福建洛陽河口潮間帶大型底棲甲殼動物群落及其功能群研究

張舒怡,何雪寶,王建軍,林和山,黃雅琴,林俊輝,牟劍鋒,劉坤,鄭成興

國家海洋局第三海洋研究所海洋生物與生態實驗室,廈門 361005

福建洛陽河口潮間帶大型底棲甲殼動物群落及其功能群研究

張舒怡,何雪寶,王建軍*,林和山,黃雅琴,林俊輝,牟劍鋒,劉坤,鄭成興

國家海洋局第三海洋研究所海洋生物與生態實驗室,廈門 361005

2013年8月、2013年10月、2014年1月和2014年4月分別在洛陽河口潮間帶選取5種生境(紅樹林區Q1,Q2,Q3；光灘Q4,林緣光灘Q5)開展調查,以探討不同生境間甲殼動物群落結構及功能群差異和影響因素。調查共獲得甲殼動物18科35種,優勢種和重要種有弧邊招潮(Ucaarcuata)、薄片蜾蠃蜚(Sinocorophiumlamellatum)、寧波泥蟹 (Ilyoplaxningpoensis)和秀麗長方蟹(Metaplaxelegans),以穴居型植食者為主；不同生境間優勢種存在明顯變化,游泳型甲殼動物主要出現在生境Q1、Q2和Q3。洛陽江紅樹林生境Q1、Q2、Q3底棲甲殼動物物種多樣性和功能群復雜性高于林緣光灘和光灘生境,而生物量和棲息密度則相反。通過對5種不同生境的物種數、生物量、密度、功能群、物種多樣性指數進行生境-季節間雙因素方差分析發現,不同生境間與季節間甲殼動物物種數、棲息密度、功能群、均勻度指數與多樣性指數存在顯著差異；生物量在生境間差異不顯著,豐富度指數在季節間差異不顯著；生境Q1、Q2和Q3差異不顯著。而底棲甲殼動物群落相似性和非度量多維度標序(nMDS)分析表明林緣光灘Q5的甲殼動物群落結構與Q1、Q2、Q3的相似度高,與光灘生境相似度較低,這可能是因為紅樹林、林緣光灘、光灘三者生境的復雜程度、食物豐富程度和食物來源存在差異有關。綜合分析表明生境復雜程度與季節是影響洛陽河口潮間帶大型底棲甲殼動物分布的主要因素。

群落結構；功能群；生境差異；河口生態系統；甲殼動物

河口潮間帶的濕地生態系統作為一種典型的群落交錯區,是由生活于其中的動物、植物、微生物以及非生物環境構成,在支撐著與其臨近的陸域和海域生命系統的平衡起著特殊作用[1]。大型底棲動物是生態系統物質循環、能量流動的消費者和轉移者[2],它們通過攝食、掘穴以及排泄等活動與周圍環境相互影響[3]。其群落結構和功能群組成能綜合反映與環境的關系,有利于從整體上對河口生態系統的結構和功能進行評估。根據食物來源、攝食結構等可將底棲動物分為多種不同的攝食功能群；根據運動能力及棲息方式等可分為多種生活型功能群。功能群的組成及其間相互作用對群落生產力及其穩定性具有重要作用,是生境梯度及環境質量的綜合反映[4- 5]。

底棲甲殼動物是河口潮間帶生態系統的重要組成部分,往往被作為優勢類群進行討論分析,底棲甲殼動物自由活動能力強,廣泛分布在各個潮區。泉州洛陽河口潮間帶濕地生態系統存在多種不同類型的生境,如紅樹林、林緣光灘、光灘等生境,棲息著豐富的底棲甲殼動物。各種類型生境相互交錯,不同生境轉換區往往存在明顯的生境過渡帶,棲息在該區域的生物常存在邊緣效應,使得該過渡帶區域群落結構特征具有明顯的特殊性[6],其在研究生物多樣性保護和管理方面具有特殊地位和重要意義。目前有關泉州洛陽河口潮間帶濕地生態系統底棲動物研究主要關注于紅樹林生境(包括不同年份間)[7- 10]、米草生境和光灘生境底棲動物群落結構及物種多樣性[11- 15],多忽略不同生境間的過渡帶。

