滇池土著沉水植物演替過程及現狀

2017-11-10 19:01:00彭云孟廣濤楊倩

綠色科技 2017年20期

彭云　孟廣濤　楊倩

摘要：圍繞滇池土著沉水植物所棲息的水生環境演替過程及其生存棲息現狀進行了綜述，指出了滇池土著沉水植物隨著水環境惡化而逐步消亡殆盡，其釋放的營養鹽等物質又致使水環境更加惡化的惡性循環，著重指出了其在滇池整個水環境演替變化中所占有的支柱性地位，闡明了滇池土著沉水植物在凈化滇池水環境、抵御外來入侵物種方面的重要作用和意義。

關鍵詞：滇池；沉水植物；演替過程生存現狀；生態意義

中圖分類號：X524

文獻標識碼：A文章編號：16749944（2017）20000803

1引言

近年來，由于城市區域的不斷拓展延伸，城市規模的不斷擴大，使得原本作為城市水源地的湖泊、河流等水體日益惡化，水體生態結構破壞嚴重，并逐漸成為制約水生態環境可持續發展、城市打造綠色宜居生態文明城市的重大障礙和主要影響因素之一。富營養化水體不僅加快了水體退化衰敗過程，同時使水質惡化，水體中的水生動植物大量死亡，因此，迫切需要采取一套行之有效的恢復措施和方案治理和凈化污染水體。而水生植物在水體生態結構整個體系中起到基礎性構建作用，其位于整個水生態系統和食物鏈的最底端，是水生態系統中的初級生產者，在為人類提供其相應的經濟利用價值以及觀賞價值的同時，還能夠為水環境的凈化提供積極作用。而在水生植物種類中，在水域中分布最為廣泛，甚至于在歷史時期上全湖分布的、生物量最大的水生植物是沉水植物，其整體生長生活狀況直接決定了整個湖泊的水生態系統狀況。目前，利用水生植物進行污水凈化處理和修復治理富營養化水體已成為生態環境領域研究的熱點之一[1]。

沉水植物的葉片及整株或絕大部分在水面下生長，根扎于泥土中，根（須根）或葉狀體固著在水下基質上，莖葉整個沉入水中，其通氣組織發達，以觀葉為主，各部分都可以吸收營養，常見的如菹草（Potamogeton crispus）、伊樂藻（Elodea nuttallii）、金魚藻（Ceratophyllum demersum）、苦草（Vallisneria natans）等。

