不同來源的川金絲猴生命表和種群動態比較分析

劉學鋒， 由玉巖， 王偉， 賈婷， 胡昕， 于澤英， 謝鐘， 趙素芬*， 張成林*

(1. 圈養野生動物技術北京市重點實驗室，北京動物園，北京100044； 2. 中國動物園協會，北京100037)

不同來源的川金絲猴生命表和種群動態比較分析

劉學鋒1， 由玉巖1， 王偉1， 賈婷1， 胡昕1， 于澤英2， 謝鐘2， 趙素芬1*， 張成林1*

(1. 圈養野生動物技術北京市重點實驗室，北京動物園，北京100044； 2. 中國動物園協會，北京100037)

基于川金絲猴Rhinopithecusroxellana國際譜系簿(2015)，本研究將全世界836只圈養川金絲猴依據個體來源劃分為圈養出生組(C組，n=606)和野外來源組(W組，n=230)，對2組個體的年齡分布、繁殖率、性比分別進行統計分析，編制2組的生命表，繪制死亡曲線及存活曲線，并計算內稟增長力。結果顯示，2組川金絲猴的周限增長率分別為1.113 9和1.065 0，種群數量波動均較小；存活曲線均屬于Ⅰ型曲線，為增長型，大多數個體均能實現其平均的生理壽命，可見2組川金絲猴生理壽命特征穩定，種群結構相對穩定。進一步分析發現，W組川金絲猴的生命期望平均余年為6.30±0.72，C組為4.10±0.37，兩者差異有統計學意義(P<0.05)；9年齡級以前W組死亡率維持在0%～3.94%，而C組維持在2.19%～8.25%，除4年齡級外，W組幼猴和青年猴各年齡級死亡率較C組低0.26%～8.25%，可見，W組種群可持續發展前景更好。

川金絲猴； 圈養出生； 野外來源； 生命表； 內稟增長力； 種群動態

Abstract： Based on the 2015 International Studbook， the 836 captive Sichuan snub-nosed monkeys (Rhinopithecusroxellana) worldwide were classified into 2 groups： captive born group (group C) and wild group (group W). The life table， mortality curve， survival curve， and innate increase capacity of the 2 groups were calculated through the age structure， reproductive efficiency and sex ratio. The results showed that： the finite increase ratesλCandλWof the 2 groups were 1.113 9 and 1.065 0， respectively， and this indicated that the captive Sichuan snub-nosed monkeys from both groups had small fluctuations of population number. Additionally， the survival curves of both groups showed convex type， indicating that they had relatively stable lifespan and population structure. The mean life expectancy value of group W was 6.30±0.72， and this was significantly longer than that of group C (4.10±0.37，P<0.05). Moreover， the mortality rate of group W was about0%-3.94%， whereas group C was 2.19%-8.25%， and the mortality rate of infant and youth individuals of group W was about 0.26%-8.25% lowered than group C except for the 4-year-old， and this might demonstrate a better population sustainability of group W.

Keywords：Rhinopithecusroxellana； captive born； wild source； life table； innate capacity of increase； population dynamic

川金絲猴Rhinopithecusroxellana隸屬于靈長目Primates猴科Cercopithecidae疣猴亞科Colobinae仰鼻猴屬Rhinopithecus，為我國特有種，分布于四川、甘肅、陜西和湖北等山林中(霍晟等，2008；吳逸群，劉科科，2010)。人口的不斷增長、資源的過度開發、濫捕濫殺以及環境的破壞使川金絲猴成為瀕危物種，被列為國家Ⅰ級重點保護野生動物(吳逸群，劉科科，2010)。因該物種具有珍稀性和高觀賞性，為了有效保護及宣傳需要，大量的川金絲猴被國內動物園或野生動物繁育保護機構圈養(謝春雨，2011)。在我國，圈養川金絲猴始于1955年的北京動物園(于澤英，2004)，已有60多年的飼養展出歷史。據報道，2000—2009年野外捕獲個體組繁殖率維持在0.12%～0.18%，圈養出生個體組維持在0.04%～0.14%，且野外捕獲個體組每年的繁殖率都高于圈養出生個體組，平均高出52%(于澤英，2011)。育齡川金絲猴中圈養出生個體的死亡多發生在12歲前，而野外捕獲個體的死亡則主要發生在13歲后(于澤英，2011)。本實驗室前期研究發現，圈養川金絲猴的壽命期望值較長、死亡率低、種群數量波動小、生理壽命特征穩定(趙素芬等，2016)。那么，圈養出生和野外捕獲川金絲猴之間的生存模式及發展趨勢是否相同？兩者未來增長趨勢如何？

