植物源煙水對不同發育期黃芩光合特性和礦質元素吸收的影響

周冰謙，鄒廷偉,3，劉偉，周潔,2，王曉

(1.山東省中藥質量控制技術重點實驗室/山東省分析測試中心，山東 濟南 250014； 2.濟南大學生物科學與技術學院，山東 濟南 250012；3.山東中醫藥大學藥學院，山東 濟南 250355)

植物源煙水對不同發育期黃芩光合特性和礦質元素吸收的影響

周冰謙1，鄒廷偉1,3，劉偉1，周潔1,2，王曉1

(1.山東省中藥質量控制技術重點實驗室/山東省分析測試中心，山東 濟南 250014； 2.濟南大學生物科學與技術學院，山東 濟南 250012；3.山東中醫藥大學藥學院，山東 濟南 250355)

采用田間試驗方法，利用灌根和葉面噴施植物源煙水處理黃芩，研究其對黃芩光合參數、葉綠素熒光參數及礦質元素吸收的影響。結果表明：煙水處理能顯著影響黃芩光合參數，灌根和葉面噴施均能提高黃芩凈光合速率和水分利用效率，灌根在果熟期Pn及花果末期WUE值分別較對照提高31.2%(P<0.05)和31.0%(P<0.05)，葉面噴施在花果末期Pn及WUE值分別較對照提高15.1%(P<0.05)和46.2%(P<0.05)；初始熒光、最大熒光顯著低于對照組，灌根在始花期Fo降低17.2%(P<0.05)，葉面噴施在始花期及果熟期Fm較對照分別降低22.1%(P<0.05)、23.4%(P<0.05)，PSⅡ原初光能轉化效率Fv/Fm未見顯著性差異。煙水處理后Ca、Fe、K元素吸收顯著提高，Cu、Zn元素吸收降低，Mg、Mn、P元素吸收未見顯著差異。相關性分析結果表明Ca、Cu、Fe元素的吸收與凈光合速率呈現正相關，植物源煙水對黃芩光合生理及礦質元素的吸收表現出顯著的促進作用。

植物源煙水；黃芩；光合特性；礦質營養

AbstractThe field experiments were conducted to study the effects of plant-derived smoke water on the photosynthesis characteristics, chlorophyll fluorescence parameters and absorption of mineral elements (Ca, Cu, Fe, K, Mn, Mg, P, Zn) during different development stages (early blooming, late of blooming and fruiting stage, and fruit ripening stage) ofScutellariabaicalensisGeorgi through root irrigation and foliage spray. The results showed that the treatment of smoke water could significantly influence the photosynthetic characteristics ofScutellariabaicalensisGeorgi. Both root irrigation and foliage spray could promote the net photosynthesis rate (Pn) and the water use efficiency (WUE). Root irrigation increased the Pn at fruit ripening stage and WUE at late blooming and fruiting stage by 31.2% (P<0.05) and 31.0% (P<0.05) respectively, and foliage spray increased those by 15.1% (P<0.05) and 46.2% (P<0.05) at late blooming and fruiting stage compared to the control. The chlorophyll fluorescence parameters including origin fluorescence (Fo) and maximum fluorescence (Fm) decreased significantly after treated with smoke water. The Fo ofScutellariabaicalensisGeorgi under the treatment of root irrigation decreased by 17.2% (P<0.05) at early blooming stage, the Fm at early blooming and fruit ripening stage under foliage spray treatment decreased by 22.1%(P<0.05) and 23.4% (P<0.05) compared to the control, while the energy conversion efficiency (Fv/Fm) had no significant difference with that of the control. The absorption of Ca, Fe and K increased, and that of Cu and Zn decreased; the absorption of Mg, Mn and P showed no significant differences compared to the control after the treated with smoke water. Correlation analysis revealed that there were positive correlations between the absorption of Ca, Cu and Fe elements and the Pn. The plant-derived smoke water had an apparent positive effect on the photosynthesis characteristics and the absorption of mineral elements ofScutellariabaicalensisGeorgi.

