不同隔鹽方式對菠菜光合特性和抗氧化酶活性的影響

孫凱寧，王克安，楊寧

(山東省農業科學院蔬菜花卉研究所/國家蔬菜改良中心山東分中心/山東省設施蔬菜生物學重點實驗室，山東 濟南 250100)

不同隔鹽方式對菠菜光合特性和抗氧化酶活性的影響

孫凱寧，王克安，楊寧

(山東省農業科學院蔬菜花卉研究所/國家蔬菜改良中心山東分中心/山東省設施蔬菜生物學重點實驗室，山東 濟南 250100)

針對設施土壤鹽漬化狀況日趨嚴重的現狀，以無隔鹽層為對照，設置三種隔鹽層類型：砂礫層(T1)、復合有機物料層(T2)、砂礫+復合有機物料層(T3)，研究不同隔鹽措施的抑鹽效果。結果表明：T3隔鹽效果最佳，電導率(EC)較對照降低13.2%，其次為T2。隔鹽處理可顯著提高菠菜植株的凈光合速率，T1、T2、T3分別較CK增加55.8%、83.5%、110.8%，差異達顯著水平(P<0.05)；蒸騰速率和氣孔導度的變化趨勢與凈光合速率相近，T1、T2、T3的蒸騰速率較CK分別增加42.0%、141.6%、220.5%；氣孔導度較CK分別增加18.9%、145.7%、263.9%，差異達顯著水平(P<0.05)。MDA含量、POD活性、CAT活性與土層EC值的變化趨勢相同；T2處理的SOD活性達17.0 U·g-1FW，高于其它處理，T3最低，僅為11.8 U·g-1FW。

設施土壤；鹽漬化；隔鹽層；光合速率；抗氧化酶

設施土壤是指玻璃溫室、日光溫室、塑料大棚等園藝設施栽培土壤的總稱[1]。目前我國已形成了黃淮地區、東北南部、華北、西北等多塊規模較大的設施農業生產區域[2]。然而，設施生產高投入、高產出、高復種指數的生產模式，隨著年限的延長，其土壤次生鹽漬化現象不斷出現并日益加重，部分種植年限長(一般5～8 年以上)的設施菜地已不能再繼續生產，嚴重影響蔬菜的產量和品質，阻礙蔬菜生產的可持續發展[3-5]。為此，前人嘗試多種途徑進行修復改良，如王金龍等[6]用填閑作物改良溫室次生鹽漬化土壤；施毅超等[7]采用輪作模式研究其對土壤電導率和離子組成的影響；張生田[8]通過增施生物有機肥和改良劑以降低設施蔬菜土壤次生鹽漬化危害。實踐中，隔鹽層在露天鹽堿地改良中有較多應用[9-12]，并取得了一定效果，但在設施鹽漬化土壤中的應用卻少有報道，它對作物生長狀況的影響則更為鮮見。本試驗在前人成果基礎上，設置無機介質隔層、有機介質隔層以及復合隔層，研究隔鹽層在設施鹽漬化土壤中的抑鹽效果，分析不同隔鹽方式對作物光合特性以及抗氧化活性的影響，以期為設施土壤改良提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1試驗概況

供試土壤為人工均勻調配的中度鹽堿土(含鹽量0.3%)，理化性狀見表1。供試菠菜品種為日本大葉菠菜，由天津市津科力豐種苗有限公司生產。試驗于2016年11月8日到2017年2 月22日在山東省農業科學院蔬菜花卉研究所核心試驗區進行。

表1 供試土壤基本理化性狀

1.2試驗設計與管理

采用土柱模擬試驗(圖1)。土柱高80 cm，內徑為25 cm，柱中的填充物分隔鹽層和土壤。隔鹽層設無隔層(對照，CK)、砂礫層(厚10 cm，T1)、復合有機物料層(含生物炭、菌渣，厚10 cm，T2)、砂礫+復合有機物料層(厚20 cm，T3)，共4個處理，重復3次。各處理隔層均在土柱上部30 cm土層以下。每個土柱定植菠菜3株。各處理管理方式保持一致。植株光合特性在收獲當天測定，并隨機采集植株樣品和0～10、10～20、20～30 cm土樣，每個區內重復取樣3次。植株采用液氮保存，土樣則風干保存。

