蔬菜作物耐澇性研究進展

王 露 張 宇 楊 旭

（揚州大學園藝與植物保護學院，江蘇揚州 225009）

蔬菜作物耐澇性研究進展

王 露 張 宇 楊 旭*

（揚州大學園藝與植物保護學院，江蘇揚州 225009）

澇害是植物面臨的重大自然災害之一，嚴重影響著蔬菜作物的生長及產量。本文綜述了澇害對蔬菜作物外部形態、生理生化指標的影響，闡述了蔬菜耐澇的生理機制及分子機制，總結了蔬菜作物耐澇性遺傳育種研究進展，并對今后的研究方向作出了展望。

蔬菜作物；澇脅迫；耐澇機制；遺傳育種

澇害是影響作物生長及產量的重要限制性因素，在降雨量較多的地區尤為顯著。據中華人民共和國水利部統計，2016年受超強厄爾尼諾現象和拉尼娜現象的先后影響，我國共出現51次強降雨過程，平均降雨量為1951年以來最高，全國農作物受災面積達926.7萬hm2（1.39億畝），造成了巨大的農業經濟損失。在我國江南和華南地區，出現雨澇的概率極高，年雨澇頻率超過了30%（肖潺，2017），對作物生長、產量及品質影響十分嚴重，加之很多地區土壤粘重，進一步加重了淹水對生產造成的損失。目前，研究者對棉花、水稻、小麥、玉米等大田農作物進行了較深入的耐澇性研究，但對蔬菜作物耐澇性的研究還相對薄弱，大都停留在栽培管理及生理生化層面上，對耐澇分子機制的研究還相對較少。迄今為止，還未能找到可以有效提高蔬菜作物澇脅迫能力的方法。因此，研究澇害對蔬菜作物生長的脅迫機制和蔬菜作物對淹水的適應機制，可為蔬菜作物耐澇分子育種奠定重要的理論基礎。

1 澇害對蔬菜作物外部形態的影響

澇害是植物正常生長發育的非生物脅迫因子之一，淹澇脅迫對植物生長產生的危害不是由于水分過多直接導致，而是由于水分過多阻礙植物與大氣環境間的氣體交換，造成土壤缺氧，使植物根系處于缺氧狀態。根系缺氧抑制呼吸作用，導致養分吸收和運輸受阻，植物從有氧呼吸轉換到無氧呼吸，對植物產生次生脅迫，從而對植物外部形態和生理生化等方面產生嚴重影響。

1.1 澇害對蔬菜作物根系的影響

當植物受到淹澇脅迫時，氧氣在水中的擴散速率比在空氣中慢1 000倍（Sairam et al.，2008），導致淹澇部分乙烯積累，乙烯的產出及滯留刺激淹澇脅迫下一系列的生理反應，包括植株的偏上性和偏下性生長、不定根的形成、通氣組織的形成等以適應澇脅迫。在缺氧情況下，根系對水分和礦物質的吸收速率降低，初生根生長受阻，根系變淺、根變細，根毛顯著減少，根體積變小，干質量減輕。此外，在根系缺氧的情況下，無氧呼吸還會產生酒精、乳酸等有毒物質，根系變褐和發黑，發出臭味，最終根系腐爛死亡。Niki和Gladish（2001）研究發現，豌豆植株在淹澇5 d后，主根生長停止，根尖細胞有絲分裂被抑制，逐漸死亡，根尖顏色逐漸變褐、根尖縊縮和卷曲。汪祖程（2008）研究發現，黃瓜植株受澇后下胚軸形成不定根，根部輸氧能力小幅提高，因此黃瓜可以在短期淹水情況下維持植株正常的生長狀態，不至于很快死亡。Yu等（2015）研究發現，耐澇系植株淹水根部的細胞壁松弛蛋白質（如木葡聚糖轉移酶）與細胞壁的擴展和根尖死亡有關；而敏澇系植株淹水根部的細胞壁松弛蛋白含量很少。研究表明根尖死亡導致能耗下降，使受澇幼苗獲得生存。因此，耐澇植株根系表型的改變不僅可能會捕獲氧氣而產生ATP，也可節約能量以適應澇害脅迫。