KeywordsPlant-derived smoke water;ScutellariabaicalensisGeorgi; Photosynthesis characteristics; Mineral elements

黃芩來源于唇形科植物黃芩ScutellariabaicalensisGeorgi的干燥根，性味苦寒，具有清熱燥濕，瀉火解毒，安胎止血等功效[1]，屬常用大宗藥材之一。隨著國內外市場對黃芩需求量的不斷攀升，栽培品已成為其主要商品來源，種植面積不斷擴大[2]，因此提高黃芩藥材的產量和品質顯得尤為重要。光合作用是植物生長發育的基礎，作為植物物質積累和生理代謝的重要生理過程，直接關系到植物生物量和次生代謝物質的積累[3]。礦質營養元素是植物生長發育的必需條件，其在植物體內作為酶或輔酶的組成成分時具有很強的專一性，是植物生長發育不可或缺的[4]。礦質元素在植物體內的分布規律與其生物量構成具有密切關系[5]。可見在生產過程中采取有效措施提高植物光合特性和礦質元素的吸收是提高其生物量積累的重要手段。

植物源煙水(plant-derived smoke water)是指植物燜燒產煙入水所得的水溶液[6]，自1990年De Lange[7]發現植物源煙水能夠打破種子休眠并促進種子萌發以來，煙水的生理學效應就一直受到生態學界的關注[7-9]，近年來國內外有關研究越來越多。本課題組前期研究發現煙水能顯著提高白花丹參的生物量，對根粗、干重等方面有明顯促進作用[6]。本試驗以黃芩為供試材料，研究植物源煙水對黃芩光合生理特性及礦質元素吸收的影響，以期從光合特性及礦質元素方面闡明煙水提高黃芩生物量積累的生理機制，為黃芩綠色生態種植提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1材料與試劑

1.1.1 供試材料及栽培 試驗設在山東省萊蕪紫光生態園有限公司黃芩種植基地，黃芩幼苗經山東中醫藥大學周鳳琴教授鑒定為唇形科植物黃芩ScutellariabaicalensisGeorgi。黃芩栽培根據前期優化條件[6]：采用盆栽方式，選擇內徑20 cm、高25 cm的塑料盆，裝盆前于盆底鋪墊尼龍紗。選擇健壯、長勢一致的黃芩幼苗于2015年3月移栽，每盆定植一株，盆內含7.0 kg土，盆栽用土取自試驗田，為沙壤土，土壤理化性質為有機質0.75%，全氮0.06%，有效磷34.9 mg/kg，速效鉀280 mg/kg，鈣14 890 mg/kg，鎂11 030 mg/kg，鐵49 860 mg/kg，錳512 mg/kg，銅53 mg/kg，鋅135 mg/kg。將90盆黃芩隨機分成三組埋在土中，盆上部與地面持平。栽培期間設防雨棚，晴天打開棚布，傍晚或陰雨天用防雨布蓋好大棚防止自然降雨，溫度、光照等生態因子和供水方式接近基地自然狀況。

1.1.2 儀器及試劑 便攜式光合測定儀LI-6400XT；電感耦合等離子體光譜儀(ICP-AES)，粉碎機，電子天平(賽多利斯科學儀器北京有限公司)，濃硝酸，娃哈哈純凈水。

1.2試驗方法

1.2.1 植物源煙水的制備 植物源煙水制備參照Van Staden[10]方法，略有改動。收集落葉喬木一球懸鈴木Platanusoccidentalis、二球懸鈴木P.acerifolia、三球懸鈴木P.orientalis枯黃的落葉各3.3 kg，自然晾干后燜燒40～60 min，燃燒所產生的煙通入300 mL冷水中制得煙水母液。將煙水母液與去離子水分別按照1∶1000、1∶2000的體積比混合，即得煙水處理液SW1(1∶1000)、SW2(1∶2000)。

1.2.2 試驗設計 根據前期試驗基礎[6]，本次試驗共設3個處理組：對照組(CK)、煙水處理組SW1(根施，SW1=1∶1000)、煙水處理組SW2(葉施，SW2=1∶2000)，SW1組每次每盆400 mL，SW2組利用噴霧器對黃芩葉面進行噴施處理，以黃芩葉面覆滿液滴為宜。自2015年5月1日開始進行煙水處理，每30天處理1次，共處理7次，每個處理均10株。分別于始花期(7月14日)、花果末期(9月17日)、果熟期(10月14日)測定黃芩光合生理特性及礦質元素的吸收。

