蘇博美利奴羊胎兒皮膚毛囊結構及形態發育

阿布來提·蘇來曼，田月珍，許琴，何軍敏，趙冰茹，徐新明，付雪峰，熱娜古麗·艾尼瓦爾江，黃錫霞，田可川

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蘇博美利奴羊胎兒皮膚毛囊結構及形態發育

阿布來提·蘇來曼1,2，田月珍1,2，許琴3，何軍敏1，趙冰茹1，徐新明2，付雪峰2，熱娜古麗·艾尼瓦爾江1，黃錫霞1，田可川2

（1新疆農業大學動物科學學院，烏魯木齊830052；2新疆畜牧科學院畜牧研究所，烏魯木齊830011；3新疆軍區總醫院動物實驗科，烏魯木齊830000）

【目的】研究蘇博美利奴羊毛囊的組織結構與形態發育過程，為解析細毛羊毛囊發育的分子調控機制奠定組織學基礎。【方法】采用石蠟切片技術分析胎齡為第65、85、105和135天的蘇博美利奴羊胎兒頭部、頸側、頸上緣、鬐甲、背部、體側、肩甲、腹部、薦部及股部等10個不同部位皮膚的組織學特性。【結果】蘇博美利奴羊毛囊結構同其它動物一樣，由毛球、連接組織鞘、外根鞘、內根鞘和毛干等幾部分組成。在胎齡65d時初級毛囊(primary follicles, PF)已經發生形成毛芽，毛芽延長，繼續向真皮層深入，形成柱狀結構，通過由大量真皮細胞在末端聚集，形成帽子結構，各部位表皮均形成完整的結構。胎齡85d時毛囊上部形成一個膨大部，在毛乳頭上方形成錐形結構，毛球基本形成，毛乳頭長度明顯大于寬度；在初級毛囊基底部可見次級毛囊（secondary follicles ,SF）的囊泡結構，并形成皮脂腺原始細胞。在胎齡105d時次級毛囊大量形成，伴隨著初級毛囊毛芽伸長，次級毛囊毛芽向真皮層深入，毛乳頭直徑逐漸增大，皮脂腺開始形成；原始次級毛囊頸部隆突部開始再分化出再分化次級毛囊(secondary-derived follicles ,SD)，并可見汗腺，毛管發育完整；已形成完整的毛囊群結構，主要為三元毛囊群，每個毛囊群由1—3個初級毛囊和圍繞其周圍的幾個次級毛囊組成。胎齡135d時大量形成再分化次級毛囊，形成成熟的汗腺，大部分初級毛囊和部分次級毛囊發育成熟，毛囊形成角質化毛干并穿出體表。【結論】蘇博美利奴羊胚胎皮膚初級毛囊約50—55d開始形成；胎齡65—75d是初級毛囊形成的重要時期；胎齡80—85d是次級毛囊形成期，此時期，初級毛囊大量形成；胎齡105—135d是次級毛囊大量再分化，再分化次級毛囊形成及發育的關鍵時期。

蘇博美利奴羊；毛囊結構；形態變化；初級毛囊；次級毛囊；再分化次級毛囊

0 引言

【研究意義】蘇博美利奴羊是中國2014年培育出的超細型細毛羊新品種，該品種具有產毛量高、羊毛品質好、羊毛細度為17.0—19.0μm、適應草原放牧、抗逆性強、繁殖成活率高等特點。毛囊是控制羊毛生長的附屬物，毛囊雖然小但結構復雜，由18層獨特的細胞群構成[1]，分別來源于外胚層和內胚層，在毛囊中的位置、作用以及基因表達特性均不同[2]。毛囊的性狀和皮膚組織結構決定著羊毛的品質和產量。近年來通過體外毛囊的培養發現，毛囊及周圍組織通過自分泌和旁分泌的方式產生一些可溶性因子，它們對毛發的生長發育有重要的作用，所以研究毛囊對提高羊毛品質和產毛量等有重要的意義；同時研究毛囊發育形態結構變化及發育規律，是探究毛囊生長發育分子調控機制的基礎，可為培育更高品質的細毛羊提供理論依據[3]。【前人研究進展】HARDY等[4-5]研究了澳大利亞美利奴羊和中國超細毛羊（甘肅型）皮膚毛囊發生與生長的組織學變化過程。STENN等[6]研究了成年綿羊毛囊的周期性生長變化過程。王春亮等[7]的研究主要針對敖漢細毛羊胎齡第90和120天的胎兒及出生后1 d和30 d的羔羊體側部（多毛區）和腹股溝部（少毛區）皮膚組織的組織學研究。【本研究切入點】近年來，柳楠等[8]從分子層面上研究了細毛羊羊毛性狀的形成機理。有關人和鼠毛囊結構功能和形態發生過程的相關分子調控機制已有較多研究[9-12]，在成年綿羊中，毛囊周期性生長發育過程及分子調控機理也多有報道[6,13]。目前，毛囊結構功能和形態形成過程及相關分子調控機制是毛囊研究的熱點，而對細毛羊胎兒期不同部位毛囊發生發育形態變化的研究報道較少。【擬解決的關鍵問題】本研究以蘇博美利奴羊為材料，利用組織切片方法，在組織學水平上了解胎兒各時期不同部位皮膚毛囊的差異，旨在探明蘇博美利奴羊胎兒皮膚毛囊發育及分化的形態結構變化，為研究毛囊生長發育及其調控機制提供組織學基礎，為選育高品質細毛羊提供理論依據。