圖1土柱排列圖

1.3測定項目與方法

1.3.1 土壤電導率(EC) 風干土樣按照土水比為1∶5的比例浸提，采用電導率儀對浸提液進行測定。

1.3.2 光合指標 于晴朗無風天氣9∶00—11∶00用Li-6400光合儀測定光合參數。每個微區選取長勢一致的菠菜3株，在每株相同部位選取完全伸張的向陽葉片，每片葉讀數5次，取15次平均結果。測定參數為：凈光合速率(Pn，μmol CO2·m-2·s-1)、氣孔導度(Gs，mmol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci，mmol CO2·mol-1)和蒸騰速率(Tr，mmolH2O·m-2·s-1)。

1.3.3 抗氧化活性測定 丙二醛(MDA)含量、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)活性采用Cakmak等[13]的方法測定；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用Prochazkovar等[14]的方法測定。

1.4數據處理

用Microsoft Excel做圖，用SPSS 22.0軟件進行統計分析，單因素方差分析采用LSD法。

2 結果與分析

2.1不同隔鹽層對0～30 cm土層電導率的影響

圖2顯示，不同隔鹽層處理(T1～T3)上部30 cm土層EC值呈逐漸降低趨勢，其中T1為1.49 mS·cm-1，高于CK的1.36 mS·cm-1，T2、T3分別為1.30 mS·cm-1和1.18 mS·cm-1，兩者較CK分別降低4.4%和13.2%，其中T3與CK差異達顯著水平(P<0.05)，隔鹽效果較好。

圖2不同隔鹽層處理0～30 cm土層EC值

2.2不同隔鹽層對菠菜光合特性的影響

由圖3可知，隔鹽處理可顯著提高植株凈光合速率，CK僅為6.62 μmol CO2·m-2·s-1，T1、T2、T3分別較CK增加55.8%、83.5%、110.8%，差異達顯著水平(P﹤0.05)。植株蒸騰速率和氣孔導度(圖4和圖5)的變化趨勢與凈光合速率的相近，T1、T2、T3的蒸騰速率較CK分別增加42.0%、141.6%、220.5%，氣孔導度較CK分別增加18.9%、145.7%、263.9%，差異達顯著水平(P﹤0.05)。胞間CO2濃度表現出不同的趨勢(圖6)，T1與T2分別達109.7 μmol CO2mol-1和 166.9 μmol CO2·mol-1，均顯著低于CK，T3達181.68 μmol CO2· mol-1，與CK相近。

圖3不同隔鹽層處理的凈光合速率

圖4不同隔鹽層處理的蒸騰速率

圖5不同隔鹽層處理的氣孔導度

圖6不同隔鹽層處理的胞間CO2濃度

2.3不同隔鹽層對菠菜抗氧化活性的影響

從圖7可知，丙二醛(MDA)含量表現為T1>CK>T2>T3，與0～30 cm土層EC值變化趨勢相同，表明在本試驗條件下，植株的MDA含量與EC具有一定相關性，較高的土壤鹽分可以促進MDA的生成。由圖8A可知，T2處理的SOD活性達17.0U·g-1FW，高于其它處理，CK為12.5 U·g-1FW，T3低于CK，僅為11.8 U·g-1FW。POD和CAT活性與MDA趨勢相近(圖8B和圖8C)，T1的POD和CAT活性分別為27.6 △OD470·min-1·g-1FW和15.6 △OD240·min-1·g-1FW，均高于其它處理，而T3為各處理最低，分別為19.1 △OD470·min-1·g-1FW和11.8 △OD240·min-1·g-1FW，與CK差異達顯著水平(P<0.05)。

圖7不同處理植株MDA含量

圖8不同處理植株SOD、POD、CAT活性

3 討論與結論

3.1不同隔鹽層對土壤電導率的影響

研究表明，砂層可以阻止水的入滲鋒面向土砂界面以下滲入，直至水流在界面以上土體迅速聚積至所具有的能量大于砂層中水分的能量后，入滲水才能滲入砂層，可見砂層在一定程度上增大了上層土體的儲水能力，起到了阻水減滲作用[9]。砂礫層(T1)在試驗中的效果不明顯，可能與砂礫的粒度、設施小環境等有關，需進一步試驗探究。生物炭的孔隙結構豐富，使其擁有巨大的比表面積，是一種良好的保水材料[15]，將其作為隔鹽層后，由于隔鹽材料和土壤毛管孔隙度的不同，使得隔層以上的土壤水分運行到土壤-隔層界面時發生停滯，隔層以下的土壤水分遷移鹽離子也在隔層下界面積累，鹽分在上層土壤的積累減少。本試驗中T2可降低土壤電導率，T3較CK降低13.2%，降幅更為明顯，這與復合有機物料層的特殊結構有關。