1.2 澇害對蔬菜作物莖、葉的影響

盡管在大多數情況下，蔬菜作物的根系是主要的受淹組織，但在實際生產中，根系的受澇癥狀難以觀察，而植物莖和葉片在受澇情況下癥狀表現明顯，容易觀察。在茄科作物煙草中，劉樹杰（1985）研究發現，煙田漬水可導致煙株株高降低，莖稈變細，干物質積累量減少。伍賢進（1995）在土壤水分對烤煙生長影響的研究中指出，土壤水分含量高有利于莖的伸長和葉面積的擴展。韓錦峰（1996）也指出，土壤水分過多使煙株變高，節間伸長，葉片大而質薄。玉米在淹澇缺氧時莖生長緩慢、植株矮小、葉片萎蔫黃化（朱敏 等，2015）。長期淹水條件下，植物淹水部分的皮層細胞分裂并逐漸膨大，導致植物淹水部分膨大、變粗。同時，淹澇植物的根部細胞出現程序性死亡的現象，并逐漸誘導產生通氣組織，通氣組織可有效減少地上部的氧向受澇根部運輸的阻力，提高植物抵抗低氧脅迫的能力（Kato-Noguchi & Morokuma，2007；Shiono et al.，2008）。

2 淹澇對蔬菜作物生理生化的影響

2.1 淹澇對植物光合作用的影響

植物地下部和地上部是相互聯系的統一整體，植物根系通過木質部將合成的激素、吸收的水分、養分運往地上部，供給植物的生長發育；葉片是植物進行光合作用的主要場所，光合作用產生的光合產物通過韌皮部向下運輸。淹澇脅迫使植物內部的代謝循環紊亂，打破了植物間的動態平衡。土壤缺氧導致根系生長不良，植物內源激素合成受阻，對水分、養分的吸收能力減弱，不能滿足植物地上部分的生長需求，進而導致葉片氣孔關閉，CO2擴散的氣孔阻力增加。隨著澇脅迫時間的延長，羧化酶活性逐漸降低，葉片早衰并脫落。受澇后葉片葉綠素含量降低（Manzur et al.，2009），光合作用相關蛋白活性降低（Ahsan et al.，2007a），光合色素合成受阻，光合能力下降，植物生長受到抑制。Christianson等（2010）研究發現，棉花植株受澇24 h后，抑制許多編碼光合作用的基因表達，尤其是參與葉綠素合成的基因下調比較明顯。Rubisco是光反應碳同化和光呼吸中的重要蛋白，Ahsan等（2007a）研究發現，番茄植株遭受澇脅迫時，葉片中的羧化酶活性降低，參與碳固定的羧化酶基因表達明顯下調，光合速率顯著降低。

光合作用起始于原初反應光合色素分子被光激發，進而引起一系列的光反應。因此光合色素是植物進行光合作用的物質基礎，其含量與組成直接影響葉片的光合速率。齊曉花等（2011）研究發現，澇脅迫下黃瓜幼苗死亡率與葉片葉綠素損失率呈極顯著正相關，相關系數為0.405 1，說明澇害脅迫后植株的死亡與葉綠素含量的急劇下降有直接的關系，植株的葉綠素保存能力越強，生理功能受到的傷害就越小。由此判斷，葉綠素損失變化率是對植株耐澇性進行判斷的重要指標之一。姜玉萍等（2013）研究發現，番茄、茄子、黃瓜植株淹水處理5 d后，葉片中葉綠素含量均顯著下降，這可能是引起植物光合速率降低的重要原因。