1 材料與方法

試驗于2015年6月在新疆科創繁育中心進行，選購試驗所需經產母羊，分別進行人工授精；2015年8—11月，根據妊娠時間分4批次剖取胎兒，并采集胎兒皮膚樣本；2016年3—5月，在新疆軍區總醫院動物實驗科完成石蠟切片、H.E.染色及圖像采集。

1.1 試驗動物

蘇博美利奴羊經產母羊（2—3歲），新疆科創繁育中心提供。根據配種時間，分別于妊娠期第65、85、105和135天剖取胎兒，分別剪取10個不同部位的皮膚組織（圖1）。每個時期分別取3只公羔，共12只，切取皮膚約2cm2，生理鹽水沖洗后裝入凍存管中，投入液氮中保存備用。

A：頭部；B：頸上緣；C：頸側；D：鬐甲部；E：肩胛；F：背部；G：體側；H：腹部；I：薦部；J：股部

1.2 儀器和試劑

Leica RM2235切片機、Leica DM5500顯微鏡、THZ-C-1低溫搖床、烘箱、恒溫水浴槽。二甲苯、無水乙醇、4%多聚甲醛、中性樹脂、蘇木素、伊紅、石蠟等。

1.3 試驗方法

將固定好的皮樣修整后，用PBS緩沖液沖洗，經逐級濃度乙醇脫水，二甲苯透明，石蠟包埋，將包埋好的蠟塊固定到切片機上，連續切片，厚度為5μm。展片后用載玻片撈起，37℃干燥，H.E.染色，中性樹脂封片，顯微鏡下觀察照相。

2 結果

2.1 皮膚的結構

綿羊皮膚由表皮層（圖2-A）、真皮層(圖2-B)和皮下結締組織（圖2-C）構成，表皮極薄，主要由角質層和生發層構成，真皮下有疏松結締組織。根據機能和形態特點，真皮層可分為毛囊層和網狀層，乳頭層以疏松結締組織為主，內有毛囊和皮脂腺等結構。

A：表皮層；B：真皮層；C：皮下結蹄組織

2.2 毛囊的結構

蘇博美利奴羊皮膚毛囊結構包括連接組織鞘、外根鞘、內根鞘、毛干、毛球、毛乳頭及毛母質(圖3-A)。根據發生的時間和結構特點，毛囊可分為初級毛囊和次級毛囊(圖3-B)。初級毛囊發生較早，毛球直徑較大，毛囊長度較長，具有2個發達的皮脂腺、汗腺、豎毛肌等附屬結構。次級毛囊發生較晚，毛球直徑較小，深度較淺，無汗腺和豎毛肌，毛干沒有髓質，有或無不發達的小型皮脂腺(圖3-C和圖3-D)。

2.3 初級毛囊形態發生變化過程

通過制作縱切石蠟切片，獲得有關毛囊發育圖像，從而全面探究毛囊發生及發育過程。以下將描述蘇博美利奴羊各時期胎兒不同部位皮膚初級毛囊的發育特征。在胚胎發育過程中，毛囊最初由上皮細胞和真皮細胞間相互作用形成毛囊原始體，逐漸生長發育形成結構完整的毛囊。