1.2.3 光合生理指標測定 選擇陽光充足的晴朗天氣，于9∶00—11∶00進行。每組分別選擇生長健壯、長勢一致植株的主莖倒二葉，使用便攜式光合測定儀LI-6400XT測定黃芩葉片光合參數。同時測定暗適應30 min后的葉綠素熒光參數，每個處理設置5個重復。

1.2.4 礦質元素吸收的測定 參照劉建新等[11]測定方法略有改動。采集各處理組的黃芩3株，除去地上部分，洗凈泥土，105℃殺青15 min，70℃烘干，磨細過80目篩。取5 g于600℃灼燒后加入濃硝酸適量，使樣品溶解，濾過，將濾液置于量瓶中，定容備用。采用電感耦合等離子體原子發射光譜儀(ICP-AES)測定不同處理組黃芩根中Ca、Cu、Fe、K、Mn、Mg、P、Zn共8種礦質元素的吸收情況。

1.3數據分析

采用SPSS 16.0 軟件進行方差分析，Duncan’s法檢驗差異顯著性(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1煙水處理對黃芩光合特性的影響

2.1.1 煙水處理對光合參數的影響 試驗結果表明，煙水處理能夠提高黃芩的凈光合速率Pn(圖1A)和水分利用效率WUE(圖1C)，在始花期和花果末期，SW1和SW2組黃芩Pn分別高出對照15.5%(P>0.05)、12.2%(P>0.05)及9.7%(P>0.05)、15.1%(P<0.05)，果熟期SW1黃芩Pn高出對照31.2%(P<0.05)；WUE值在花果末期及果熟期SW1組較對照組顯著高出31.0%(P<0.05)及25.5%(P<0.05)，SW2組在花果末期高于對照46.2%(P<0.05)，達到顯著水平。煙水處理有降低黃芩蒸騰速率Tr的趨勢(圖1B)，在花果末期SW1及SW2分別較對照低18.6%(P<0.05)和15.9%(P<0.05)。

圖1煙水處理對黃芩光合參數的影響

2.1.2 煙水處理對葉綠素熒光參數的影響 不同方式煙水處理顯著降低了黃芩初始熒光Fo(圖2A)、最大熒光Fm(圖2B)，對PSⅡ原初光能轉化效率Fv/Fm(圖2C)無顯著影響，光化學淬滅系數qP(圖2D)經過煙水處理，呈現出增高趨勢。其中SW1組三個發育期的Fo值均低于對照組，分別達17.2%(P<0.05)、9.3%(P>0.05)和17.8%(P>0.05)。SW2組黃芩Fm值在始花期顯著低于對照組22.1%(P<0.05)，花果末期及果熟期分別較對照低21.6%(P>0.05)和23.4%(P<0.05)。SW1組黃芩qP值在始花期及果熟期分別高于對照組46.7%(P>0.05)、11.1%(P>0.05)；SW2組黃芩qP值在三個時期分別較對照組高66.7%(P<0.05)、13.0%(P>0.05)和22.2%(P>0.05)。

圖2煙水處理對葉綠素熒光參數的影響

2.2煙水處理對礦質元素吸收的影響

由表1看出，不同方式煙水處理后，在始花期及花果末期SW1組黃芩根中Ca含量分別比對照組高14.2%、16.5%，Cu含量低于對照20.7%和17.9%；SW2組Cu含量比對照低25.0%、23.2%。Fe元素含量在SW2組花果末期黃芩根中達到最高。SW1組黃芩根中K元素含量在始花期比對照及SW2組高50.4%、28.0%，SW2組黃芩根中K元素在花果末期及果熟期分別較對照組高24.5%、13.7%。煙水處理對Mg、Mn及P元素影響不顯著。Zn元素含量在各個生育期內均表現出對照>SW2>SW1。

表1

煙水處理對礦質元素吸收的影響

(mg/kg，n=3)