3.2不同隔鹽層對菠菜光合特性的影響

有研究表明，在鹽脅迫條件下，植物幼苗的葉綠體結構受到破壞，可直接影響光合作用的正常進行[16]，所導致的降低葉片氣孔導度是一種主動的適應行為，能夠減少蒸騰作用引起的水分散失，提高水分利用效率[17]。本試驗中，CK和T1氣孔導度明顯低于T2和T3，這是因為CK和T1受到較高濃度的鹽脅迫刺激引起滲透脅迫，導致氣孔相對關閉較多，同時二者的蒸騰速率也低于T2和T3，該結果與前人的研究相一致[18]。鹽脅迫既可以直接影響植物的生長，也可以通過抑制光合作用而間接地影響植物生長，且濃度越高、時間越長、其影響越明顯[19]。EC值也間接反映了土壤可溶性鹽離子含量[20]。本試驗條件下，T1鹽分含量高于CK，而凈光合速率也高于CK，說明鹽脅迫不是造成凈光合速率下降的唯一因素。

3.3不同隔鹽層對菠菜抗氧化活性的影響

植物在鹽脅迫狀態下，細胞內活性氧逐漸積累，最終引發膜脂過氧化反應，膜的完整性被破壞，差別性滲透喪失，細胞物質交換失衡，進而導致一系列生理生化代謝紊亂。MDA 是膜脂過氧化作用的主要產物之一，其含量的高低可反映膜脂過氧化反應的程度[21]。本試驗表明，菠菜葉片MDA 含量與鹽濃度呈正相關，表現為T1>CK>T2>T3，這與前人的觀點一致[22，23]。

綜上所述，砂礫+復合有機物料層(T3)隔鹽效果最佳，電導率(EC)較對照降低13.2%，同時可提高菠菜植株的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度分別達110.8%、220.5%、263.9%，SOD活性低于其它處理。

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EffectsofDifferentSaltIsolatingMethodsonPhotosyntheticCharacteristicsandAntioxidantEnzymeActivitiesofSpinach

Sun Kaining，Wang Ke’an，Yang Ning

(InstituteofVegetablesandFlowers,ShandongAcademyofAgriculturalSciences/ShandongBranchofNationalImprovementCenterforVegetables/ShandongProvincialKeyLaboratoryforBiologyofGreenhouseVegetables，Jinan250100，China)

According to the serious present situation of soil salinization in greenhouse soil，3 salt isolating layer types, gravel layer (T1)，compound organic material layer (T2) and gravel and compound organic material layer (T3), were set up to explore the effects of different salt isolating measures. The results showed that the salt isolating effect of T3 was the best，the conductivity (EC) reduced by 13.2% than the control，followed by T2. The salt isolating measure could significantly increase the photosynthetic rate of spinach plants(P<0.05)，and T1，T2 and T3 increased by 55.8%，83.5% and 110.8% compared with CK，respectively. The trends of transpiration rate and stomatal conductance were similar to that of photosynthetic rate. Compared with CK，the transpiration rate of T1，T2 and T3 increased by 42.0%，141.6% and 220.5%, respectively. The stomatal conductance significantly increased by 18.9%，145.7%，263.9%，respectively (P<0.05). The trends of MDA content，POD activity and CAT activity were the same as that of soil EC. The SOD activity of T2 reached 17.0 U·g-1FW，which was higher than other treatments，and T3 was the lowest with only 11.8 U·g-1FW.

Greenhouse soil；Salinization；Salt isolating layer； Photosynthetic rate；Antioxidant enzyme

S636.101

A

1001-4942(2017)10-0036-05

10.14083/j.issn.1001-4942.2017.10.008

2017-05-22

國家大宗蔬菜產業技術體系項目(CARS-25-G-24)；山東省農業科學院青年科研基金項目(2014QNM35)；山東省現代農業產業技術體系蔬菜創新團隊項目(SDAIT-05-07)；山東省農業科學院農業科技創新工程項目(CXGC2016B06，CXGC2016A06)

孫凱寧(1985—)，男，博士，助理研究員，研究方向為蔬菜營養、土壤改良及重金屬污染。E-mail：sunkaining-123@163.com

王克安(1963—)，男，碩士，研究員，主要從事蔬菜栽培、設施工程與環境調控技術方面研究。E-mail： wka6302@126.com