肌肉協同研究進展

摘 要：一些研究認為（Grillner， 1985； Sherrington， 1910； Stein， 2008； Ting & Mckay， 2007； Tresch， 2002； Zill， et al， 2016），個體在進行運動行為時存在肌肉協同現象。Mooren將肌肉協同特征概括為，一組肌肉協同因不同功能需要接受單一自上而下的神經指令共同激活，組內不同肌肉的激活水平相對固定且遵從一定的模式，不同的肌肉協同具有不同運動功能表達。在不同人群的實驗過程中肌肉協同結構和激活程度表現出了高度相似，具有一般性特征，是對神經系統控制肌肉活動較有說服力的解釋。Safavynia（2011）總結提出肌肉協同假設模型，認為要洞悉神經系統的控制機制，需要自下而上，用直接觀測骨骼肌肉系統運動特征的方法來試圖描述上層神經策略。

關鍵詞：肌肉協同；功能表達；神經策略

1 肌肉協同的降維特性和功能性

J. Gibbs（1995）[1]的早期研究給出了肌肉協同的雛形，他們提出，肌肉協同使得某一些肌群共享一致的興奮起伏。Gibbs提出了“共享原則”——運動神經元可以促使進行一致機械運動的肌肉共享一致的突觸信號輸入（乙酰膽堿），這證明在一次獨立的肌肉收縮中，運動單位是協同行動的。Berniker等（2009）建立了低維控制器模型，證明降維控制策略可以在不降低結果表現的情況下簡化控制過程[2]。Kutch和Valero-Cuevas（2012）認為肌肉協同的低維化表現可能是外部約束力的作用結果，而不單單是神經控制的結果：1、肢體的生物力學條件對肌腱在所有可能的位移方向上長度變化有所約束，導致了其低維性；2、肌肉有抵抗長度變化的生物特性，所以不需要神經-肌肉的耦連作用，也可以產生被動的肌肉活動。對任務目標沒有經驗的時候，肌肉協同活動可能通過外部力學環境進行調節。DAvella和Bizzi（2003，2005）使用多維分解技術提取出肌肉激活的不變振幅和時序關系，證明了運動控制是存在模式化組織結構的，即每一組肌肉協同在行走、跳躍、游泳或者是其他特別的運動模式中，都會被調用，說明單一肌肉協同功能取決于該協同組合本身，一個肌肉協同可以在不同的運動行為中被募集。Torres-Oviedo的實驗也佐證了肌肉協同的功能性特征。他們對比發現了一組協同負責維持靜止站姿下的四足之間的相對平衡，Torres-Oviedo和Ting（2007）也提取到了功能相似的協同，這類協同具有明顯的功能性，說明了肌肉協同在需要其完成目標行為時才會被募集。Chvatal和Ting的實驗（2013）證明了站立平衡反應中的大部分肌肉協同在行走平衡中也在被使用。兩者之間不同的是，靜平衡狀態維持重心穩定的協同，和動平衡下姿態穩定協同。以上研究都說明，不同任務目標之間可能會調用相同的肌肉協同，而任務目標的特異性在個別具有特征性的肌肉協同中得到體現（Ting & Mckay， 2007），對于肌肉協同功能性表達的理解，有助于更好的理解運動的神經控制機制。

2 肌肉協同的力學特征

肌肉協同是一組肌肉的共同激活，而端點力是肌肉協同作用結果的客觀表現。一些早期研究（Ting &Machpherson， 2005；Torres-Oviedo， et al， 2006）在從肌肉信號中提取肌肉協同的同時，也對于肢體與支持面的接觸點的端點力分解進行非正交力向量的提取，通過相關性分析發現，肌肉協同的激活程度與力向量呈現強相關，并且每一組肌肉協同相應 產生了力向量。而肌肉協同內部每條肌肉的固定激活程度，決定了每一組肌肉協同所產生的力的方向是穩定的，說明了肌肉協同是一種非常有效的運動協調策略（Berger &DAvella， 2014）。在抓握動作中，神經中樞需要控制很大的自由度來精確化動作行為，Overduin等（2008）通過恒河猴抓握實驗證明，神經可以通過控制少量的協同來調控靈活度很大的行為目標，協同的募集由任務目標決定，協同可以根據所需要產生力的大小被靈活募集。Kutch等（2008）的實驗也驗證了這點。

3 肌肉協同的運動和臨床應用

Chvatal等（2013）發現當協同數量降低，協同結構發生了大幅度改變，這表明平衡控制的感覺運動反饋反應的模塊結構在脊髓橫切之后被嚴重中斷，平衡控制的肌肉協同除了脊柱回路還有一部分腦的功能。