2.3礦質元素吸收與光合生理指標相關性分析

表2顯示，凈光合速率Pn與Ca、Fe、P、Zn呈顯著正相關(P<0.05)，與Cu元素呈極顯著正相關(P<0.01)。Fv/Fm與P呈極顯著正相關(P<0.01)，相關系數為0.597。Ca元素與Cu、Fe、Mg元素極顯著正相關(P<0.01)。Cu與Fe極顯著正相關(P<0.01)，與P顯著正相關(P<0.05)。Fe與Mg、K與P、P與Zn也呈極顯著正相關(P<0.01)，Mg與Mn呈顯著相關。

表2礦質元素與光合生理指標的相關性

相關PnFv/FmCaCuFeKMgMnPZnPn1Fv/Fm0.0911Ca0.519*0.1551Cu0.689**0.4380.807**1Fe0.527*0.1530.792**0.637**1K-0.0130.434-0.459-0.083-0.2351Mg-0.4130.0330.667**0.3950.939**-0.2501Mn-0.215-0.133-0.012-0.3300.4080.1720.537*1P0.527*0.597**0.1400.585*0.1290.616**0.029-0.3741Zn0.517*0.3960.1180.3760.2880.4110.353-0.1700.830**1

注： *和**分別表示在置信度(雙側)為0.05、0.01時的顯著性。

3 討論與結論

本課題組前期研究發現植物源煙水對藥用植物丹參生物量、形態指標及活性成分的積累具有促進作用，增加了栝樓幼苗的根長及苗高[7,12]。本研究發現，灌根及葉面噴施兩種煙水處理方式均能有效提高黃芩的凈光合速率、水分利用效率；煙水處理后初始熒光及最大熒光下降，表明煙水能通過保護光合反應PSⅡ路徑的光能輻射部分，降低光抑制程度并提高黃芩的光能利用率，從而達到提高光合作用的目的。

礦質元素作為植物生命活動必需元素，對植物生物量及黃酮類成分的積累具有影響作用[5,13]。本研究表明煙水能通過促進黃芩根中Ca、Fe、K元素的吸收影響其光合作用，而Ca作為植物所需中量元素，參與細胞壁的結構構成并作為第二信使參與植物體內的許多生理過程[14]，對植物體具有重要的作用；同時Fe、K元素對于植物光合作用中電子傳遞及保衛細胞的調節必不可少[15]，與植物的光合作用密切相關。相關性分析結果表明Ca、Cu、Fe、P、Zn元素含量與光合參數Pn值顯著或極顯著呈正相關，且Ca與Cu、Fe、Mg及Fe與Mg、P與K呈極顯著正相關，可能存在著協同吸收的現象。

綜上所述，不同方式煙水處理對黃芩的光合生理及礦質元素吸收均有促進作用，而具體的影響機制研究尚不深入，有待進一步研究。

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EffectsofPlant-DerivedSmokeWateronPhotosynthesisCharacteristicsandAbsorptionofMineralElementsduringDifferentDevelopmentStagesofScutellariabaicalensisGeorgi

Zhou Bingqian1, Zou Tingwei1,3, Liu Wei1, Zhou Jie1，2, Wang Xiao1

(1.ShandongProvincialKeyLaboratoryofTCMQualityControlTechnology/ShandongAnalysisandTestCenter,Jinan250014,China; 2.AcademyofBiologicalScienceandTechnology,UniversityofJinan,Jinan250012,China; 3.AcademyofPharmacy,ShandongUniversityofTraditionalChineseMedicine,Jinan250355,China)

10.14083/j.issn.1001-4942.2017.09.015

2017-06-07

國家自然科學基金項目(82767627)；山東省科技發展計劃(2015GSF119026)；名貴中藥資源可持續利用能力建設項目子課題(2060302-1601-19)

周冰謙(1988—)，女，助理研究員，研究方向為中藥資源及栽培。E-mail: zhoubingqian116@163.com

周潔(1981—)，女，副教授，研究方向：中藥資源與藥用植物次生代謝。E-mail: zhoujie8761@163.com

S567.23+9

A

1001-4942(2017)09-0077-05