反芻動物瓣胃的結(jié)構(gòu)特征

盧勁曄+趙懷寶+沈贊明

摘要 反芻動物瓣胃是消化代謝和營養(yǎng)物質(zhì)吸收的重要場所之一。瓣胃位于動物體正中面、瘤胃與網(wǎng)胃交界處的右側(cè)。本文主要闡述了瓣胃整體和瓣胃葉的解剖學(xué)特征、瓣胃的組織學(xué)特征及瓣胃上皮的細(xì)胞學(xué)特征，以期為反芻動物瓣胃的研究提供科學(xué)參考。

關(guān)鍵詞 瓣胃；反芻動物；解剖學(xué)；組織學(xué)；細(xì)胞學(xué)；結(jié)構(gòu)特征

中圖分類號 S811 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）17-0232-03

瓣胃是反芻動物復(fù)胃的第3個胃室，呈球形、堅(jiān)實(shí)，位于體正中面，網(wǎng)胃與瘤胃交界處的右側(cè)。瓣胃黏膜向腔面凸起形成百余片新月狀的瓣葉（俗稱“百葉胃），極大程度地增加了瓣胃上皮的吸收面積[1]。

1 瓣胃的解剖學(xué)特征

瓣胃的壁面斜向右前方與膈、肝相接；臟面與瘤胃、網(wǎng)胃及皺胃相接。瓣胃的凸緣稱為瓣胃彎，朝向右后上方；凹緣稱為瓣胃底，朝向左前下方；瓣胃上部與網(wǎng)胃相連，稱為瓣胃頸。瓣胃底的上端與下端分別與網(wǎng)胃和皺胃相連，稱為網(wǎng)瓣口和瓣皺口（圖1）[2]。

瓣胃的黏膜凸起、折疊、向腔面形成百余片皺褶，稱為瓣胃葉，故有“百葉胃”之稱，瓣胃葉片結(jié)構(gòu)極大地增加了瓣胃上皮的消化和吸收面積。瓣胃底沒有瓣胃葉，形成一道瓣胃溝。較大的瓣葉片游離緣圍繞形成瓣胃管。網(wǎng)瓣口通過瓣胃溝和瓣胃管與瓣皺口相連。瓣皺口處有1對低平、光滑的黏膜褶，稱為瓣胃帆，有閉合瓣皺口的作用，從而防止皺胃中的內(nèi)容物返流回到瓣胃（圖1）[2]。

2 瓣胃葉及瓣胃乳頭的解剖學(xué)特征

瓣胃葉呈半圓形，一側(cè)與胃壁相連，稱為瓣胃彎；另一側(cè)為游離緣，朝向瓣胃的底部。通常瓣胃的葉片按面積大小可以分為大、中、小和最小4個等級，但也有研究報道，牛和羊瓣胃存在第5級葉片（圖2）[3]。瓣胃葉片的面積從網(wǎng)瓣口向瓣皺口逐漸變小。

瓣胃葉片的總數(shù)存在種群差異。非洲山羊一般有27～33個瓣胃葉片，葉片分為3個等級；歐洲山羊一般有80～88個瓣胃葉片，葉片分為4個等級；印度山羊通常有56～80個瓣胃葉片，葉片分為4個級別；澳洲山羊有32～35個瓣胃葉片，葉片分為5個等級；成年美利奴綿羊有50～56個瓣胃葉片，葉片分為5個等級。據(jù)報道，在不同種群的牛中，瓣胃葉片的數(shù)量也不一樣。成年的短角牛有135～143個瓣胃葉片；成年的印度牛有158～180個瓣胃葉片；成年的水牛有112～132個瓣胃葉片。

瓣胃葉的表面有許多形狀各異、大小不一的乳頭狀突起，稱為瓣胃乳頭。從網(wǎng)瓣口向瓣皺口移行過程中，瓣胃乳頭的大小逐漸下降（圖3）[4]。瓣胃乳頭形狀和大小在不同物種或品種反芻動物中也存在著較大的差異。