為此，本研究根據川金絲猴國際譜系簿(2015)收集了1955—2015年全世界836只圈養川金絲猴的基礎數據，基于此劃分為圈養出生組(captive born group，C組)和野外來源組(wild group，W組)，并在2組個體年齡結構研究的基礎上編制C組和W組川金絲猴的生命表，計算2組的內稟增長力，統計并分析2組間反映增長速度的各項參數間的差異，以期為圈養川金絲猴種群的管理及繁育保護提供參考資料。

1 材料和方法

1.1研究對象

836只圈養川金絲猴被劃分為C組(n=606)和W組(n=230)。分別統計各組川金絲猴的性別、出生時間、死亡時間、年齡等詳細信息，計算各組內雄性和雌性個體的年齡配置(即各年齡階段雄性和雌性個體數分別占總個體數的百分比)及性比(♂∶♀)(趙素芬等，2016)。得到C組和W組的最高存活年齡分別為26歲和28歲。據此，本研究從0歲(剛出生或流產個體)到26歲和28歲，分別將C組和W組劃分27個和29個年齡階段評估其基本生物學信息；由于某些個體(尤其是0歲階段的)性別不易區分，故缺失該信息，本文將之標示為“不詳”；同時，C組20歲、25歲及26歲雌性個體數量為0，W組0歲、1歲及27歲雌性個體數量為0，無法進行性比的計算，所以使用“—”標示；C組22歲、23歲及24歲雄性個體數量為0，W組0歲及27歲雄性個體數量為0，性比為“0”(表1)。

1.2研究方法

根據趙素芬等(2016)報道的生命表及內稟增長力各參數的含義及計算方法，本研究對2組圈養川金絲猴各年齡級內的個體總數、死亡個體總數進行統計，編制2組川金絲猴的生命表，并對2組川金絲猴各年齡級的生命期望平均余年(ex)進行配對t檢驗，結果以平均值±標準誤表示，P<0.05表示差異有統計學意義；根據W組川金絲猴個體基礎數據計算每個個體被圈養時的年齡，結合ex，分別統計不同圈養時年齡中低于ex的死亡率(低于ex的死亡個體數占該圈養時年齡個體總數的百分比)，使用SigmaPlot 12.0，以被圈養時年齡為橫坐標，低于ex的死亡率為縱坐標繪圖，其中，0歲代表剛出生且未滿1歲被圈養個體年齡；根據生命表，使用SigmaPlot 12.0，以川金絲猴年齡(x)為橫坐標，各年齡死亡率(qx)和各年齡開始的存活分數的對數(lglx)為縱坐標分別繪制死亡曲線圖和存活曲線圖；結合基礎資料計算C組和W組的內稟增長力，分析其種群發展趨勢(Andrewartha & Birch，1954；江廷安，1998；黃炎等，2001；孫儒泳，2001)。

2 結果

2.1圈養川金絲猴種群的生命表

基于譜系及表1數據，編制1955—2015年C組和W組川金絲猴的生命表(表2)。ex顯示：隨著年齡的增長，2組川金絲猴的ex值均呈下降趨勢；與C組相比，W組在0～18、22～28年齡級的ex值均較高，具體表現在：0年齡級高6.9歲，1、2年齡級分別高5.8歲和5.1歲，3～5年齡級高4歲以上，6～8年齡級高3歲以上，9～10年齡級高2歲以上，10～17、27年齡級高1歲以上，18、22～26、28年齡級高0.2～0.8歲；僅19年齡級二者相等，20和21年齡級C組的ex值較W組分別高0.2歲和0.3歲(表2，圖1)。鑒于此，對C組與W組各年齡級ex值進行配對樣品t檢驗，結果顯示，W組ex為6.30±0.72，C組為4.10±0.37，W組顯著高于C組(t=-5.696，N=27，P<0.001)(圖2)。可見，相同年齡時，野外來源川金絲猴的ex值更長。

分析W組230只個體，低于6歲前被圈養的個體數為205只，具體為0、1、2、3、4、5、6歲時被圈養個體數分別為80、17、34、31、16、17和10只，各年齡低于ex的死亡率則介于30.00%～58.82%；其中，6歲時被圈養，低于ex的死亡率最低，為30%，4歲次之，為31.25%，0歲為36.25%，1、2、3歲分別為47.06%、47.08%和45.16%，5歲為58.82%(圖3)。

7～19歲共圈養25只個體，其中僅有6只實際存活壽命超過ex值，具體為7、9、10、11歲分別有1、1、2和2只。可見，W組個體在6歲前被圈養，其存活年齡能夠達到ex值的概率更高。

圖1 各年齡圈養出生組與野外來源組川金絲猴生命期望平均余年Fig. 1 The mean life expectancy value of captive and wildRhinopithecus roxellana under different ages

圖2 圈養出生組與野外來源組川金絲猴生命期望平均余年Fig. 2 The mean life expectancy value of captive and wildRhinopithecus roxellana

*P<0.05.

