覆土控鞭高品質竹筍栽培對高節竹葉片形態和養分化學計量特征的影響

江志標，陳雙林，郭子武，楊清平，朱 玲,李明良

（1.浙江省桐廬縣農業和林業技術推廣中心，浙江 桐廬311500；2.中國林業科學研究院 亞熱帶林業研究所，浙江 杭州 311400）

覆土控鞭高品質竹筍栽培對高節竹葉片形態和養分化學計量特征的影響

江志標1，陳雙林2，郭子武2，楊清平2，朱 玲1,李明良1

（1.浙江省桐廬縣農業和林業技術推廣中心，浙江 桐廬311500；2.中國林業科學研究院 亞熱帶林業研究所，浙江 杭州 311400）

高節竹Phyllostachys prominens是優良的筍材兼用竹種，生態適應性強。采取覆土控鞭經營措施能顯著提高高節竹筍外觀品質、營養品質和食味品質及竹林經濟效益。為摸清覆土控鞭栽培對高節竹生長的影響，為高節竹林高效可持續經營提供參考，測定了覆土控鞭栽培與對照高節竹林1～3年生立竹葉片的主要葉性因子和碳（C），氮（N），磷（P）質量分數，分析高節竹葉片形態和養分化學計量特征對覆土控鞭栽培的響應規律。結果表明：覆土控鞭栽培2 a后，高節竹1～3年生立竹葉片變細長，單葉面積和比葉面積略有增大，單葉質量和葉片厚度稍有下降，葉片形態指標覆土控鞭栽培和不覆土栽培竹林間差異均不顯著（P＞0.05）。覆土控鞭栽培的高節竹林1～3年生立竹葉片碳質量分數顯著升高（P＜0.05），氮略有升高（P＞0.05），磷稍有下降，C/N和N/P均有所升高（P＞0.05），而C/P顯著升高 （P＜0.05）。覆土控鞭栽培對高節竹葉片形態并未產生明顯的影響，對高節竹光合碳同化能力和氮、磷養分利用效率有促進作用，可見高節竹林采取科學的覆土控鞭高品質竹筍栽培措施能達到高效可持續經營的目標。表3參21