因此本文選擇在洛陽河口潮間帶濕地生態系統的人工種植紅樹林生境、光灘生境和生境過渡帶林緣光灘等區域開展底棲甲殼動物群落結構和功能群組成特征的生境間對比、季節對比研究,分析生境間的邊緣效應及季節變化,探討紅樹林濕地生態系統中種植紅樹林對底棲動物群落恢復作用,以期為紅樹林生態系統的修復、生物多樣性保護和管理提供數據支撐。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2013年夏季(8月)、2013年秋季(10月)、2014年冬季(1月)和2014年春季(4月)在洛陽河口潮間帶濕地生態系統的中潮區選擇5種生境(Q1—Q5)開展甲殼動物定量調查。生境Q1、Q2、Q3均位于人工種植紅樹林區內,但有明顯區別,其中Q1為2002年人工種植秋茄紅樹林生境；生境Q2種植年限與Q1相同,但采樣站位附近為養蝦池和水閘淡水匯入的潮溝；Q3生境是靠近米草區的秋茄與桐花樹混合生長的紅樹林,平均林高明顯低于Q1和Q2,林間間隙較大。Q4生境位于無植被覆蓋的光灘。Q5生境為紅樹林邊緣的林緣光灘,采樣站位位于生境Q1、Q2、Q3人工種植紅樹林區外光灘,距紅樹林邊緣5—10 m。各生境均設置3個采樣站,分別位于中潮區3個潮層中,但各潮層潮高差別不大；每個站設置3個平行樣,每個平行樣采樣面積為25 cm×25 cm,采樣深度30 cm,平行樣間距控制在3 m范圍以內。

將樣品放入“WSB1”型底棲生物渦旋分選器淘洗,再經網目孔徑為0.5 mm的過篩器分選,將篩網內殘渣一起裝入標本瓶中,貼上標簽。樣品用7%的中性福爾馬林溶液進行固定,帶回實驗室進行分類鑒定、計數和稱量。樣品的取樣、保存、分離、鑒定和分析按《海洋調查規范》(GB/T12763.6—2007)執行。

圖1 研究區域及采樣生境示意圖Fig.1 Study area and sampling sites

1.2 生活型功能群和攝食功能群劃分

根據大型底棲動物的棲息空間和活動方式,生活型功能群可分為底上游泳型(Swimming form,Sf)、潛穴型(Infaunal form,If)、穴居型(Caving form,Cf)[16]。

根據底棲動物功能群的食性分類方法文獻[17- 18],將底棲動物功能群分為5類：浮游生物食者(Planktophagous group,Pl)、植食者(Phytophagous group,Ph)、肉食者(Camivorous group,C)、雜食者(Omnivorous group,O)、碎屑食者(Detritivorous group,D)。

1.3 數據分析

應用PRIMER軟件包計算Shannon-Wiener物種多樣性指數(H′)、Pielou物種均勻度指數(J′)和Margalef物種豐富度指數(D)。

指數具體計算公式如下：

D=(S-1)/log2N

J′=H′/log2S

式中，S為樣品中的種類總數,N為總個體數,Pi為第i種的個體數與總個體數的比值。

優勢種選用Pinkas(1971)提出的相對重要指數IRI[19],其中IRI值>1000為優勢種；IRI值介于100—1000為重要種；IRI值介于10—100為常見種,IRI值<10為少見種[20]。

IRI=(N+W)×F

式中，N為某一種類的個數占總個數的百分比(%),W為某一種類的生物量占總生物量的百分比(%),F為某一種類出現的頻率(%)。

運用SPSS19.0軟件進行重復雙因素方差分析不同生境和不同季節物種數、棲息密度和生物量、多樣性指數間的差異。

利用組平均連接法構建基于Bray-Curtis相似系數的相似性矩陣進行非度量多維度標序nMDS(non-metric Multi-Dimensional Scaling)分析群落結構相似性。

2 結果分析

2.1 不同生境間底棲甲殼動物種類組成變化及優勢種分布

圖2 甲殼動物物種分布與季節變化 Fig.2 Distribution and seasonal variation of crustaceans species number at different habitats