圖3 野外來源組川金絲猴低于生命期望平均余年的死亡率Fig. 3 The mortality rate of wild Rhinopithecus roxellanalower than mean life expectancy value

分析C組川金絲猴各年齡級的死亡率發現：0年齡級的死亡率較高，達8.25%；1～10、12、14和17年齡級的死亡率維持在2.19%～5.00%；11、13、15、16、18和21年齡級的死亡率維持在6.90%～10.45%；20和25年齡級的死亡率分別為20%和25%；19、22～24和26年齡級的死亡率為0%(圖4：A)。與C組相比，W組川金絲猴的死亡率隨著年齡的增長呈增長趨勢，其波動相對較小，表現為0、27年齡級的死亡率為0%；1～10年齡級的死亡率維持在0.45%～4.79%；11～22和24年齡級的死亡率維持在6.42%～18.75%；25、26和28年齡級的死亡率分別達37.5%、60%和50%(圖4：A)。進一步對比W組與C組相同年齡級的死亡率，結果顯示：除4年齡級外，9年齡級以前W組的死亡率均低于C組，自10年齡級以后，W組的死亡率以高于C組為主。可見，W組川金絲猴幼猴和青年猴死亡率較低，中年猴的死亡率相近，而C組老年猴的死亡率較低。

存活曲線顯示，W組與C組圈養川金絲猴的存活曲線均呈凸型(圖4：B)，屬于Ⅰ型曲線(Deevey，1947)，為增長型，即W組與C組的大多數個體均能實現其平均的生理壽命。與此同時，W組的存活曲線凸起更明顯，即組內幼年、成年個體數量相對較多，老年猴數量較少，種群密度呈越來越大的趨勢；相較而言，C組雖為Ⅰ型曲線，但其較為陡立，種群密度的增長趨勢較W組低。

2.2圈養川金絲猴種群的內稟增長力和種群動態結果

根據川金絲猴繁殖的特點，結合表1中的繁殖率、性比及各年齡段開始時的雌性個體存活數，計算C組與W組川金絲猴的每雌產雌率(mx)，列出2組川金絲猴的內稟增長力表(表3)，計算得到C組川金絲猴的R0C=3.192 3，TC=10.763 5，即C組川金絲猴經過一個世代10.8年，平均每個雌性川金絲猴生產3.2個雌性后代。W組川金絲猴的R0W=1.992 5，TW=10.945 4，即W組川金絲猴經過一個世代10.9年，平均每個雌性川金絲猴生產2.0個雌性后代。

根據T及R0結果，計算得rmC=0.107 8，即C組川金絲猴以平均每年每雌生產0.11只雌性后代的速度增長；周限增長率λC=1.113 9>1，即C組川金絲猴數量具有上升潛力。而rmW=0.063 0，即W組川金絲猴以平均每年每雌生產0.06只雌性后代的速度增長；周限增長率λW=1.065 0>1，可知W組川金絲猴數量也具有上升潛力。

表3 圈養出生組和野外來源組川金絲猴內稟增長力Table 3 The innate increase capacity of Rhinopithecus roxellana of captive born/wild group

3 討論

本課題組前期基于川金絲猴國際譜系簿(2014)編制了圈養川金絲猴種群的生命表，分析圈養川金絲猴的內稟增長力，結果顯示，圈養川金絲猴種群數量波動小，目前仍存在發展上升的空間，種群結構和生理壽命相對穩定(趙素芬等，2016)。圈養川金絲猴個體有2個來源：一為圈養出生個體，二為野外來源個體，且二者在繁殖率及死亡年齡間存在差異(于澤英，2011)；與此同時，本課題組據川金絲猴國際譜系簿(2015)統計圈養出生個體平均壽命為6.55歲，野外來源個體平均壽命為13.34歲(未發表數據)。鑒于此，本研究將川金絲猴國際譜系簿(2015)內836只個體依據來源分為2組，進行生命表編制及內稟增長力計算。結果顯示，圈養出生組和野外來源組生命表總體規律與趙素芬等(2016)的報道一致，即隨著年齡級的增長，ex值下降；但進一步比較發現，野外來源個體ex值高于圈養出生個體和整個圈養種群，且圈養出生個體ex值極顯著低于野外來源個體，結合死亡曲線與存活曲線，引起這一差異的主要因素為野外來源組川金絲猴幼猴和青年猴死亡率較低。2組川金絲猴的飼養環境相同，那么，死亡率差異可能與野外捕獲個體和圈養出生個體的身體素質以及生長發育階段對環境適應性不同有關。雖然野生川金絲猴社會結構是以單雄多雌的小家庭為單位的多家庭混合體(Grueter & Zinner，2004)，在其周圍同時散布著由單身雄性組成的全雄群體(陳服官等，1983；Kirkpatricketal.，1999)，通常幾十至幾百只成群而居(任仁眉等，2000)，但是有相當多數量的雌性及雄性個體在社會單元間遷移(齊小光，2008)，這使得具有血緣關系的個體往往在不同群體中，且非人靈長類的自然野生群體往往具有親緣關系個體間的親緣識別以及近交回避能力(Simonsetal.，1968；Simons & Bielert，1973；Hansen，1976；朱勇，2008)，從而確保雙親繁殖成功及后代存活(李進華，1998；朱勇，2008)。綜上可見，圈養單位應根據川金絲猴個體血緣關系加強最適生育年齡個體的交流。