2.2 淹澇對植物根部抗氧化系統的影響

類囊體膜上的光系統Ⅰ（PSⅠ）和光系統Ⅱ（PSⅡ）是活性氧（ROS）產生的主要場所，ROS的產生易受生理和環境的影響（Asada，2006）。在正常生長環境下，植物體內產生的活性氧與活性氧清除系統保持平衡，維持植物正常的生理活動。而當環境脅迫長期作用于植株時，活性氧的產出量增多，超出了活性氧清除系統的清除能力，根部活性氧累積，過量的活性氧自由基導致植物細胞膜脂過氧化、DNA鏈斷裂、蛋白質變性以及光色素合成受阻等，對植物造成氧化損傷，影響植物的正常生長（Scandalios，2002；Miller et al.，2010）。在活性氧清除機制中存在著酶及非酶兩大類系統。主要清除活性氧的酶包括過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）及抗壞血酸過氧化物酶（APX）等，組成了防御生物活性氧毒害的酶保護系統（Blokhina et al.，2003）。一般情況下，受澇后植株體內的APX、SOD、CAT及POD含量有所上升。在茄果類蔬菜中，APX在澇脅迫根部H2O2的清除機制上發揮著重要的作用，APX活性的上升可顯著提高植株的耐澇性（Lin et al.，2004）。茄果類蔬菜淹水后，根中的APX含量比其他抗氧化酶含量高，根部產生的H2O2隨后被APX清除，因此APX活性可以作為評價植物根系耐澇性的標準。在葉綠體中，APX通過催化ASA-GSHNAPDH系統，使得淹澇脅迫下H2O2對植物的傷害減小。Lin等（2004）研究發現，與番茄相比，茄子根部遭受缺氧脅迫時，根部APX活性增加幅度較大，表現出較好的耐澇性。主要清除活性氧的非酶類物質包括谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸（ASA）及α-生育酚（α-ToC）等，在植物體內行使著清除活性氧的功能。蔬菜應對水分脅迫的能力與體內細胞抗氧化系統清除活性氧的能力直接相關，在油菜耐澇性研究中發現，受澇后植株參與活性氧清除、降解、早衰和非生物抗逆性的基因表達均上調（Lee et al.，2014）。

2.3 淹澇對蔬菜作物根部激素合成的影響

蔬菜作物受澇后改變了植物體內激素合成與運輸的平衡，造成乙烯、生長素（IAA）、脫落酸（ABA）等在地上部的積累，同時阻礙了蔬菜作物根內細胞分裂素（CTK）和赤霉素（GA）的合成，加速了葉片的衰老和脫落。蔬菜作物在缺氧的環境下，植株地上部會加速ABA的合成，ABA往根系運輸的數量也隨之減少。ABA含量的提高可以導致葉片氣孔開度減小或關閉，植株蒸騰降低、呼吸速率減慢，為受澇植株生長節約更多的養分；同時，植株體內ABA含量的增加誘導植株地上部特定細胞的程序性死亡，產生通氣組織、生長出不定根（Trobacher et al.，2013）。Vidoz等（2010）研究發現，淹澇后番茄幼苗乙烯和ABA含量提升，幼苗其他部分的IAA運輸到下胚軸，導致了番茄莖偏上性生長及莖基部膨大。植物體內乙烯的含量是植物耐澇性的重要標志，乙烯的合成前體ACC在淹澇缺氧的情況下通過ACC合成酶（ACS）大量合成并不斷向植物有氧部位集中，在ACC氧化酶（ACO）的催化下生成乙烯，使植株葉片老化脫落，抑制植株的生長。許學文（2013）研究發現，在黃瓜耐澇品系早二N淹澇后，ACS和ACO基因表達量均上調，加速了ACS和ACO的合成，最終導致乙烯的合成與釋放速度加快。乙烯響應因子ERF第Ⅶ類中的CsERF1基因在澇脅迫下的表達量迅速上升，說明CsERF1基因可能參與了黃瓜耐澇脅迫的調控反應。番茄淹澇后，編碼乙烯合成前體ACC的2個基因LeACS3和LeACS7在淹澇植株體內大量表達，促進植物體內乙烯積累，乙烯會促進生長素的運輸，在Diageotropica基因的參與下，生長素在莖中的積累又刺激了乙烯的合成，增多的乙烯又加快了生長素向番茄受淹部分流動，受淹基部生長素的積累誘導根原始細胞形成，促進番茄不定根的形成。當用乙烯合成抑制劑和生長素合成抑制劑處理時，不定根數量會大大減少（Vidoz et al.，2010）。

3 耐澇性鑒定指標

前人對蔬菜作物耐澇性的鑒定尚無既定標準。采用植株形態觀察法通過觀察株高、根長、葉片顏色、枯死葉片數及不定根數等初步判斷作物的耐澇等級；同時，也可以通過耐澇植株生長指標，如植株成活率和恢復指數鑒定耐澇性；還可以對耐澇植株進行生理生化試驗，如檢測保護酶活性、質膜透性等評價植株耐澇性強弱（表1）。由于蔬菜作物耐澇機制的復雜性，通過單個形態或生理指標評價其耐澇性存在局限性，因此必須綜合分析蔬菜作物形態、生長或生理代謝等方面的變化、并最終從基因水平上加以確認，才能科學評價植物的耐澇性。