森林培育學；高節竹；覆土控鞭栽培；葉片性狀；化學計量

葉片性狀包括葉片的結構性狀和功能性狀，是由遺傳因素和環境條件共同決定的。不同生境的植物葉片性狀間的差異體現了植物對環境的適應性［1-2］。葉片重要的性狀指標能反映出植物償還葉片養分和干物質投資時間的快慢［3］，如比葉面積較小的植物葉片會將能量和物質用來構建葉片而非投資到光合器官，因而含有更多的厚壁組織和細胞壁成分［4-6］，這勢必引起葉片碳同化能力的下調。然而，葉片碳的儲存在一定程度上受控于氮、磷可獲得的量［7-8］，碳/氮（C/N）和碳/磷（C/P）的比值更是在一定程度上反映了植物的養分利用效率，氮/磷（N/P）比則可以作為對植物生長起限制性作用的養分元素的指示劑［9-10］。因此，研究植物葉片性狀和養分化學計量與環境和人工經營干擾的關系，有助于理解植物對環境的適應機制及對資源的利用和分配過程等［11］，具有重要的科學價值和生產指導意義。高節竹Phyllostachys prominens俗稱鋼鞭哺雞竹，是優良的筍材兼用竹種，具有竹筍產量高、品質佳、加工性能好，竹材徑級較大、材質堅硬，生態適應性強，地下鞭系粗壯、延伸生長能力強等特點，在浙江省杭州市、湖州市等地廣為栽培。高節竹出筍期4月中下旬至5月中旬，較雷竹Phyllostachys violascens和毛竹Phyllostachys edulis出筍遲，由于竹筍消費疲勞的原因，高節竹林經濟效益一直以來都表現不佳。為順應市場對高品質竹筍的大量需求，根據高節竹的生物學和生態學特性，浙江省杭州市桐廬縣高節竹主產區開展了高節竹林地覆土控鞭高品質竹筍栽培措施的規模化應用。覆土控鞭栽培措施實施后高節竹筍期推遲約15 d，竹筍外觀品質、營養品質和食味品質明顯改善，可食率提高，竹筍香甜味增加，酸澀味及粗糙度降低［12］，深受上海、杭州等地的消費者歡迎，竹筍供不應求，竹林經營效益顯著提高，推廣規模日趨增大。高節竹林地覆土控鞭栽培后，林分結構可以通過留筍養竹和伐竹等人工調控措施來維持豐產結構要求，但竹林地下部分的生長環境發生了變化，這是否會對高節竹立竹葉片形態和養分化學計量特征產生影響，進而影響高節竹生長呢？為此，開展了覆土控鞭栽培2 a和不覆土栽培的高節竹林1～3年生立竹葉片主要形態指標和碳、氮、磷質量分數及化學計量比的比較研究，旨在為高節竹林高效可持續經營提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于浙江省杭州市桐廬縣（29°35′～30°05′N， 119°11′～119°58′E）莪山鄉， 屬亞熱帶季風氣候區，四季分明，年平均氣溫為16.6℃，極端高溫為41.7℃，極端低溫為-9.5℃，全年≥10℃的積溫為5 262.0℃，年平均無霜期為252.0 d，年平均降水量為1 462.0 mm，年平均蒸發量為1 385.0 mm，年平均相對濕度為81%。土壤為紅壤，土層厚度80 cm以上。高節竹資源豐富，全鄉有高節竹林0.14萬hm2，是浙江省 “高節竹之鄉”。以高節竹資源為主的竹產業已成為莪山鄉農業支柱產業和特色產業。近年來，為提高高節竹竹筍品質和經濟效益，規模化推廣應用高節竹覆土控鞭栽培技術措施，具體方法為9月至翌年2月利用建房、林道修建等的土方，在具有豐產林分結構的高節竹林中均勻地添加團聚體結構好、土壤黏粒50%～70%，容重1.2 g·cm-3左右，pH 4.5～5.5，去除了土中石塊、樹蔸等的黃壤和紅壤客土30 cm左右，覆土后前2 a的6月、10月挖除覆土層土壤中的竹鞭，覆土后第3年覆土層留鞭，實行季節性施肥、林地墾復和林分結構調控。1次覆土可維持3 a的高節竹高品質竹筍生產，經濟效益較不覆土栽培提高4倍以上。

1.2 試驗方法

試驗林立地條件基本一致，土壤為紅壤，pH 5.2，有機質質量分數為10.71 g·kg-1，全氮1.37 g·kg-1， 全磷 0.839 g·kg-1， 全鉀 8.93 g·kg-1。 2012年 6-7月結合林地墾復， 撒施復合肥 450 kg·hm-2， 9-10月覆土控鞭栽培前撒施復合肥750 kg·hm-2。2014年6月分別選擇面積不少于0.2 hm2的覆土控鞭栽培（覆土2 a）和不覆土栽培高節竹試驗林各1塊。在每塊試驗林內，距離林緣10 m處設置10 m×10 m樣地3個，樣地間距10 m，并調查試驗林立竹密度、立竹胸徑、立竹年齡結構等林分結構狀況。覆土控鞭栽培和不覆土栽培高節竹試驗林立竹密度分別為（11 475±465）株·hm-2和（11 310±405）株·hm-2，胸徑分別為（5.85 ± 0.43）cm 和（5.75 ± 0.37）cm， 1年生竹∶2年生竹∶3年生竹數量比分別為 3.9∶3.8∶2.3和3.8∶3.7∶2.5。