調查共獲得底棲甲殼動物18科35種(附表1,圖2)。雙因素方差分析表明,底棲甲殼動物的物種數在不同季節間存在顯著差異(F=4.19,P<0.05),不同生境間存在極顯著差異(F=8.77,P<0.01),但在不同季節不同生境間差異不顯著(P>0.05),各生境不同潮層站位間差異不顯著(P>0.05),紅樹林生境Q1、Q2、Q3的物種數在不同季節不同潮層站位間差異不顯著(P>0.05)。

計算35種底棲甲殼動物的IRI值(表1)顯示5種生境的優勢種存在變化。穴居型植食者弧邊招潮為生境Q1、Q3和Q5的共同優勢種,是生境Q2和Q4的重要種。生境Q4優勢種為穴居型植食者寧波泥蟹,該種類在其它生境優勢度低或未采集到。生境Q1、Q2和Q3具有部分相同的重要種,均以蟹類為主；常見種大部分相同,主要為游泳型的蝦類。Q4和Q5的重要種和常見種與紅樹林3種生境相差較大,如薄片蜾蠃蜚、上野蜾蠃蜚等穴居型浮游生物食者主要集中在生境Q4及Q5。

表1 底棲甲殼動物物種的相對重要性指數

**為優勢種,*為重要種;食性功能群：Pl：浮游生物食者；Ph：植食者；C：肉食者；O：雜食者；D：碎屑食者；棲息方式： Sf：游泳型； Cf：穴居型;; IRI>10

以上分析得出,光灘Q4優勢種、重要種以及常見種有別于其它4種生境,尤其是優勢種分布差異較大。常見種游泳型蝦類的攝食功能群包括浮游生物食者、碎屑食者以及雜食者等,在5種生境中分布明顯,主要分布于紅樹林3種生境Q1、Q2和Q3中,在生境Q4、Q5中優勢度低或未采集到。端足類等浮游生物食者則在光灘Q4和林緣光灘Q5的優勢度較高。

2.2 生物量與棲息密度分布

調查區域甲殼動物平均生物量為154.8 g/m2,平均密度為824 個體/m2。雙因素方差分析表明,甲殼動物生物量在不同生境間差異不顯著(F=1.84,P>0.05),但不同季節間差異顯著(F=3.16,P<0.05)。棲息密度在不同生境和不同季節間差異極顯著(F=5.51,P<0.001)。紅樹林生境Q1、Q2、Q3的生物量和棲息密度在不同季節不同潮層站位間均差異不顯著(P>0.05)。

調查區域不同生境甲殼動物平均生物量排序為Q4(49.06 g/m2)>Q3(33.69 g/m2)>Q5(26.87 g/m2)>Q1(24.66 g/m2)>Q2(20.52 g/m2),平均棲息密度排序為Q4(612 個體/m2)>Q3(79 個體/m2)>Q5(51 個體/m2)>Q2(48 個體/m2)>Q1(34 個體/m2)。甲殼動物平均生物量季節變化為春季(214.52 g/m2)>夏季(208.04 g/m2)>秋季(105.71 g/m2)>冬季(90.92 g/m2)；Q4生物量普遍高于紅樹林生境Q1、Q2、Q3,季節變化趨勢為春季最高。平均棲息密度季節變化為冬季(1733 個體/m2)>夏季(619 個體/m2)>春季(590 個體/m2)>秋季(356 個體/m2)；Q4冬季甲殼動物的棲息密度高于其它4種生境各季節棲息密度,主要是受薄片蜾蠃蜚的棲息密度影響,生境Q1、Q2、Q3和Q5密度季節變化趨勢相近。

圖3 甲殼動物數量分布及季節變化Fig.3 Seasonal variation of crustaceans biomass and density at different habitats