肌肉協同的檢測對于像腦癱這類的早期難以判斷的疾病，有很好的輔助診斷作用，李飛（2014）[3]基于小兒腦癱的步態實驗，發現腦癱兒童既不具有正常功能的協同，數量上也明顯低于正常兒童和成人，肌肉協同呈現很高的特異性，且在腦癱兒童被試間不具有一般性。這一特征可以作為臨床早期小兒腦癱的診斷依據。

肌肉協同對于在臨床上會導致運動功能發生畸變的神經疾病，也有很好的評估作用。Clark等（2009）研究表明腦卒中后的病人在行走時的肌肉協同明顯少于健康人，病人在自適速度行走情況下所需要的協同更少，一方面說明，肌肉協同是一部分腦的功能，另一方面說明，主觀無經驗條件下，肌肉協同的適應性。

肌肉協同還體現出了學習性和適應性特征，Alnajjar等（2014）對健康人和腦卒中患者分別進行了不熟悉任務的練習實驗，肌肉協同數量表現出經過外部環境刺激的學習效應。中樞神經在目標需要發生修正的時候，可能會產生新的協同。這個后來修正的協同會包含比初始更多的肌肉，肌肉是通過對應的功能性協同組進行控制的，而不是獨立分開的（Fautrelle， et al， 2010）。Kristriansen（2013）和Hug等（2010）研究發現運動訓練前后肌肉協同具有一致性。這些現象可以為運動功能障礙的康復（Giagazoglou， et al， 2012）提供科學依據和評估方法。

4 肌肉協同的分析方法

肌肉協同一般從肌肉活動數據中提取，肌電信號（EMG）是深層肌肉活動的生理變化（電信號）直接測量得到的信號活動，EMG的數據和其相關的一些指標（中值頻率、平均頻率等參數）經常用來評價肌肉功能和肌肉疲勞，進而評估中樞神經功能。通過將收集到的肌電數據信號進行分解，就可以從表象的運動單位活動特點、募集數量和發放率等指標，幫助理解和解釋運動神經控制機制的變化和規律。Tresch提出，主成分分析在識別肌肉協同上較其他幾種方法如因素分析、獨立成分分析、非負矩陣算法（Paatero & Tapper， 1994； Lee & Seung， 1999），效果要差得多。因素分析、獨立成分分析、非負矩陣法、主成分空間的獨立成分分析（ICAPCA）、非負約束條件下的概然獨立成分分析（pICA）是效果最好的幾種數據處理方法。獨立成分分析對于有恒方差高斯噪聲（Constant variance Gaussian noise）的數據處理效果好，而當數據有信號以來噪聲（Signal-dependent noise）和協同激活因數相關的時候受損。非負矩陣算法相比獨立成分分析和因素分析，在數據分析上魯棒性較好。對于采集肌肉活動的肌肉選擇，Steele等（2013）給出了建議：肌肉選擇數量大于10塊，優先選擇完成行為目標占主導作用的肌肉或者選擇等長肌力最大的肌肉。

5 小結

肌肉協同假設認為，每一組的肌肉協同均在單一自上而下的神經指令控制下共同激活，組內不同肌肉的激活水平遵從一定的模式，指令信號的強度決定整組肌肉協同的激活強度，不同的肌肉協同相互獨立，個體運動行為是參與的肌肉協同運動行為的復合，是一種一般性的神經策略。肌肉協同具有低維性，簡化中樞神經控制過程；肌肉協同具有功能性，和任務目標有直接關系，不同任務目標可以募集相同的肌肉協同。肌肉協同在外部力學環境的直接表達是端點力的產生，完成運動目標和對任務行為的表達，協同的強度和端點力的大小成正比。此外，肌肉協同這一神經策略受經驗影響，在經驗不足的情況下，具有很好的適應性和學習性，其學習效應表現為更多肌肉和更多肌肉協同的參與。在中樞神經受損的情況下，肌肉協同表現出數量下降、特異性增高的特征，但是在個人經驗和外界環境產生沖突的時候，也會有新的肌肉協同出現，表現出一定的適應性。這些機制和規律在臨床診斷評估，運動功能評價，運動訓練和康復都具有指導意義。

參考文獻

[1] Gibbs J， Harrison LM， Mayston MJ， et al. Mechanisms Underlying Muscle Synergy Studied in Man[J]. Springer， 1995： 466-468.

[2]Berniker M， Jarc A， Bizzi E， et al. Simplified and effective motor control based on muscle synergies to exploit musculoskeletal dynamics[J]. Proc Natl Acad Sc， 2009， 106（18）： 7601-6.

[3]李飛. 基于表面肌電信號的小兒腦癱步態肌肉協同分析[D]. 碩士， 中國科學技術大學， 2014.

作者簡介

吳夏澍（1992-），男，浙江杭州人，浙江大學碩士研究生，主要從事運動人體科學研究。endprint