4 蔬菜作物的耐澇機制

為適應自然界的淹澇脅迫，蔬菜作物在長期進化過程中逐漸形成了一定的適應策略。蔬菜作物的耐澇機制主要分為耐澇和避澇兩種形式。耐澇機制即蔬菜在受到澇脅迫時，能夠部分或完全忍受脅迫的傷害，最大程度降低澇脅迫對植株的傷害。耐澇性蔬菜在澇脅迫時，植株緩慢生長以節約體內的能量和碳水化合物，通過代謝途徑的調節維持細胞結構完整和核心功能穩定，保證脅迫解除后植株仍能保持一定的功能葉并快速萌發新葉，獲取能量，恢復生長，避免對農藝性狀產生較大影響。避澇機制即蔬菜在澇脅迫的情況下，植物自身能夠建立某種屏障，主動防御脅迫對植株造成的傷害。Sakagami等（2009）研究發現，蓮在遭受淹澇脅迫時節間組織加速伸長生長，使蓮葉盡快伸出水面接觸空氣，從而避免植株受到淹澇脅迫傷害。

表1 蔬菜作物耐澇性鑒定指標

4.1 生理機制

淹澇脅迫降低了植株體內能量和碳水化合物的供應，蔬菜作物在長期的進化過程中形成了相應的適應機制，具體表現在：不定根和通氣組織的形成、徑向氧損失屏障的建立及植株節間伸長等。其中，不定根和通氣組織是維持氧氣擴散和高效吸收的重要組成部分，能有效減輕淹澇引起的低氧脅迫對蔬菜作物的傷害。Vidoz等（2010）研究發現，番茄植株在淹澇24 h后根原基開始萌發，72 h后生長出不定根，但不定根數量較少、長度較短。但在淹澇7 d后，淹沒的莖基部生長出大量的不定根，在提高番茄耐澇性上發揮著重要的調節作用。在大麥耐澇處理試驗中，耐澇性較強的品種的不定根切片中有大量的通氣組織，促進了氧氣向根中移動，提高了作物的耐澇性（Zhang et al.，2016）。

4.2 分子機制

當蔬菜作物遭受澇脅迫時，植株體內的基因表達會發生一系列改變。Qi等（2012）采用高通量數字基因表達譜分析黃瓜澇脅迫后根系中的基因表達差異，結果顯示有5 787個基因出現了差異表達，其功能包括ROS積累和清除、糖酵解、三羧酸循環、酸戊糖途徑、光合作用、激素信號等。這些功能基因的差異表達抑制了蛋白的正常合成，誘發新功能蛋白的合成，這些新功能蛋白主要為參與澇脅迫反應的酶和調控蛋白。Xu等（2014）研究發現，黃瓜淹澇處理48 h后，PDC、LDH及ADH的活性，乙醛、乙醇和乳酸的濃度均被上調或增加，在48 h恢復期又逐漸減少。在澇害和缺氧脅迫下，植物產生適應性反應來應對脅迫，其中包括植物基因表達轉向缺氧反應蛋白的合成。在擬南芥中，鈣傳感CML38蛋白與基因沉默鈣調素蛋白相關，在擬南芥缺氧6 h后，根中CML38轉錄物是對照的300倍。轉移CML38的DNA插入突變體提高了擬南芥缺氧敏感性，使擬南芥在缺氧情況下根和芽的生長受阻，存活率大大降低。Lokdarshi等（2016）研究發現，CML38是缺氧脅迫下的核心鈣傳感蛋白，同時在澇脅迫應激反應中充當著潛在的鈣信號傳遞靶點，對提高擬南芥耐澇性發揮著重要的調控作用。Ahsan（2007b）將35 d的番茄幼苗進行澇處理，發現脂質過氧化程度偏高，H2O2在根中積累，在澇脅迫24 h及72 h后分離根部蛋白，發現有35種蛋白差異表達，其中16種蛋白表達上調，13種蛋白表達下調。除了前人所確定的澇調控蛋白，還發現了一些新型蛋白，包括3-β-羥化酶、苯丙氨酸氨裂合酶、谷氨酰-tRNA還原酶等蛋白表達出現差異，這些蛋白的發現為作物耐澇分子機制的研究做出了重要的貢獻。