2.3 功能群的組成及分布

攝食功能群分析發現,植食者種數與平均生物量高于其它功能群,雜食者次之。浮游生物食者和植食者的平均密度高于其它功能群(表2)。雙因素方差分析表明,甲殼動物各功能群物種數在季節間均差異顯著(F=2.142,P<0.05),在不同生境間物種數差異極顯著(F=7.845,P<0.001),其中植食者和浮游生物食者物種數在5種生境間均存在極顯著差異(P<0.001)。各功能群生物量與棲息密度在不同季節間和不同生境間均存在顯著差異(P<0.05),但生物量在季節-生境雙因素間差異不顯著(P>0.05)。其中,植食者和浮游生物食者的生物量和棲息密度在5種生境間均差異顯著(P<0.05)。

表2 攝食功能群種類組成、生物量和密度

各功能群物種數在不同生境間和季節間存在差異,生境Q1、Q2和Q3在各個季節中功能群組成結構相近,在生境中季節變化以夏季最高。生境Q5功能群物種數季節變化與Q1、Q2和Q3趨勢相近,但功能群組成較少,與Q4功能群組成相近。5種生境中甲殼動物攝食功能群均以植食者為主(附表1,圖4)；不同生境攝食功能群物種數存在差異,生境Q1、Q2和Q3以植食者為主,雜食者次之,3種生境功能群組成結構相近。林緣光灘Q5功能群缺少肉食者和碎屑食者。光灘(Q4)主要功能群還有浮游生物食者。各功能群生物量和棲息密度在不同生境差異較大,植食者在各生境的生物量高于其它功能群,且最高在Q4。棲息密度以Q4浮游生物食者最高,植食者次之,其它功能群在各生境棲息密度均不高。

季節變化方面,植食者在四季的物種數均高于其它四個類別,除肉食者外,其余各類別季節變化明顯,肉食者與植食者的季節變化趨勢相反。各功能群在不同季節的生物量和棲息密度呈現季節變化規律(圖5),植食者的生物量和棲息密度在夏季最高,生物量在四個季節均高于其它功能群,浮游生物食者棲息密度在冬季最高,主要是受薄片蜾蠃蜚的影響。

圖4 甲殼動物各功能群不同生境間物種數、生物量和密度比較Fig.4 Functional feeding groups composition, density and biomass of Crustaceans at different habitats

圖5 甲殼動物各功能群種類數、生物量與密度季節變化Fig.5 Seasonal variation of functional feeding groups composition, biomass and density

生活型功能群分析發現,紅樹林甲殼動物僅存在穴居型和游泳型2種類型,其中生境Q1—Q3生活型分布類似,而生境Q4和Q5明顯不同于前面3種生境,主要為穴居型甲殼動物,游泳型較少(表3)。季節變化中,生境Q1、Q2和Q3的生活型功能群除秋季外均有兩種,游泳型功能群在夏季最多,其余季節物種數較少。秋季生活型功能群僅有穴居型。生境Q4游泳型生物主要分布在夏季和春季,Q5分布在夏季。生物量和棲息密度在不同生境中季節變化差異大,但都以穴居型甲殼動物占優勢圖6。

3.4 物種多樣性分析

底棲甲殼動物各生境物種多樣性指數：Margalef種類豐富度(D)、Shannon-Wiener指數(H′)、Pielou均勻度指數(J′)如表4所示,Q2生境的種類豐度最高。雙因素方差分析表明,不同生境間均勻度指數和多樣性存在顯著差異(P<0.05),季節間差異不顯著。豐富度在不同季節不同生境間均差異不顯著。

圖6 甲殼動物各生活型功能群物種數、生物量和密度季節變化Fig.6 Seasonal variation of life form-functional groups composition, biomass and density

3.5 群落相似性與聚類分析

按季節分生境進行非度量多維度標序(MDS)分析顯示光灘生境Q4在4個季節明顯區別于其它生境,林緣光灘Q5介于光灘Q4和紅樹林生境之間,更靠近紅樹林區,與紅樹林3種生境均存在部分重疊。Bray-Curtis相似系數生境聚類分析也顯示Q4明顯區別于其它生境,紅樹林區Q1與Q2生境相似度高,但紅樹林區Q3生境與Q5生境較為相似(圖7)。