圖4 圈養出生組與野外來源組川金絲猴的死亡曲線圖(A)及存活曲線圖(B)Fig. 4 The mortality curve (A) and survival curve (B) of captive and wild Rhinopithecus roxellana

近些年，圈養川金絲猴種群中圈養出生個體占主要部分(于澤英，2011)，僅有少數野外來源個體進入圈養種群中，但野外來源個體對圈養種群仍發揮著重要作用。本研究結果顯示，野外川金絲猴于6歲前被圈養，能夠存活超過ex的概率極高，尤其是6歲與4歲個體存活超過ex的概率最高，其次為0歲個體，這可能是由于大多數0歲個體(嬰幼階段)在其出生時即被圈養，通過人工育幼的方式成長，個體應激相對較小；而1～3歲個體處于少年階段，雖獨立生活過渡到青春期，與群內其他成員有廣泛的社會性接觸，如理毛、擁抱、挨坐等，同時出現了攻擊、臣服和警戒等社會行為，處于生長發育、環境及行為學習的重要階段(Kleimanetal.，1996；梁冰等，2001；于澤英，2011)，當其突然被圈養后應激反應相對較大，野外生活行為受限，從而在某種程度上影響其未來的生命指數；至4～6歲時，川金絲猴已發育至青年階段，個體已性成熟，生命特征穩定(梁冰等，2001)，此時圈養對其影響略微減小。同時發現，5歲野生個體被圈養時，其生命未達到ex的概率略有升高，這可能是由于5歲時被圈養個體共17只，統計數量相對較少，個體差異引起統計結果略有偏差。可見，當野外救助川金絲猴個體后，若可繼續圈養用于補充圈養川金絲猴種群時，0～6歲健康個體均適宜作為繁育的后備種群，尤其以4～6歲最佳。

雖然圈養出生組與野外來源組川金絲猴個體生活在相似的圈養環境下，2組川金絲猴數量均具有上升潛力，但根據前述結果，2組個體在生命相關指數間存在顯著差異。這可能與圈養出生個體在繁殖率、幼體、亞成體生長發育階段的環境及行為學習上低于野外來源個體有關(Kleimanetal.，1996；于澤英，2011)。鑒于此，應進一步加強野外川金絲猴出生、哺育、亞成體生長等方面的研究，改善圈養環境和飼養管理方式，加強各飼養單位最適生育年齡個體交流，提高圈養出生個體的繁殖率，降低死亡率。

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AComparativeAnalysisofLifeTableandPopulationDynamicsofRhinopithecusroxellanafromCaptivityandWild

LIU Xuefeng1， YOU Yuyan1， WANG Wei1， JIA Ting1， HU Xin1， YU Zeying2， XIE Zhong2， ZHAO Sufen1*， ZHANG Chenglin1*

(1. Beijing Key Laboratory of Captive Wildlife Technologies， Beijing Zoo， Beijing 100044， China； 2. Chinese Association of Zoological Gardens， Beijing 100037， China)

2017-02-17接受日期2017-04-10

國家科技支撐計劃課題項目(2013BAD03B01)

劉學鋒， 男， 博士研究生， 高級畜牧師， 主要從事野生動物保護、飼養繁育等方面研究

*通信作者Corresponding author， 趙素芬， 博士， 主要從事動物傳染病發病與免疫機制研究、發育組織學、野生動物疫病防治和研究， E-mail：zhaosufen111@126.com； 張成林， 高級獸醫師， 主要從事野生動物疫病防治和研究， E-mail：zhch6465@263.net

10.11984/j.issn.1000-7083.20170045

Q959.8； Q95

A

1000-7083(2017)05-0481-08