita等發(fā)現(xiàn)抗水稻黑尾葉蟬的基因Grh-5，并將其定位在第8染色體長(zhǎng)臂上2個(gè)標(biāo)記RM1615和RM6845之間[41]。Grh-6定位于第4號(hào)染色體，也未被分離克隆[42]。Glh-1、Glh-2、Glh-4、Glh-5、Glh-7未被定位及分離克隆。此外，Glh-3定位在第7號(hào)染色體上，Glh-6則定位在第5號(hào)染色體上。上述13種稻黑尾葉蟬抗性基因均仍未被克隆到，分離克隆相應(yīng)的抗性基因?qū)λ靖弋a(chǎn)較為重要，因而研究者們應(yīng)加大對(duì)其相關(guān)研究，從而提高水稻的產(chǎn)量與品質(zhì)。endprint

1.4 稻癭蚊抗性

稻癭蚊屬雙翅目癭蚊科，別稱稻癭蠅，現(xiàn)分布于我國廣東、廣西、福建、云南、貴州、海南、江西、湖南、臺(tái)灣等，常常發(fā)生于山區(qū)、半山區(qū)等區(qū)域，是我國南方稻區(qū)主要的水稻害蟲之一。稻癭蚊在幼蟲期吸食水稻生長(zhǎng)點(diǎn)汁液，從而引起水稻苗基部膨大，較為嚴(yán)重的是引起水稻不能抽穗或不能結(jié)實(shí)。目前防治措施主要有農(nóng)業(yè)防治、藥劑防治，而采用抗性品種相對(duì)較少，因此研究并開發(fā)抗蟲水稻品種有利于提高水稻的生存能力。目前已發(fā)現(xiàn)Gm-1、Gm-2、Gm-3、Gm-4、Gm-5、Gm-6、Gm-7、Gm-8、Gm-9、Gm-10（t）等10種稻癭蚊抗性基因[44-51]，而這10種基因至今并未被克隆得到，因而對(duì)研究者們來說是極具挑戰(zhàn)的，且抗性品種的培育將有利于水稻的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。Chaudhary等將Gm-1定位于第9號(hào)染色體[44]；Gm-2和RFLP標(biāo)記RG214、RZ569連鎖，并與Gm-6串連，定位于第4號(hào)染色體上；Gm-6定位在水稻第4染色體上，位于RFLP標(biāo)記RG214和RG476之間，然后利用位置特異性微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)Gm-6進(jìn)行精細(xì)定位，與標(biāo)記PSM101連鎖[45]。gm3是一個(gè)隱性的抗稻癭蚊基因，Sama等將gm3初步定位于4號(hào)染色體長(zhǎng)臂上2個(gè)SSR標(biāo)記RM17480和gm3SSR4之間，在該區(qū)域內(nèi)有62個(gè)候選基因，其中1個(gè)候選基因LOC_Os04g52970.1，編碼NB-ARC蛋白，在TN1和RP2069-18-3-5的序列有明顯差異[46]。Gm-4、Gm-8位于水稻第8號(hào)染色體上，Gm-7位于水稻第4號(hào)染色體上，此外，Gm-9、Gm-10等2個(gè)稻癭蚊抗性基因未被定位。國內(nèi)利用抗稻癭蚊基因的分子標(biāo)記及分子輔助標(biāo)記對(duì)選擇新育種方法的研究及對(duì)水稻抗稻癭蚊新品種的研究已取得了很大進(jìn)展[52]。

1.5 稻縱卷葉螟

稻縱卷葉螟分布廣泛，在我國除新疆地區(qū)外均有分布，是水稻作物的主要害蟲之一。關(guān)于稻縱卷葉螟抗性基因目前僅發(fā)現(xiàn)OsCOI1a，它定位于1號(hào)染色體上，并且已被克隆得到。OsCOI1a與茉莉酸受體COI1同源，有研究表明茉莉酸途徑對(duì)植物抵御食草性昆蟲有重要作用，COI1作為一個(gè)F-box蛋白對(duì)所有的茉莉酸應(yīng)答是必需的。OsCOI1作為JA信號(hào)傳遞的組分，通過改變蛋白酶抑制劑（TrypPI）含量、過氧化物酶（peroxidase，簡(jiǎn)稱POD）和多酚氧化酶（polyphenol oxidase，簡(jiǎn)稱PPO）活性，參與調(diào)控水稻對(duì)稻縱卷葉螟的抗性。同時(shí)OsCOI1a和OsCOI1b參與促進(jìn)水稻葉片衰老[53-54]。

1.6 其他蟲害

關(guān)于椿象、電光葉蟬、直紋稻弄蝶、稻薊馬、鐵甲蟲、稻蝽、黏蟲及切根蟲等其他蟲害的抗性基因仍未被發(fā)現(xiàn)，還有待進(jìn)一步研究。

2 展望

目前，我國正處于大力發(fā)展可持續(xù)性農(nóng)業(yè)的階段，依賴化學(xué)防治已造成了較多的不利影響。例如害蟲抗藥性增強(qiáng)、害蟲天敵遭滅除，從而引起愈來愈多的害蟲日益猖撅、生態(tài)環(huán)境污染，人們健康受到威脅，已逐步引起社會(huì)的廣泛關(guān)注。培育蟲害抗性品種作為一種較為有效的控制害蟲措施，能顯著提高生物與化學(xué)防治效果，且植株對(duì)害蟲的抗性持久穩(wěn)定、無環(huán)境污染、防治價(jià)格低廉，可帶來較好的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)效益。我國稻種資源豐富，對(duì)發(fā)展抗蟲育種有較為有利的優(yōu)勢(shì)。蟲害抗性遺傳研究可為抗蟲育種提供基因源，隨著一系列新抗源的發(fā)現(xiàn)與利用，抗性遺傳研究的逐步深入，以及生物技術(shù)與分子遺傳學(xué)廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，且經(jīng)過抗蟲害相關(guān)研究者的緊密合作與協(xié)同攻關(guān)，抗蟲品種的選育將達(dá)到既定的目標(biāo)，從而進(jìn)一步提高我國水稻的品質(zhì)與產(chǎn)量，改善人們的生活水平。

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