4 討論

4.1 生境差異性與底棲甲殼動物群落結構和功能群

將5種生境進行比較,林緣光灘相比光灘生境與紅樹林生境的相似度更高,光灘生境明顯區分于其它生境。林緣光灘的物種多樣性,功能群組成等都比光灘高,生物量與棲息密度低于光灘。底棲甲殼動物物種多樣性及均勻度指數受生境影響顯著,紅樹林生境(Q1、Q2、Q3)與林緣光灘(Q5)高于光灘生境。生境過渡帶林緣光灘在一定程度上會受到林區的影響,介于紅樹林生境及光灘生境之間。目前研究討論的紅樹林大型底棲動物在不同生境中的多樣性水平在世界各地并不一致,1983年Wells的研究表明,在與紅樹林毗鄰的泥灘的大型底棲動物種類與棲息密度高于紅樹林區[21],國內2004年九龍江口紅樹林的調查[22]及2010年漩門灣[23]調查結果也顯示,光灘甲殼動物種類數高于紅樹林區。而本次調查則與1997年Sheridan[24]和2013年陳光程[25]的研究結果相一致,結果顯示紅樹林區3種生境的甲殼動物物種多樣性高于林緣光灘和光灘等無植被覆蓋的兩種生境(Q2>Q1、Q3>Q4>Q5)

4.2 季節變化與底棲甲殼動物群落結構和功能群

底棲甲殼動物的物種數和棲息密度在季節變化間差異顯著,物種數以夏季最高,紅樹林生境物種數季節變化與林緣光灘生境變化趨勢相似。棲息密度以冬季最高,季節間優勢種存在差異,主要受優勢種小型端足類薄片蜾蠃蜚棲息密度的影響。生物量季節變化間差異不顯著,以春季最高。底棲動物數量季節變化可能與環境參數季節變化以及底棲動物自身生理繁殖特性等因素相關,季節間棲息密度和生物量的變動是各優勢種類數量季節變動的疊加結果[26]。攝食功能群季節變化間差異顯著,以植食者為主,肉食者與植食者季節變化趨勢相反,攝食功能群種類及棲息密度均以夏季最高,冬季則以浮游生物食者為主。生活型功能群以穴居型為主,游泳型功能群在秋季未出現,種類數及棲息密度也以夏季最高。紅樹林凋落物直接或間接為紅樹林生態系統與鄰近系統的底棲甲殼動物提供食物來源[27],有關研究表明[28],秋茄紅樹林的凋落物在夏季最高,冬季最低,這與本文研究的功能群的季節種類組成及變化趨勢相符合,表明季節變化從影響環境與食物來源等進而影響底棲甲殼動物的群落結構和功能群組成。

表4 不同生境底棲甲殼動物群落的多樣性指數(Q1—Q5：生境)

圖7 各生境甲殼動物群落相似性分析和nMDS標序Fig.7 Bray-Curtis similarity analysis and Non-metric Multi-Dimensional Scaling of crustaceans community at different habitats

4.3 底棲甲殼動物群落和功能群的主要影響因素

大型底棲甲殼動物群落分布與溫度、鹽度、底質和植被等因素密切相關[29],種植紅樹林會改變林內的土壤性質,如鹽度、酸度和營養元素的含量[25],復雜生境為大型底棲動物尤其是甲殼動物提供了適宜的棲息環境,本文5種生境的主要差別在于植被覆蓋、食物來源與類型、底質及周邊環境等。相比林緣光灘和光灘兩種生境,紅樹林具有豐富的食物來源和較高的生產力,但其植株間的間隙及發達的根系會影響潛穴型甲殼動物的棲息[16]。這一因素可能是形成紅樹林區3種生境內獲得的甲殼動物生物量和棲息密度均低于光灘和林緣光灘兩種生境,且光灘高于林緣光灘的原因。穴居型甲殼動物在光灘及林緣光灘的優勢度相對較高,這與2010年黃雅琴[10]、2012年李海宏等[30]對紅樹林生境與光灘生境的研究結果一致。由此可見,生境間的植被差異是造成大型底棲甲殼動物豐度及分布差異的原因之一。