5 蔬菜作物耐澇性的遺傳育種研究

5.1 蔬菜作物耐澇常規育種研究

長期以來，為避免或減少澇脅迫對蔬菜作物生長的危害，育種工作者通過多年實踐尋找出耐澇性較強的蔬菜品種。王俊良（2010）對30個甜瓜品種進行澇處理，調查植株萎蔫指數、基部不定根數以及電導傷害率，最終找到2個耐澇性差異明顯的品種，為后續耐澇育種工作做出重要的鋪墊。張璐（2015）在對20個茄子材料進行澇處理后，通過恢復指數發現了耐澇性強的許昌紫茄，提高了后續耐澇功能基因定位的進程。李亞玲等（2011）選取了14個國內外馬鈴薯進行耐澇品種篩選，最終發現有3個品種抗逆系數高達90%，為極耐澇品種。吳曉花等（2008）對42份長豇豆材料進行4次淹澇處理后得到5個耐澇性強的材料，為長豇豆耐澇品種選育提供基礎。但由于常規育種存在著耗時、耗力等特點，因此需配合分子標記輔助育種等手段來培育蔬菜作物耐澇性新品種。

5.2 耐澇植物分子標記輔助育種的相關研究

20世紀70年代初，由于基因工程技術的快速發展，蔬菜作物耐澇性分子機制研究有了一條新的技術途徑?；蚬こ碳夹g可以按照育種者的要求定向改變作物的遺傳性狀，為培育出具有目標性狀的新品種提供有力的保證（鄧麗琴 等，2004；潘宗瑾 等，2010）。

QTL定位是目前運用較多的生物技術之一，在研究蔬菜作物數量性狀遺傳上具有十分重要的意義。在對遺傳標記與質量性狀進行連鎖分析的同時，研究者發現數量性狀也可與遺傳標記進行連鎖分析，同時可以定位到數量基因座的位置（李捷 等，2003）。在蔬菜耐澇性研究中，很多研究者也多采用了此方法。陳嶸峰（2009）利用ISSR和SRAP分子標記技術進行耐澇相關性狀葉綠素損失率和不定根形成的QTL定位，利用復合區間作圖（CIM）法檢測到黃瓜在澇脅迫下有2個QTL與不定根的形成相關，1個QTL與葉綠素損失率相關。宋慧等（2013）將葫蘆耐澇材料JZS與不耐澇材料T2002雜交，獲得150株F2群體，利用BSA法并結合RAPD和SSR分子標記，篩選出了1個SSR標記（S87/88）與葫蘆耐澇基因相關。蔬菜作物中耐澇性相關分子標記的發現為進一步利用分子標記輔助育種選育耐澇新品種奠定重要基礎。

5.3 耐澇植物的基因工程

隨著人們對蔬菜作物耐澇機理認識的日益深入，蔬菜耐澇基因工程的研究進展也十分迅速。通過基因工程手段己經將一些耐澇相關基因導入植物體內，得到了耐澇能力有所改良的轉基因植株。許多植物在水分脅迫條件下會積累各種滲透保護物質（osmoprotectant），研究表明通過基因工程手段將甘露醇、脯氨酸、果聚糖等滲透保護物質生物合成的關鍵酶基因導入植物體內，使其過量表達，可在一定程度上提高植物的抗澇性。夏雪琴（2015）研究發現，淹澇條件下，CmHSP83基因在耐澇型甜瓜M19 中的相對表達量極顯著高于敏澇型甜瓜 M63，推測CmHSP83基因可能在提高甜瓜耐澇性上發揮著重要的作用；對從M19中克隆出的CmHSP83 基因進行生物學功能分析，發現其具有典型的HSP90家族保守結構域，屬于HSP90家族基因，最終通過遺傳轉化將耐澇相關基因CmHSP83成功導入不耐澇甜瓜M63中，獲得抗澇的甜瓜苗。目前，在蔬菜作物上已經實現了耐澇基因的轉入與表達。透明顫菌血紅蛋白（vitreoscilla hemoglobin，VHb）具有結合、運輸氧的功能，在與氧代謝有關的生理過程中會發揮作用。Holmberg等（1997）將VHb基因轉化到煙草中，發現VHb基因表達后，提高了煙草種子的有氧呼吸，降低無氧呼吸而產生的有毒物質含量，從而促使煙草種子提前萌發。Wang等（2009）發現VHb基因的表達影響著擬南芥氧代謝和抗氧化劑生物合成內源基因的表達，推測該基因可能參與了植物抗性調控反應。Mao等（2003）研究表明，在澇脅迫條件下，轉VHb基因的矮牽牛更能適應澇脅迫環境，且生長狀態較好。Zhou等（2004）研究發現，轉VHb基因的馬鈴薯對低氧脅迫具有較好的耐性，更能適應澇脅迫環境。多種研究表明，VHb基因在提高植物耐澇性上發揮著重要的作用，這些研究可以全面地了解植物對澇脅迫響應的復雜機制和相互作用以及相應的信號轉導途徑，從而為更加高效地利用基因工程技術提高蔬菜作物對澇脅迫的耐受性奠定基礎（陳其軍 等，2001）。