2滇池土著沉水植物的演替過程及現狀

2.1滇池水生環境及沉水植物演替歷史

20世紀50、60年代，由于生長于滇池水體中的沉水植物及水草，無論是物種數還是群落種類數均豐富，而且生物量非常龐大，使得此時期的水體透明度很高，清澈見底，湖水透明度最深處達2 m，依托沉水植物所形成的這一良好的棲息環境，生活于其中的植物、藻類和魚類等水生生物資源不僅種類繁多而且數量豐富。據1957年的調查發現，滇池共有水生植物群落14個，種類多達100余種，沉水植物42種，其中的優勢種為金藻門和輪藻；藻類植物共有186種，綠藻和硅藻為優勢種[2]，此時滇池水體營養鹽含量水平低而被劃分為貧營養級。到了70年代，滇池水體中營養鹽含量和富營養化形勢由于圍海造田和人為污染上升而加劇，水體理化性質隨著人為污染行為上升而發生加速變化，水生植物，尤其是沉水植物首當其沖，其種類和生物總量開始逐年減少，水體營養鹽含量隨著污染的上升而有較大程度的提高，草海和外海水質在此時期逐漸發展為Ⅱ類水質[3]。時間推進到了80年代初，生活于滇池中的水生植物種類和群落單位都發生了顯著變化，水生植物群落數量顯著下降至僅有11個，沉水植物由于水質大幅度突然的變差而大量死亡，水體中沉水植物生物量也大幅度銳減、下降，云南本土特有的優勢種海菜花所形成的海菜花群落和輪藻群落先后消失，菖蒲、水蔥等廣布種形成的水生植物群落也因人為粗放式的大范圍圍墾造田、湖岸修整及修筑防波堤等而逐步消失。緊隨其后，一些較為不耐污的沉水植物群落也先后消失，苦草群落、馬來眼子菜群落、菹草+聚草群落等無法適應加速變差水質的本土沉水植物群落也逐步消失，而耐污的龍須眼子菜、篦齒眼子菜群落則開始逐漸發展壯大，尤其是對于本土水生植物具有極大優勢的外來種水生植物鳳眼蓮，其所形成的群落逐漸成為優勢群落而逐漸覆蓋滇池水域[4]。此段時期內，滇池水體中植物凋亡產生的殘骸，其腐爛沉積速度加快，然而由于生物量過于龐大，凋亡腐敗的水生植物在水面上形成成片的水面“浮島”，不僅加速了水體惡化，更不利于現有水生植物的生存和發展，此時原先在湖體內種類豐富、生物量龐大的水生植物群落結構開始逐漸簡化，原本全湖水域廣泛分布的水生植物群落逐漸向湖岸收縮、變淺，并有進一步斑塊化、孤立化的趨勢，水生植物群落的湖泊初級生產力逐漸下降，水質逐年下降至Ⅲ類水質水平，此時水體水質已經可以劃歸為中-富營養化水體的水平。到了90年代初，棲息于滇池水體內的水生植物種類已經下降至約46種，僅相當于50、60年代時水生植物種類的43.4%，水生植物群落的分布面積也由原來的占全湖總面積的90%下降到12.6%，相比較50、60年代，不僅分布面積大幅下降，而且水生植物種類組成及群落結構也發生了極大變化，云南本土特色的海菜花、輪藻等高原湖泊特有優勢種基本消失，沉水植物幾乎消失殆盡，尤其是在2 m以上的深水區域，由于水質大幅下降，透明度大大降低，僅剩下耐污的浮水植物鳳眼蓮群落、篦齒眼子菜群落、浮萍群落、滿江紅群落、喜旱蓮子草群落和水葫蘆群落。這些以浮水植物為主的水生植物群落，和水生植物的情況相類似的，浮游植物中群落結構也趨于簡單化，形成了以綠藻門為優勢種的結構單一的浮游植物群落結構，綠藻門的浮游植物種數約占全湖總數的 43.9%[5]，其次為硅藻和藍藻門的浮游植物。1988年在滇池的部分水域更是形成了由銅綠微囊藻為主的水華現象，以銅綠微囊藻，這一單一浮游植物為主的湖泊初級生產力開始迅速提高，水質迅速下降轉變為劣Ⅴ類[3]。滇池外湖水質在進入90年代后污染程度日趨嚴重，經調查結果顯示，此時浮游藻類種類為110種，其中，55%的藻類為綠藻，18%為藍藻，16%為硅藻，由于藻類的大規模瘋長形成的水華較為突出，年均透明度水平一直在0.34～0.63 m 之間[6]。同時，水生植物種類下降到22種，湖區及外海沉水植物基本滅絕、消失，僅在湖灣湖岸處分布，規模極小且成斑塊化孤立分布，沉水植物只剩下在水質略好的局部湖灣湖岸有分布，龍須眼子菜群落，篦齒眼子菜群落，浮水植物鳳眼蓮成為絕對優勢群落，生物量極大。1990年，由同屬藍藻門的假絲微囊藻、具緣微囊藻、銅綠微囊藻，3種藍藻為主要優勢藻類的水華在滇池草海中心大面積暴發，之后數年內，這幾種單一的藍藻門優勢種藻類在整個滇池水域內大量繁殖，使得滇池內頻繁暴發大規模水華等大面積水質惡化事件。而到了1999年，滇池內水中平均總磷濃度達到歷史最高值，由這幾種優勢藍藻所引發的水華暴發也達到了最高峰，水華在滇池水域內的總覆蓋面積高達20 km2，覆蓋于水面上的藻體厚度也達到了歷史最高的幾十厘米，此時滇池水體由于水華暴發而嚴重惡化，基本喪失了水體本身天然的使用功能，此時水質的水平為Ⅴ類和超Ⅴ類。進入2000年后，微囊藻屬和束絲藻屬成為水華暴發的主要藻類，滇池外海水體中外源污染有降低趨勢，草海外源污染物由于更靠近城市內河及大部分生活污水未經處理直排等原因而輸入持續加大，仍有較為明顯的繼續惡化趨勢。綜上所述，從總體來說，從20世紀60年代至今，滇池大型水生植物群落數、多樣性及其生物量均逐年降低，由清水—草型向濁水—藻型的劇烈退化過程，水生生物，尤其是沉水植物的群落結構逐步趨于簡單化，水生植被資源，尤其是沉水植物植被嚴重萎縮衰退，沉水植物和浮游植物種類多樣性大幅度降低，種類減少近90%，但浮游植物由于缺乏其他初級生產者的競爭，其數量瘋長了近3000倍，而且這樣的浮游植物群落結構極其單一化，其中以藍藻占據絕對優勢，故水生植物群落的興衰繁盛能夠在很大程度上影響其所棲息的水環境中水質的變化，且由前面的統計數據可以看出，滇池的整體水質隨著人為污染和干擾的影響，每隔10年下降1個等級，水環境逐年加速惡化的跡象非常顯著。滇池水體的總體變化趨勢可分為3個階段：滇池水質下降、富營養化的起始年代是20世紀60年代，水質惡化速度和強度加快直至最快的時期則是20世紀80年代末至90年代，而滇池外海和草海水質出現明顯變化分離的關鍵時期則是2000年后，此時期之后，外海和草海水質逐漸發生了明顯分化，外海由于輸入污染物的逐步減少而有了一定改善，而草海外源污染物輸入，則由于城市內河的匯入和污水直排仍持續增加[7]。endprint