隨機選取1～3年生標準立竹各6株·樣方-1，分別取竹冠上部、中部和下部葉片各20片的均勻混合后取20片，作為一標準竹葉片樣品，然后將6株標準竹葉片混合后，從中取20處作為該樣方該標準竹葉片樣品，即1～3年生立竹葉片共180片·處理-1，用于測量葉片的葉長、葉寬、厚度、單葉面積、單葉質量， 計算比葉面積［比葉面積（cm2·g-1）＝單葉面積（cm2）/單葉質量（g）］和葉形指數（葉長/葉寬）。 另將每標準竹剩余葉片混合作為一個樣品，共計18個樣品，用于測定葉片碳、氮、磷質量分數，并計算養分化學計量比。葉片碳采用重鉻酸鉀氧化法測定，氮采用凱氏定氮法測定，磷采用鉬銻抗比色法測定［13］。

1.3 數據分析

試驗數據在Excel 2003統計軟件中整理和圖表制作，在SPSS 17.0統計軟件中進行單因素方差分析和0.05水平的最小顯著差法（LSD）多重比較，分析覆土控鞭栽培和不覆土栽培高節竹林1～3年生立竹葉片主要形態指標和碳、氮、磷質量分數及化學計量比之間的差異。試驗數據均表示為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 覆土控鞭栽培對高節竹葉片形態特征的影響

由表1可知：隨立竹年齡增加，除比葉面積外，高節竹主要葉性因子均總體呈增加趨勢，且2年生、3年生立竹顯著高于1年生立竹（P＜0.05），而前兩者間并顯著差異；比葉面積則相反，為1年生立竹顯著高于2年生、3年生立竹，且后兩者間僅略有差異（P＞0.05）。

表1 覆土控鞭栽培高節竹葉片形態特征Table 1 Leaf traits of 1-3-years-old Phyllostachys prominens from experimental stand

覆土栽培2 a后，高節竹1年生立竹葉長稍有降低，而2～3年生立竹葉長有小幅度增加，1～3年生立竹葉寬均有小幅度下降，1～3年生立竹葉片葉長和葉寬的變化使葉形指數總體上有小幅度升高，葉長、葉寬和葉形指數覆土控鞭栽培和不覆土栽培竹林間均無顯著差異（P＞0.05）；覆土栽培2 a后高節竹1～3年生立竹葉片單葉面積和比葉面積總體上均有一定幅度的升高，而單葉質量和葉片厚度總體上下降，單葉面積、單葉質量、比葉面積和葉片厚度覆土控鞭栽培和不覆土栽培竹林間也均無顯著差異（P＞0.05）。

上述分析表明：雖然覆土控鞭栽培后高節竹的地下鞭系生長環境發生了明顯的變化，特別是溫度和土壤水分，但對不同年齡立竹的葉片形態特征并沒有產生明顯影響，體現出高節竹很強的生態適應性。

2.2 覆土控鞭栽培對高節竹葉片碳、氮、磷質量分數的影響

隨立竹年齡增加，高節竹葉片碳含質量分數總體升高，1年生立竹碳顯著低于2年生和3年生立竹（P＜0.05），且后兩者間并無顯著差異，而氮、磷總體下降，1年生立竹氮、磷顯著高于2年生和3年生立竹，且后兩者間亦無顯著差異（P＞0.05）（表 2）。覆土控鞭栽培2 a后，高節竹1～3年生立竹葉片碳質量分數均顯著升高，增幅分別為6.62%，9.25%和6.09%，差異達顯著水平（P＜0.05）；覆土栽培2 a后高節竹1～3年生立竹葉片氮質量分數也有不同幅度的升高，增幅分別為4.12%，2.51%和1.99%，而葉片磷質量分數均有一定幅度的下降，降幅分別為0.55%，2.89%和0.75%，但1～3年立竹葉片氮、磷質量分數覆土控鞭栽培與不覆土栽培高節竹林間均無顯著差異（P＞0.05）。可見，高節竹林覆土控鞭栽培后對葉片光合產物碳會產生明顯的影響，竹林光合碳同化能力可能得到提高，但從土壤中吸收轉運氮、磷養分并沒有明顯的變化。

表2 覆土控鞭栽培高節竹葉片碳、氮、磷質量分數Table 2 Leaf C,N,P content for 1-3-year-old Phyllostachys prominens of experimental stand