蘇博美利奴羊胎齡65 d時，胎兒表皮結構完整，角質化細胞整齊的排列在表皮基底層，聚集在一起形成泡團結構（圖4-A-a2）。泡團從表皮細胞延伸到真皮，在真皮有大量的真皮細胞發生聚集，形成表皮囊泡結構（圖4-B-b），即毛芽的前體。真皮細胞聚集在表皮囊泡的下方，形成毛芽狀結構（圖4-C-c1），隨著毛芽狀結構向真皮層伸入，它的末端逐漸膨大形成一個由多層角化細胞組成的凹形結構，這些細胞圍著毛囊軸整齊排列著毛囊末端周圍的成纖維原細胞向凹形末端伸入，形成一個球形的真皮毛乳頭（圖4-C-c2），周圍伴行的成纖維細胞形成連接組織鞘（圖4-D-d）。毛芽延長，繼續向真皮層深入，形成了一個由上皮細胞組成的柱狀結構,末端聚集大量真皮細胞，形成帽子結構（圖4-E-e1—e4）。到胎齡85d時，毛囊隨胎齡增加繼續向真皮深層延伸，逐漸變長、變粗。毛囊上部形成一個膨大部（圖4-F-f），在毛乳頭上方形成一個錐形結構（圖4-G-g），它將形成以后的內根鞘，毛球基本形成（圖4-H-h2）。此時，毛乳頭長度大于寬度，一部分毛乳頭細胞已經被毛母質細胞包圍住（圖4-H-h3）。可見到皮脂腺原細胞（圖4-H-h1），以后將形成皮脂腺。胎齡105 d時，毛芽延伸至雙子葉皮脂腺基底，形成毛囊（圖4-I），毛囊進一步發育至結構完整，毛管發育完成（圖4-J-j1）。此時，內根鞘、外根鞘、真皮毛乳頭、毛母質和毛干已經形成，毛囊基本形成完整結構（圖4-I），同時也能看到汗腺（圖4-K）。胎齡135 d時，皮脂腺結構完整（圖4-j2），已有很多毛囊達到真皮的深部，毛干也穿出體表（圖4-j1），橫切切片可觀察到大量毛的髓質，表明初級毛囊的發育已基本完成。

A, C, D：毛囊結構(100×)；B：毛囊類型(200×)。Bulb：毛球；DP：真皮毛乳頭；HM：毛母質；ORS：外根鞘；IRS：內根鞘；CTS：連接組織鞘；HS：毛干；HC：毛管；SG：皮脂腺；SWG：汗腺；PF：初級毛囊；SF：次級毛囊；SD：再分化次級毛囊

2.4 次級毛囊形態發生變化過程

蘇博美利奴羊胎兒皮膚次級毛囊發生時間相對初級毛囊要晚，次級毛囊的形態變化過程大體與初級毛囊相似，在次級毛囊發育后期，原始次級毛囊（SO）或再分化次級毛囊（SD）可分化出多個再分化次級毛囊（SD）。胎齡85 d時，次級毛囊開始發生，但它不像初級毛囊那樣由表皮和真皮細胞共同作用而形成，而是從初級毛囊表皮部位的膨大部(圖5-A-a1)進一步發育形成次級毛囊的毛芽(圖5-B-b3)。胎齡105 d時，次級毛囊大量形成，伴隨著初級毛囊毛芽伸長，次級毛囊毛芽深入真皮層，真皮乳頭直徑逐漸增大，皮脂腺開始形成(圖5-D)。此時期最重要的特點是次級毛囊再分化出再分化次級毛囊(圖5-C)。在毛囊頸部的上部開始形成表皮毛管，在毛囊頸部以下部位皮脂腺細胞開始退化，形成結構完整的次級毛囊(圖5-D)。胎齡135 d時，SO進一步再分化形成大量SD，大多數次級毛囊形成完整結構，一部分次級毛囊已經發育成熟，并角質化羊毛尖端開始出現在毛管中，最終穿出皮膚表面。此時，形成成熟的汗腺(圖5-E)。

蘇博美利奴羊再分化次級毛囊的發育過程與原始次級毛囊基本相似，胎齡105d時，再分化次級毛囊開始形成，它是來自一個SO或一個SD，而不是來自表皮層；胎齡135 d時，再分化次級毛囊大批量形成，SD纖維進入到毛管，這是由SO纖維分化形成次級毛囊束的共同毛管(圖6-A，B)。

通過上述的試驗結果可以推測，蘇博美利奴羊胚胎皮膚初級毛囊約于胎齡50—55 d開始形成；胎齡65—75 d是初級毛囊形成的重要時期，與其他部位相比，頭部初級毛囊最早發生；胎齡80—85 d是次級毛囊形成期，該時期初級毛囊數量迅速增加；胎齡105—135 d是再分化次級毛囊形成及發育的關鍵時期。詳見圖7。