瓣胃乳頭在瓣胃葉片表面的分布具有一定的區(qū)域性，并且不同動物的瓣胃葉片及瓣胃乳頭的表面結(jié)構(gòu)也不盡相同。其中，在山羊和牛的一級葉片的根基部及網(wǎng)瓣口處的瓣胃溝皺褶上有大量角質(zhì)化的圓錐狀乳頭；在山羊的瓣胃頁面上還存在頂端分裂成三叉狀的圓錐形乳頭；但是，在綿羊的瓣胃中沒有圓錐形的乳頭。

3 瓣胃的組織學(xué)特征

瓣胃壁從內(nèi)向外可分為黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層4層。瓣胃黏膜肌層非常發(fā)達(dá)，發(fā)達(dá)的黏膜肌層收縮時可在黏膜表面形成皺褶，而瓣胃葉片就是胃壁向腔面凸起形成的一種黏膜皺褶。瓣胃葉片由3層平滑肌加上外表面被覆的復(fù)層扁平上皮組成（圖4）[5]。其中，2層外側(cè)的肌層較薄，為黏膜肌層的延伸；而中間的肌層較厚，為瓣胃壁肌層的延伸。

4 瓣胃上皮的細(xì)胞學(xué)特征

瓣胃上皮為外層高度角質(zhì)化的復(fù)層扁平上皮（圖5）[6]。瓣胃上皮由內(nèi)向外分為角質(zhì)層、顆粒層、棘突層和基底層4層。

瓣胃上皮最內(nèi)層為基底層，一般由2～3層立方形或矮圓柱形的細(xì)胞構(gòu)成。基底層細(xì)胞的細(xì)胞核呈卵圓形，染色較深，具有較強(qiáng)的分裂增殖能力，鏡下可見含有絲分裂相。基底層的細(xì)胞含有豐富的線粒體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體、高爾基體等細(xì)胞器，此特點(diǎn)也與其活躍的生命活動相關(guān)。細(xì)胞與細(xì)胞之間通過橋粒相連，橋粒的張力細(xì)絲可伸入胞漿中，凝集成束，并與細(xì)胞膜伴行（圖6）[7]。

第2層為棘突層，靠近基底層的棘突層細(xì)胞近乎標(biāo)準(zhǔn)的球形，細(xì)胞核呈圓形，體積較大。細(xì)胞漿呈放射狀凸起，并伸入外側(cè)的細(xì)胞間隙，再通過橋粒間接與鄰近的細(xì)胞相連。細(xì)胞質(zhì)中含有大量張力細(xì)絲、核糖體和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。靠近顆粒層的細(xì)胞及其細(xì)胞核呈扁平狀，胞漿中有張力細(xì)絲、線粒體和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（圖7）[7]。線粒體是有氧呼吸的主要場所。因此，具有大量線粒體的基底層和棘突層細(xì)胞對瓣胃揮發(fā)性脂肪酸的代謝及酮體的生成等代謝過程具有積極的促進(jìn)作用。

第3層為顆粒層，顆粒層細(xì)胞的細(xì)胞核扁平，胞質(zhì)含有大量的角質(zhì)透明蛋白粒、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。此層細(xì)胞的線粒體已經(jīng)開始退化，但游離核糖體、溶酶體以及一些脂滴仍然可以觀察到。外側(cè)靠近角質(zhì)層的顆粒層細(xì)胞之間的間隙中存在大量的橋粒，橋粒與細(xì)胞膜連接緊密，可以作為一道物理屏障來阻止代謝產(chǎn)物逆向擴(kuò)散進(jìn)入管腔。

最外層為角質(zhì)層。角質(zhì)層的細(xì)胞為衰老的高度角質(zhì)化的細(xì)胞，呈扁平狀，細(xì)胞核與細(xì)胞器已經(jīng)完全退化，胞質(zhì)中僅含有角質(zhì)透明蛋白粒、游離的半透明的ER蛋白和一些核碎片。多層角質(zhì)化細(xì)胞結(jié)合在一起，形成了上皮的屏障層，可以阻止腔內(nèi)大分子物質(zhì)及病原進(jìn)入。角質(zhì)層細(xì)胞通常含有大量的張力細(xì)絲聚集束，特別是在細(xì)胞的邊緣區(qū)域（圖9）[7]。

5 參考文獻(xiàn)

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