2.3 覆土控鞭栽培對高節竹葉片碳、氮、磷化學計量比的影響

由表3可知：隨立竹年齡增加，高節竹1～3年生立竹葉片碳/氮（C/N）比和碳/磷（C/P）比均總體呈升高變化趨勢，2年生和3年生立竹葉片C/N和C/P勻顯著高于1年生立竹（P＜0.05），且2年生和3年生立竹的C/N和C/P并無顯著差異（P＞0.05）；葉片氮/磷（N/P）比雖亦呈升高變化規律，但立竹年齡間差異不顯著（P＞0.05）。覆土控鞭栽培2 a后，高節竹1～3年生立竹葉片C/N和N/P均有所升高，增幅分別為2.43%，2.90%，3.99%和4.87%，5.55%，2.79%，但與不覆土栽培高節竹林比較并無顯著差異，而高節竹林1～3年生立竹葉片C/P覆土栽培后均有顯著提高，增幅分別為7.32%，8.32%和11.06%，覆土控鞭栽培和不覆土栽培高節竹林之間差異均達顯著水平（P＜0.05）。說明覆土控鞭栽培并沒有影響到高節竹的土壤氮、磷養分吸收轉運，而且一定程度上提高了高節竹的氮、磷養分利用效率。

表3 覆土控鞭栽培高節竹葉片碳、氮、磷化學計量比Table 3 The C,N,P stoichiometry for leaf of 1-3-year-old Phyllostachys prominens from experimental stand

3 結論與討論

葉片是植物進行光合作用的主要器官，其功能性狀與植物生物量積累與分配、生長策略和資源的獲取與利用密切相關。葉片功能性狀由是遺傳因素和環境條件共同決定的。同時，也受人工干擾與經營措施的影響［14-15］，反映了植物的生態適應對策與資源獲取策略［16-18］。本研究發現：覆土控鞭栽培后，高節竹1～3年生立竹葉長、葉寬均有所變化，葉形指數總體升高，雖然與不覆土栽培高節竹林間差異均未達顯著水平，但葉片有趨于狹長的趨勢；而在適宜林分密度和鄰體競爭效應較低情況下，葉片趨于狹長，既可在一定程度上減少自身葉片間的空間競爭和相互干擾，也在一定程度上拓展了生長空間，利于葉片的形態建成和功能發揮。通常，較高的比葉面積意味著具有較高光捕獲能力和凈光合速率［19-21］。覆土控鞭栽培后，高節竹單葉面積升高，而單葉質量和葉片厚度略有降低，致使比葉面積總體升高,則進一步說明葉片減少了用于構建保衛構造或葉肉細胞密度的投入，將更多物質與能量用于光能捕獲與碳同化。這表明覆土控鞭栽培后，高節竹葉片碳同化能力有所增加，葉片厚度與干質量下降，將更多的能量與物質投入到光合結構的構建上，從而形成大而薄的葉片。綜上分析表明：雖然覆土控鞭栽培導致林地環境，特別是鞭系分布區的水熱條件明顯變化，但葉片功能性狀與不覆土栽培并無明顯差異，這說明高節竹具有很強的生態適應性，能夠適應覆土控鞭栽培引起的林地環境擾動與水熱條件變化，從而維持較高的竹筍產量，實現可持續經營的目標。

