淀粉代謝及呼吸代謝對百合鱗莖破眠的影響

劉芳+汪志強+盛云燕+景艷莉+王彥宏+廉華+靳亞忠

摘要：以細葉百合休眠鱗莖為試驗材料，研究百合鱗莖低溫冷藏過程中，淀粉代謝及呼吸代謝對鱗莖休眠的影響。結果表明，百合鱗莖中部鱗片細胞的淀粉粒數量及淀粉含量在低溫冷藏過程中逐漸減少或降低。鱗莖冷藏過程中線粒體數量總體上呈逐漸上升的趨勢，在冷藏36 d后線粒體發生縊裂現象。冷藏后期，圓球形線粒體數量大幅度增加，鱗莖冷藏12～24 d內呼吸速率下降，36～84 d內呼吸速率隨冷藏時間的延長呈遞增趨勢。活躍的呼吸代謝及淀粉代謝為鱗莖破眠提供了能源保障。

關鍵詞：細葉百合；鱗莖；休眠；淀粉代謝；呼吸代謝

中圖分類號： S682.2+65.01 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2017）18-0139-02

收稿日期：2016-04-21

基金項目：大慶市指導性科技計劃（編號：zd-2016-105）；黑龍江八一農墾大學校內培育課題資助計劃（編號：XZR2015-01）。

作者簡介：劉 芳（1980—），女，黑龍江哈爾濱人，博士，實驗師，主要從事園藝植物種質資源研究。E-mail：byndliufang@163.com。 百合是一種觀賞性及經濟性較強的植物，其鱗莖在秋季采收后會進行生理休眠，人們通常用低溫冷藏的方法打破百合鱗莖的自然休眠。在百合休眠期間，養分主要靠鱗莖內部貯藏的大量糖類物質提供，淀粉占相當大的比例。在低溫處理打破休眠過程中，鱗莖內發生低溫糖化現象[1]，主要貯藏物質——淀粉發生水解，淀粉向可溶性糖轉化，可溶性碳水化合物得到積累[2]。鱗莖不同部位的淀粉含量各有差異[3]，糖類化合物的代謝規律也因百合種類的不同而存在差異[4]。休眠過程中呼吸作用影響著細胞的生理代謝水平，糖類代謝與呼吸代謝之間的聯系對百合鱗莖休眠破除的影響對揭示百合鱗莖休眠的生理機制具有重要的意義。有關百合鱗莖休眠破除過程中淀粉代謝與呼吸代謝之間的關系的研究尚未見報道，本研究旨在揭示百合鱗莖休眠過程中呼吸代謝動態對淀粉代謝的影響，為進一步明確百合鱗莖休眠破除的生理機制提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料是從遼寧省凌源市引種的細葉百合，鱗莖周徑4～6 cm。

1.2 試驗方法

2014年10月下旬收獲百合鱗莖，用50%多菌靈可濕性粉劑清洗后置于5 ℃冰箱中保存。冷藏階段，每12 d隨機取樣1次，共8次。每次取5個鱗莖，中部鱗片一部分參照曾小魯的方法[5]做石蠟切片觀察淀粉粒數量，另一部分參照李合生的方法[6]測定淀粉含量；莖尖部分參照孟凡娟等的方法[7]制作超薄切片觀察線粒體變化。再取5個鱗莖參照王晶英等的方法[8]測定呼吸速率，以單位時間單位質量葉片產生的CO2質量計。淀粉粒及線粒體數量的觀察每次取3個視野，每個視野5個細胞。各指標測定均重復3次。

1.3 數據分析

試驗數據采用Excel處理并用SAS軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 百合鱗莖破眠過程中細胞淀粉粒數量的變化

由圖1可知，百合鱗莖中部鱗片細胞的淀粉粒數量在低溫冷藏過程中逐漸減少。冷藏0～12 d內下降幅度不大，鱗莖在冷藏24 d后淀粉粒數量下降趨勢明顯，淀粉粒數量在冷藏24 d時顯著低于冷藏0、12 d。冷藏84 d時細胞淀粉粒只有8個，冷藏84 d時淀粉粒數量與冷藏0～60 d相比差異均顯著（P<0.05）。

2.2 百合鱗莖破眠過程中淀粉含量的變化

由圖2可知，百合鱗莖低溫冷藏過程中，隨著冷藏時間的延長，中部鱗片淀粉含量呈現逐漸下降的趨勢。冷藏0～12 d下降緩慢，冷藏24 d時下降幅度增大，在冷藏24 d時百合鱗莖中淀粉含量顯著低于冷藏0、12 d。冷藏36 d時淀粉含量下降幅度緩和，冷藏60 d后下降幅度有所增大。冷藏60～80 d 時淀粉含量與冷藏過程中其他取樣時間相比差異均顯著（P<0.05）。

2.3 百合鱗莖破眠過程中細胞線粒體的變化

由圖3可知，百合鱗莖的線粒體數量較多，采收時每個細胞內可達16.3個。鱗莖冷藏過程中線粒體數量總體上呈逐漸上升的趨勢，冷藏0～36 d內線粒體數量變化差異不顯著，從冷藏48 d開始線粒體數量與冷藏0 d時相比差異顯著（P

2.4 百合鱗莖破眠過程中鱗莖呼吸速率的變化

由圖5可知，鱗莖采收時呼吸速率最高，為 13.84 mg/（kg·h），顯著高于其他冷藏時期

3 討論

鱗莖是百合休眠期營養物質的貯藏器官，在細葉百合鱗莖低溫處理的整個過程中，鱗莖休眠的程度和狀態與鱗莖內的淀粉代謝和呼吸代謝的水平密切相關。生物膜是植物生理生化代謝活動的中心，細胞內很多生理生化活動都是在生物膜上或周圍空間內進行的。在鱗莖冷藏12～84 d內，線粒體的數量及管泡狀內嵴的數量都有所增加，由于線粒體是有氧呼吸的主要場所，因此，線粒體內各種酶活動接觸的生物膜面積大大增加。

淀粉是百合休眠鱗莖的主要貯藏物質，鱗片是百合鱗莖的主要結構，儲存著大量的糖類化合物，鱗莖冷藏過程中，鱗片內淀粉粒數量逐漸減少，淀粉逐漸降解，前期研究可知，在此過程中促進淀粉分解的α-淀粉酶、β-淀粉酶以及淀粉磷酸化酶在冷藏36～60 d內活性上升均較快[9]，本研究中淀粉含量的逐漸降低與之相一致，鱗莖休眠解除進程中淀粉蔗糖代謝活躍，蔗糖合成方向代謝關鍵酶蔗糖合成酶（SS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性均呈上升趨勢，糖類代謝酶類調控基因α-淀粉酶基因[10]、α-葡糖苷酶、糖基轉移酶、腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）合成酶等[11]在這個過程中也有較高的表達量。而這些酶類的變化過程與細胞器的變化有密切關系，冷藏過程中百合鱗莖細胞高爾基體分泌囊泡數明顯增多[12]，不斷有新的高爾基體合成，這些重要的糖代謝酶在核糖體中合成后要通過內質網和高爾基體的轉運與加工，冷藏過程中大量增加的內質網橋為其轉運提供了通道，酶類合成和在細胞內外運輸過程中需要消耗大量的能量，線粒體數量的增加為其提供了能源保障。endprint

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