有研究表明[31]生境與大型底棲動物功能群的組成結構存在一定的關系,生境中底棲甲殼動物功能群的相似性與生境的相似性有關。植被類型、覆蓋度以及初級生產力的高低將影響底棲動物功能群的分布。5種生境都以穴居型植食者為主要優勢種,紅樹林區生境Q1、Q2和Q3攝食功能群與生活型功能群類型多樣化均高于光灘與林緣光灘,可看出生境復雜程度影響功能群的組成結構,生境越復雜,功能群類型更趨于多樣化。季節與生境雙因素下會對底棲甲殼動物功能群組成造成差異,在優勢種比較中,差異更為顯著。因此生境的變換會導致優勢種的改變進而影響底棲甲殼動物的群落結構和功能群組成。

結合上述觀點，生境過渡帶林緣光灘可作為紅樹林區底棲甲殼動物棲息的緩沖區間,對修復紅樹林等具有重要作用,紅樹林生境相較于光灘生境對底棲甲殼動物群落多樣性的恢復作用高。生境差異性和季節變化是影響底棲甲殼動物分布及組成的重要因素。

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CharacteristicsofthebenthiccrustaceancommunitystructuresandfunctionalgroupsaroundtheLuoyangEstuaryinFujian

ZHANG Shuyi, HE Xuebao, WANG Jianjun*, LIN Heshan, HUANG Yaqin, LIN Junhui, MOU Jianfeng, LIU Kun, ZHENG Chengxing

ThirdInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,Xiamen361005,China

To evaluate different crustacean community structures and functional groups around the Luoyang Estuary, benthic crustaceans were investigated in 5 types of habitats (mangrove: Q1, Q2, and Q3; bare mudflat: Q4; and bare mudflat near the mangrove forest edge: Q5) and 4 seasons between August 2013 and April 2014. A total of 35 benthic crustacean species (18 families) were recorded. The predominant species includedUcaarcuata,Sinocorophiumlamellatum,Ilyoplaxningpoensis,Metaplaxelegans, and Caving form- Phytophagous functional group is the main group. The dominant species composition showed obvious variety in different habitats; Swimming form crustaceans mainly appeared in Q1, Q2, and Q3. The complexity of the functional groups and species diversity was higher in Q1, Q2, and Q3 than in Q4 and Q5, and biomass and density were the highest in Q4. Two-way analysis of variance was used to analyze the differences in density and biomass, number of species, and biodiversity indices (Margalef, Shannon-Wiener, and Pielou) among the seasons and habitats. The results showed that the structure of the functional groups and communities was significantly different with respect to the seasons, habitats, number of species, density of communities, functional groups, and Margalef and Shannon-Wiener indices, and no significant difference with respect to the crustacean biomass and composition between habitats, and Pielou index between seasons. The Bray-Curtis similarity analysis and non-metric Multi-Dimensional Scaling analysis showed that Q5 had high similarity with Q1, Q2, and Q3 and low similarity with Q4; this may be due to the complexity of the habitat, food abundance, and differences in the food source in the mangrove, bare mudflat, and bare mudflat near mangrove forest edge habitats. A comprehensive analysis showed that habitat complexity and season are the main factors that affect the distribution of benthic crustaceans in the Luoyang estuarine intertidal region.

community structure; functional group; habitat difference analysis; estuary ecosystem; benthic crustaceans

附表1 不同生境中甲殼動物組成及其功能群劃分

國家自然科學基金青年科學基金項目(41306115);國家海洋局海洋生態環境科學與工程重點實驗室2015年度開放基金(MESE- 2015-04);海洋公益性行業科研專項經費項目(201505004, 201305030-4)

2016- 07- 01; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 04- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangjianjun220@tio.org.cn

10.5846/stxb201607011353

張舒怡,何雪寶,王建軍,林和山,黃雅琴,林俊輝,牟劍鋒,劉坤,鄭成興.福建洛陽河口潮間帶大型底棲甲殼動物群落及其功能群研究.生態學報,2017,37(18):5961- 5972.

Zhang S Y, He X B, Wang J J, Lin H S, Huang Y Q, Lin J H, Mou J F, Liu K, Zheng C X.Characteristics of the benthic crustacean community structures and functional groups around the Luoyang Estuary in Fujian.Acta Ecologica Sinica,2017,37(18):5961- 5972.