本研究發現，覆土控鞭栽培后，高節竹1～3年生立竹葉片碳質量分數顯著升高，氮略有升高，而磷則總體下降，并且C/N略有升高，C/P則顯著升高，也即光合碳同化能力與氮、磷利用效率提高［9-10］，而N/P亦有小幅升高，即磷素限制作用有所增強，這與磷素利用效率明顯提高的研究結果一致。也即，覆土控鞭栽培后，高節竹葉片碳質量分數明顯提高，而氮、磷差異不大，但養分利用效率提高，特別是磷素利用效率與限制作用增強。其原因可能是：①覆土控鞭栽培過程中，林地干擾和斷鞭刺激致使高節竹產生明顯補償性生長。覆土控鞭栽培前2 a通常會清除覆土層竹鞭（20 cm以內），強烈的土壤擾動和斷鞭刺激，致使立竹產生明顯的補償生長，對碳的需求明顯增大；而斷鞭后，地下鞭根系統結構破壞，生物量下降，導致養分吸收功能降低，這可能是氮磷升幅較小，乃至下降及利用效率升高的重要原因之一。②覆土栽培后，立竹地下鞭根系統分布層下移30 cm以上，鞭根分布區水熱條件發生較大改變，對鞭根生長產生一定的非生物脅迫，致使鞭根用于防御的含碳次生代謝物需求量大增，這也是葉片光合固碳能力提升的原因之一。③鞭根分布區下移，高節竹筍出土路程和時間明顯延長，生長阻力增大，也勢必消耗大量的碳水化合物，從而拉動葉片光合能力的進一步提升。因此，需要進一步研究覆土控鞭栽培后，高節竹葉片光合生理、熒光特性與碳組分的變化規律，探索覆土控鞭栽培高節竹葉片碳含量升高的生理生態學機制。同時，隨著覆土控鞭栽培年限的延長，高節竹鞭根系統分布層上移，技術效果會有所弱化。故而，應該進一步研究覆土控鞭栽培年限延長對高節竹生長發育的影響，特別是鞭根系統構型與葉片功能性狀的協同變化規律、筍芽萌動與碳積累動態的研究，探索覆土控鞭栽培技術長效穩定維持機制。

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Leaf morphology and C,N,and P stoichiometry of Phyllostachys prominens under soil cover with rhizome controlling cultivation

JIANG Zhibiao1,CHEN Shuanglin2,GUO Ziwu2,YANG Qingping2,ZHU Ling1,LI Mingliang1
（1.Agriculture and Forestry Technology Extension Central Station of Tonglu County,Tonglu 311500,Zhejiang,China;2.Research Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Hangzhou 311400,Zhejiang,China）

To determine the effect of soil cover with rhizome controlling cultivation on growth of Phyllostachys prominens,an excellent shoot and timber used bamboo species ecologically well adapted to its habitat,and to provide guidance for sustainable bamboo management,leaf traits as well as the content of leaf carbon,nitrogen,and phosphorus for 1-3 year-old Ph.prominens of soil cover with rhizome controlling cultivation and normal cultivation were studied.Furthermore,leaf morphology and nutrient stoichiometry were also analyzed.Results showed that 1-3 year-old Ph.prominens leaf of soil cover with rhizome controlling cultivation stand tended to be narrow and long with leaf area and specific leaf area increasing （P＞0.05）;whereas,leaf mass and thickness decreased slightly （P＞0.05）.Between soil cover with rhizome controlling cultivation and normal cultivation,there were no differences （P＞0.05） for the same above mentioned leaf traits.However,leaf C content greatly increased （P＜0.05）,N content increased slightly （P＞0.05）,and P content decreased a little （P＞0.05）.Also,C/N and N/P increased slightly （P＞0.05） with C/P being greatly enhanced （P＜0.05）.These results indicated that soil cover with rhizome controlling cultivation resulted in slight variation of leaf morphological plasticity for Ph.prominens and showed that with photosynthetic C fixation and nutrient utilization efficiency increasing,high and stable production of superior quality bamboo shoots could be promoted. ［Ch,3 tab.21 ref.］

silviculture;Phyllostachys prominens;soil cover with rhizome controlling cultivation;leaf traits;stoichiometry

S795.7

A

2091-0756（2017）06-1155-06

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.06.025

2017-01-18；

2017-03-23

國家重點研發計劃項目（2016YFD0600903）；中央財政林業科技推廣示范資金項目（2015TS09）；浙江省林業科技推廣項目（2012B14）

江志標，高級工程師，從事林業技術研究與推廣。E-mail：tlljzx@sohu.com。通信作者:郭子武，副研究員，博士，從事竹林生態與培育等研究。E-mail：hunt-panther@163.com