A：胎兒期65d頭部(200×)；B：胎兒期65d背部(200×)；C：胎兒期65d體側(200×)；D：胎兒期65d肩胛部(200×)；E：胎兒期65d頸上緣(200×)；F：胎兒期85d頸側(400×)；G：胎兒期85d股部(200×)；H：胎兒期85d薦部(200×)；I：胎兒期105d腹部(100×)；J：胎兒期105d體側(100×)；K：胎兒期105d背部(100×)；L：胎兒期135d鬐甲部(200×)。a1：表皮；a2：泡團；a3：真皮；b：囊泡；c1：毛芽；c2：真皮纖維原細胞；d：連接組織鞘；e1, e3：增長的毛芽；e2, e4：真皮纖維原細胞組成的帽狀結構；f：膨大部；g：毛錐形體；h1：皮脂腺原始體；h2：毛球；h3：真皮乳頭細胞；i1：真皮毛乳頭；i2：毛母質；i3：連接組織鞘；i4：內根鞘；i5：外根鞘；i6：毛干；j1：毛管；j2：皮脂腺；j3：真皮毛乳頭；k：汗腺；l1：穿出體表的毛干；l2：皮脂腺；l3：汗腺

A：胎兒期85d肩胛部(200×)；B：胎兒期85d背部(200×)；C：胎兒期105d鬐甲(100×)；D：胎兒期105d頭部(100×)；E：胎兒期135d體側(100×)。a1：膨大部；a2：初級毛囊毛芽；b1：皮脂腺原始體；b2：初級毛囊毛芽；b3：次級毛囊毛芽；PF：初級毛囊；SF：次級毛囊；Bulb：毛球；DP：真皮毛乳頭；HM：毛母質；CTS：連接組織鞘；ORS：外根鞘；IRS：內根鞘；HS：毛干；SG：皮脂腺；SWG：汗腺

圖6 蘇博美利奴羊胎兒期次級毛囊再分化變化過程(100×)

3 討論

本研究選取了生產性能典型優質的超細型細毛羊品種蘇博美利奴羊，該品種在體型和外貌上具有細毛羊的共同特征。因此作為試驗樣品采集的原材料，了解蘇博美利奴羊毛囊結構和形態結構變化，為闡明細毛羊毛囊生長發育及分子調控機制研究具有指導意義。在確定試驗樣品時間點方面，根據前人的研究結果，綿羊胚胎發育約第50天，皮膚開始形成初級毛囊；胚胎發育到第85天，第一種次級毛囊開始出現；到胎齡105 d時，第二種次級毛囊開始形成；至羔羊出生時，所有的毛囊都已經形成，且初級毛囊已成熟，但是次級毛囊還沒有成熟，在羔羊出生后，次級毛囊成熟還需4—5個月[14-15]。因此于胎齡65、85、105和135 d進行皮膚組織采集，為后期更好地了解毛囊的形成和形態發育規律的必須條件。

圖7 蘇博美利奴羊毛囊發育時間

綿羊皮膚是由表皮和真皮構成，表皮極薄，主要由角質層和生發層構成，真皮下有疏松結蹄組織。真皮層可以分為毛囊層和網狀層，毛囊層以疏松結蹄組織為主，內部有毛囊和皮脂腺等結構。毛囊是調控羊毛生長的附屬物，根據毛囊發生的早晚及形態特點，可將毛囊分為初級毛囊和次級毛囊兩種。初級毛囊發生較早，且具有2個發達的皮脂腺、汗腺、立毛肌等附屬物。而次級毛囊發生較晚，無汗腺和豎毛肌，有或無不發達的小型皮脂腺。蘇博美利奴羊毛囊是以毛囊群的結構存在，每個毛囊群由1—3個初級毛囊及幾個次級毛囊形成。

毛囊形態發生涉及表皮和真皮之間一系列復雜的相互作用，首先由真皮細胞發出初始信號，誘導表皮形成毛芽，毛芽釋放TGF-β、Laminin-511、β-catenin等因子誘導真皮纖維原細胞形成真皮毛乳頭，真皮毛乳頭能調節角質細胞的活性；毛乳頭由真皮細胞組成，可釋放第二種信號刺激上皮細胞增生，分化形成完整的毛囊結構[9,16]。在胚胎發育過程中，初級毛囊是表皮和真皮細胞相互作用，有序增殖和分化形成的毛囊，而次級毛囊形成并不是兩者相互作用形成的，而是初級毛囊的分支。