6 展望

在我國長江流域及其以南地區，由于季節性降雨的持續性及具有突發性、暴發性的特點，不僅露地生長的蔬菜作物受到影響，設施栽培環境下的蔬菜作物也常常受到嚴重的澇害影響，蔬菜作物的質量嚴重下降、產量損失嚴重。因此，提高蔬菜作物的耐澇性是目前亟待解決的問題。目前，研究者對蔬菜作物耐澇性的研究還較少，很多都是從栽培管理方面研究如何降低澇脅迫對蔬菜作物造成的傷害，涉及到的與澇脅迫相關的分子功能上的研究還比較少。因此，可以通過耐澇相關基因的發掘、分子標記輔助育種等生物學手段來提高蔬菜作物的耐澇性。此外，蔬菜作物的耐澇性鑒定受外界環境的影響較大，存在著試驗材料長勢不均、受到病蟲害侵襲、溫度變化等不可控因素，因此可將植物生理學、生態學與育種學相結合，進行蔬菜作物的耐澇性研究，全面了解蔬菜作物耐澇機理，為蔬菜作物耐澇性育種提供更方便、更有效的途徑。

陳其軍，王學臣，劉強．2001．植物逆境脅迫耐受性功能基因組研究進展．生物化學與生物物理進展，28（6）：797-801．

陳嶸峰．2009．黃瓜品種資源的耐澇性鑒定及耐澇相關性狀QTL的初步定位．揚州：揚州大學．

鄧麗琴，祝朋芳，陳長青．2004．試論常規育種與分子育種的研究應用．雜種糧食，24（5）：80-81．

方炳生．2015．西瓜不同品種耐漬性鑒定及耐漬機理研究〔碩士論文〕．杭州：浙江大學．

高旭．2014．瓜類砧木耐逆性相關分子標記篩選及鑒定〔碩士論文〕．杭州：浙江農林大學．

韓錦峰．1996．煙草栽培生理．北京：中國農業出版社．

姜玉萍，郝婷，張兆輝，陳春宏，楊曉峰．2013．淹水對不同蔬菜生長和光合作用的影響．上海農業學報，29（5）：97-100．

李捷，宋志文，吳慎杰．2003．QTL定位在作物遺傳育種上的應用．青島建筑工程學院學報，24（1）：33-36．

李亞玲，孫周平，時雪．2011．馬鈴薯幼苗對根際低氧脅迫的生長響應及耐性分析．中國生態農業學報，19（4）：799-804．

林美鶯，謝春生，馮祖酐．1993．中國南方甘薯品種資源耐濕性鑒定．廣東農業科學，（6）：14-15．

劉樹杰．1985．土壤水分與煙草生長發育和產量品質的關系．中國煙草，（3）：9-12．

潘宗瑾，王為，潘群斌．2010．作物分子育種應與常規育種緊密結合．江西棉花，32（5）：10-12．

錢偉，余杭，孫耘子，蔣有條．1995．西瓜砧木抗逆性研究．中國西瓜甜瓜，（4）：8-10．

齊曉花，陳嶸峰，徐強．2011．黃瓜種質資源苗期耐澇性鑒定研究初探．中國蔬菜，（4）：23-28．

宋慧，張香琴，高旭，王毓洪．2013．瓠瓜耐濕澇相關根系性狀遺傳規律及分子標記篩選．華北農學報，（4）：62-65．

王芳，趙團結，蓋鈞鎰．2007．大豆野生與栽培資源苗期耐淹性的鑒定、生態區特征和優異種質發掘．大豆科學，26（6）：828-834．

王俊良．2010．不同品系甜瓜耐澇性鑒定及淹水脅迫下生理生化特性研究〔碩士論文〕．武漢：華中農業大學．

吳曉花，汪寶根，劉永華，魯忠富，李國景．2008．長豇豆不同品種抗旱性和耐澇性試驗初報．浙江農業科學，（5）：531-533．

汪祖程．2008．黃瓜耐熱耐漬性指標鑒定及抗性材料篩選的研究〔碩士論文〕．武漢：華中農業大學．

伍賢進．1995．土壤水分對烤煙生長和光合作用的影響．綿陽農專學報，（6）：20-25．

夏雪琴．2015．甜瓜CmHSP83基因克隆與遺傳轉化〔碩士論文〕．武漢：華中農業大學．

肖潺，葉殿秀，陳昊明．2017．中國大陸雨澇時空特征．災害學，32（1）：85-89．

徐小萬，雷建軍，羅少波，曹必好，陳國菊，李穎，王恒明．2009．辣椒苗期耐熱耐濕鑒定方法的研究．核農學報，23（5）：884-890．

許學文．2013．CsERF基因調控黃瓜耐澇性的初步研究〔碩士論文〕．揚州：揚州大學．

楊旭，王露，張宇，成玉富．2016．茄子種質資源苗期耐澇性鑒定．熱帶作物學報，（12）：2319-2327．

張路，曾令輝，朱麗麗，朱俊橋，楊旭．2015．茄子品種資源苗期耐澇性鑒定研究．安徽農業科學，43（22）：125-127．

張永吉．2011．不結球白菜耐濕性鑒定及其生理機制研究〔碩士論文〕．南京：南京農業大學．

鄭佳秋，郭軍，梅燚，吳永成，祖艷俠，王薇薇．2015．辣椒品種耐澇評價方法研究及耐澇性比較．浙江農業學報，27（4）：555-559．

朱敏，史振聲，李鳳海．2015．玉米耐澇機理研究進展．玉米科學，23（1）：122-127，133．

Ahsan N，Lee D G，Lee S H，Kang K Y，Bahk J D，Choi M S，Lee I J，Renaut J，Lee B H ．2007a．A comparative proteomic analysis of tomato leaves in response to waterlogging stress．Physiol Plant，131：555-570．