2.2滇池土著沉水植物生存現狀

滇池全湖水生植物在20世紀50年代依然豐富且覆蓋范圍廣泛，水生植被的覆蓋率達到90%以上[8]。20世紀70年代以來，隨著昆明城市化、工業化的加速發展以及盲目大規模圍湖造田，水生植物賴以生存的環境由于受到人為大面積破壞至喪失，滇池水體質量自此迅速惡化為Ⅲ類水質。70年代后期水質更為惡化，在20世紀80年代草海水質變為Ⅴ類，外海為Ⅳ類水質，到了80年代末，尤其是改革開放后不顧環境影響而對滇池及其周邊水域進行粗放式的開發利用，滇池大型水生植物減少為12科、20種，包括沉水植物 12 種，漂浮植物3種，挺水植物5種，對于外來物種抵抗能力最弱時候的滇池，鳳眼蓮、喜旱蓮子草、龍須眼子菜等外來入侵種隨著國內經濟的蓬勃發展而帶入滇池，耐污種則大量徒長、瘋長[9]，2001年3～5月楊趙平等沿滇池湖岸進行了實地踏查[10]，其調查結果顯示在不含濕生雜草和人工湖堤以外物種的情況下，總共僅存15種滇池水生植物，隸屬12科，13屬，其中僅4種沉水植物，即篦齒眼子菜、穗狀狐尾藻、菹草、微齒眼子菜，而據陳開寧的調查結果[11]，2001年8月和12月，兩個月間共在滇池及其水域采集到水生維管束植物27種，其中沉水植物10種，其結果表明，滇池水域內所分布的水生植被面積很小，只相當于全湖面積的1.4%，而且，已經退化收縮到了滇池沿岸濕地灘涂水域以及護岸堤壩內的淺灘區域了，如果再去除堤壩內灘地水生植被的統計結果，其分布面積甚至不足 1.3%，沉水植物則主要以分布于南部水域的蓖齒眼子菜為主；其他沉水植物則斑塊化零星地分布于整個滇池水域，不形成群落規模；2010年，沈亞強等[12]對于滇中五湖水生植物區系及沉水植物群落特征的調查中顯示，雖然水生植物種類分布有一定的增加，但是其沉水植物群落結構單一依然是其群落結構的主要特點，篦齒眼子菜依然是滇池沉水植物優勢種，其優勢度為77.5%；到了2015年，沉水植物物種多樣性受到持續的水體高富營養化水平影響，依然保持在常見的沉水植物僅有5～6種的水平，而且耐污性強、適應范圍廣的眼子菜屬仍然是主要沉水植物物種[13]。

50、60年代時，從湖岸區到靠近湖心區的大部分區域均有大面積成片的沉水植物群落分布，而自20世紀50年代以來，滇池的大型水生植物表現為水生植物多樣性大幅下降，在滇池水域的分布面積逐漸下降且碎片化、并且隨著污染的加劇，耐污物種逐漸成為優勢種的趨勢，這其中，主要以較耐污的蓖齒眼子菜和穗花狐尾藻在水體中形成的群落規模最為龐大和普遍。而20世紀80年代末水深超過2 m以上的大部分水域已經沒有沉水植物存在，耐污型的少數幾種沉水植物也僅呈斑塊化分布于