Ahsan N，Lee D G，Lee S H，Lee K W，Bahk J D，Lee B H．2007b．A proteomic screen and identification of waterloggingregulated proteins in tomato roots．Plant and Soil．295（1-2）：37-51．

Asada K．2006．Production and scavenging of reactive oxygen species in chloroplasts and their functions．Plant Physiol，141：391-396．

Aydogan C，Turhan E．2015．Changes in morphological and physiological traits and stress-related enzyme activities of green bean（Phaseolus vulgaris L．）genotypes in response to waterlogging stress and recovery treatment．Hort Environ Biotechnol，56（3）：391-401．

Blokhina O，Virolainen E，Fagerstedt K V．2003．Antioxidants，oxidative damage and oxygen deprivation stress：a review．Annals of Botany，91：179-194．

Christianson J A，Llewellyn D J，Dennis E S，Wilson I W．2010．Global gene expression responses to waterlogging in roots and leaves of cotton（Gossypium hirsutum L．）．Plant Cell Physiol，51（1）：21-37．

Holmberg N，Lilius G，Bailey J E，Bulow L．1997．Transgenic tobacco expressing Vitreoscilla hemoglobin exhibits enhanced growth and altered metabolite production．Nature Biotechnology，15（3）：244-247．

Kato-Noguchi H，Morokuma M．2007．Ethanolic fermentation and anoxia tolerance in four rice cultivars．Journal of Plant Physiology，164：168-173．

Lee Y H，Kim K S，Jang Y S，Hwang J H，Lee D H，Choi I H．2014．Global gene expression responses to waterlogging in leaves of rape seedlings．Plant Cell Rep，33：289-299．

Lin K H R，Weng C C，Lo H F，Chen J T．2004．Study of the root antioxidative system of tomatoes and eggplants under waterlogged conditions．Plant Science，167：355-365．

Lokdarshi A，Conner W C，McClintock C，Li T， Roberts D M．2016．Arabidopsis CML38，a Calcium sensor that localizes to ribonucleoprotein complexes under hypoxia stress．Plant Physiology，170（2）：1046-1059．

Manzur M E，Grimoldi AA，Insausti P，Striker G G．2009．Escape from water or remain quiescent? Lotus tenuis changes its strategy depending on depth of submergence．Ann Bot，104：1163-1169．Mao Z C，Hu Y L，Zhong J，Wang L X，Guo J Y，Lin Z P．2003．Improvement of the hydroponic growth and waterlogging tolerance of petunias by the introduction of vhb gene．Acta Botanica Sinica，45（2）：205-210．

Miller G，Suzuki N，Ciftci-Yilmaz S，Mittler R．2010．Reactive oxygen species homeostasis and signalling during drought and salinity stresses．Plant Cell Environ，33：453-467．

Niki T，Gladish D K．2001．Changes in growth and structure of pea primary roots（Pisum sativum L. cv. Alaska）as a result of sudden flooding．Plant Cell Phsiology，42（7）：694-702．

Qi X X，Xu X X，Lin X J，Zhang W J，Chen X X．2012．Identification of differentially expressed genes in cucumber（Cucumis sativus L．）root under waterlogging stress by digital gene expression profile．Genomics，99：160-168．

Sairam R K，Kumutha D，Ezhilmathi K，Deshmukh P S，Srivastava G C．2008．Physiology and biochemistiy of waterlogging tolerance in plants．Biologia Plantarum，52（3）：401-412．

Sakagami J I，Joho Y，Ito O．2009．Contrasting physiological responses by cultivars of Oryza sativa and Oglaberrima to prolonged submergence．Annals of Botany，103（2）：171-180．

Scandalios J G．2002．The rise of ROS．Trends Biochem Sci，27：483-486．

Shiono K，Takahashi H，Colmer T D，Nakazono M．2008．Role of ethylene in acclimations to promote oxygen transport in roots of plants in waterlogged soils．Plant Science，175：52-58．

Trobacher C P，Senatore A，Holley C，Greenwood J S．2013．Induction of a ricinosomal-protease and programmed cell death in tomato endosperm by gibberellic acid．Planta，237（3）：665-679．

Vidoz M L，Loreti E，Mensuali A，Alpi A，Perata P．2010．Hormonal interplay during adventitious root formation in flooded tomato plants．The Plant Journal，63：551-562．

Wang Z N，Xiao Y，Chen W S，Tang K X，Zhang L．2009．Functional expression of Vitreoscilla hemoglobin（VHb）in Arabidopsis relieves submergence，nitrosative，photo-oxidative stress and enhances antioxidants metabolism．Plant Science，176：66-77．

Xu X W，Wang H H，Qi X H，Xu Q，Chen X H．2014．Waterlogging-induced increase in fermentation and related gene expression in the root of cucumber（Cucumis sativus L．）．Scientia Horticulturae，179：388-395．

Yu F，Han X S，Geng C J，Zhao Y X，Zhang Z X，Qiu F Z．2015．Comparative proteomic analysis revealing the complex network associated with waterlogging stress in maize（Zea mays L．）seedling root cells．Proteomics，15：135-147．

Zhang X C，Zhou G F，Shabala S，Koutoulis A，Shabala L，Johnson P，Li C D，Zhou M X．2016．Identification of aerenchyma formation-related QTL in barley that can be effective in breeding for waterlogging tolerance．Theor Appl Genet，129：1167-1177．

Zhou Z Z，Zhou Y G，He C Z，Mang K Q，Tian Y C．2004．Expression of cry3A and vhb genes in transgenic potato plants．Progress in Biochemistry and Biophysics，31（8）：741-745．

Research Progress on Waterlogging Tolerance of Vegetable Crops

WANG Lu，ZHANG Yu，YANG Xu*

（College of Horticulture & Plant Protection，Yangzhou University，Yangzhou 225009，Jiangsu，China）

Waterlogging is one of the major natural disasters．It causes serious damage on the growth and yield of vegetable crops．This paper reviewed the effects of waterlogging on the external morphology，physiological and biochemical indexes of vegetable crops；expounded the waterlogging tolerant physiology and molecular mechanism of vegetable crops；summarized the research progress made in genetic breeding for waterlogging tolerance of vegetable crops；and prospected the research direction in future years．

Vegetable crops；Waterlogging stress；Waterlogging tolerance mechanism；Genetic breeding

王露，女，碩士研究生，專業方向：蔬菜遺傳育種與生物技術，E-mail：1019992767@qq.com

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（Corresponding author）：楊旭，男，副教授，碩士生導師，專業方向：蔬菜遺傳育種與生物技術，E-mail：yangxu20152014@163.com

2017-04-01；接受日期：2017-08-07

江蘇省“六大人才高峰”高層次人才選拔培養資助項目（2015-NY-020），江蘇省蘇北科技專項（BN2015099），江蘇省研究生科研與實踐創新計劃項目（XSJCX17-032）