2 m以內的水深區域；而由于賴以生存的棲息生境喪失以及水生態條件的徹底改變，湖濱帶植被已無典型植被類型存在；20 世紀 80 年代，整個滇池高等植物面積約615 hm2，生物量鮮重約27868.5 dt；其單位面積水草存留量不及20世紀50年代同季節的1/6，整個湖面不及當年的1/30；同時，滇池中常見的沉水植物種類僅剩余較為耐污的幾種，如狐尾藻、菹草、苦草、篦齒眼子菜等，而且由于水質不如以往，狐尾藻和菹草過去經常保持以3～5叢/m2的密度生長，而大部分時候呈深水優勢種的苦草蓋度也曾高達90%左右，而此時滇池的植被地帶中，尤其是沉水植物植被帶中，這些過去的本土常見優勢種沉水植物長勢不佳且非常稀疏，為零星分布。項希希等的調查結果發現[14]，與20世紀60年代相比還能夠經常得見的黃花貍藻（Utricularia aurea）、睡菜（Menyanthes trifoliate）、水篩（Blyxa japonica）、兩棲蓼（Polygonum amphibium）等植物，現如今早已不見蹤影，由海菜花、苦草等本土植物為優勢種構成的傳統群落也多已消失殆盡，而由外來優勢種如大漂、喜旱蓮子草等所構成的群落成為了現在滇池水域的主要群落類型，外來植物和入侵植物在滇池本土植物中所占比例增高，對于現有的本土植物造成越來越大的威脅，而由于生物多樣性的降低，滇池水生生態系統和沉水植物群落對于外來物種入侵的抵抗能力大大下降，面臨著巨大的物種入侵風險。

此外，雖然滇池外海水質經過綜合治理近年來有一定程度的好轉，然而滇池外海湖濱帶沉水植物種類相對過去的下降趨勢有了一定程度的增加，對滇池外海湖濱帶水生植物群落，宋任彬等調查發現[15]，篦齒眼子菜（Potamogeton pectinatus）、馬來眼子菜（P. malainus）、微齒眼子菜（P.maackianus）、金魚藻（Ceratophyllum demersum）、穗狀狐尾藻（Myriophyllum spicatum）、輪葉黑藻（Hydrilla verticillata）等種類較豐富的沉水植物在滇池湖濱帶出現，輪藻也出現在了滇池南岸水質達到地表Ⅲ類標準的海豐地區。

3滇池土著沉水植物的生態意義

水生植物，尤其是土著沉水植物在整個滇池流域的生態環境構建方面具有支柱性作用，隨著人類活動的影響，其棲息條件和環境逐步惡化，導致其群落結構向著退化簡化的方向衰退，構成的沉水植物種類單一，數量及生物量大幅下降，導致水體中營養鹽無法再在沉水植物體內進行穩定有效的固定，故也就無法像20世紀50、60年代時候沉水植物能夠被人為收割上岸而獲得充分利用，從而無法形成一個氮磷良性互動循環，水體內營養鹽增加導致浮游植物爆發式增長，而藻類的過度瘋長則直接導致水體透明度下降而使得沉水植物無法生存并讓位于藻類，進一步導致惡性循環加劇，故滇池整體水環境的惡化是導致如今滇池現狀的主要原因，同時也是導致沉水植物退化，群落退化、斑塊化的主因，也直接成為了昔日常見廣布種退化為珍稀瀕危種的主要原因，如海菜花等具有經濟利用價值，然而卻無法直接生活于能見度較低的富營養化水體中而消失，這又進一步刺激了外來入侵物種在滇池流域的入侵和生長，又由于人為對于外來入侵物種其吸收水體中營養鹽能力的片面追求，導致外來入侵種水生植物在整個滇池流域的泛濫。不過隨著近年來對于生態環境的重視，尤其是對于建設生態文明城市，多角度深化生態文明建設的持續深入推進，對于外來入侵物種的危害逐漸為人們所認知，廣大人民群眾也更加認可對原有的土著物種的保護和恢復，將滇池生態治理與保護土著物種相結合，憑借土著沉水植物如海菜花的白色花海能夠提供的觀賞價值，可替代許多外來入侵觀賞浮水植物，如鳳眼蓮等。而其他的土著沉水植物，如：苦草，菹草，篦齒眼子菜等的青儲飼料功能，構成復雜沉水植物群落進而改善水質的功能等能夠受到廣大人民群眾的認可。從這個方面來說，以土著沉水植物進行生態治理和恢復不僅能夠為大眾所接受，也是一個更為經濟、綠色、呈良性循環且科學合理的前進方向。endprint

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