本研究發現，蘇博美利奴羊在胎兒65 d時各部位均出現初級毛囊，這與張燕軍[17]報道內蒙古阿爾巴斯絨山羊在胎齡55—65 d各部位開始發生形成毛芽相同，但是與吳瑜瑜[5]報道中國超細毛羊（甘肅型）的胎兒84 d時體側部皮膚開始發生初級毛囊不同。在胎齡85 d時，初級毛囊發生形成毛芽，在初級毛囊基底部可見次級毛囊的囊泡結構，這與中國超細毛羊（甘肅型）在胎齡87 d時初級毛囊基底層次級毛囊的囊泡結構相同[5]。在胎齡105 d時，可見再分化次級毛囊，這個結果與敖漢細毛羊在胎齡120 d時再分化次級毛囊不同[18]。在胎齡135 d時，蘇博美利奴羊的初級毛囊發育基本成熟。但不同動物的毛囊發生和發育成熟的時間不相同，人類在胚胎11—13周形成毛芽，26—28周成熟[19]；小鼠在胚胎13.5—14.5 d形成毛芽[20]，18.5 d左右成熟[21]，這可能與妊娠期的長短及毛囊的類型有關。通過觀察切片，蘇博美利奴羊毛囊的結構和其它哺乳動物一樣，由連接組織鞘、外根鞘、內根鞘、毛球（毛乳頭和毛母質）和毛干幾部分組成。毛乳頭和連接組織鞘是由真皮細胞組成，其它部分由上皮細胞組成[22]。連接組織鞘是圍繞毛囊最外層的真皮源性組織，有研究認為，連接組織鞘的真皮細胞是毛乳頭細胞的儲備細胞[23]。毛母質不斷分裂增生向上推移形成內根鞘和毛發，雖然毛母質細胞是毛發的來源，但是毛乳頭細胞對毛母質細胞的生長和分化都是必須的，毛乳頭通過控制毛母質細胞的數量而控制毛發的性狀和大小[11,24]。毛乳頭細胞顯著的生物學特性表現為凝集性的生長方式及具有誘導毛囊形成的能力，在毛囊的形態學發生及其周期性生長調控中處中心環節。與其它哺乳動物一樣，毛囊發育過程一般都要經歷囊泡期、毛芽期、毛釘期和毛囊期，最終發育為成熟毛囊。

不同胎齡，同一部位初級毛囊生長發育程度不同。同一部位，初級毛囊在胎齡85 d前生長速度緩慢，在胎齡85—105 d生長速度較快，胎齡105 d后生長緩慢。同一胎齡，不同部位間初級毛囊生長發育程度不同。如在胎齡65 d時，頭部、頸側及頸上緣可觀察到明顯的初級毛囊，背部和肩胛部出現初級毛囊原始體，其他部位的初級毛囊原始體剛剛形成。在胎齡85 d時，初級毛囊在各部位均發生，并迅速增長；在胎齡105 d時，不同部位初級毛囊生長發育緩慢；僅在胎兒頭部可見穿出體表的角質化毛干；在胎齡135 d時，各部位均有穿出的毛干。同一部位的次級毛囊隨胎齡的增長呈逐漸增長趨勢，胎齡105 d前生長發育速度緩慢，胎齡105—135 d增長速度較快；次級毛囊在同一時期不同部位間變化有差異，但沒有明顯的規律。如在胎齡85 d時，在頸上緣、肩胛部、鬐甲、背部及體側觀察到明顯的次級毛囊原始體，其他部位次級毛囊原始體的發生速度較慢；在胎齡105 d時，次級毛囊在各部位都大量發生；在胎齡135 d時發生速度緩慢。

蘇博美利奴羊毛囊分為初級毛囊和次級毛囊，初級毛囊發生于表皮隆突部，次級毛囊來源于初級毛囊的分支。在原始次級毛囊發育后期，可分化出再分化次級毛囊，這些再分化次級毛囊圍繞著次級毛囊，有各自的毛根，毛干從一側進入同一毛管伸出體表。這與小鼠胚胎中所有初級、次級毛囊都擁有各自獨立的毛管不同[25]。同一組次級毛囊共用一個毛管導致毛干在伸出體表時受到更大壓力，使得毛纖維更細、更長[26]。蘇博美利奴羊羊毛主要是次級毛囊產生的，其次級毛囊與初級毛囊數量之比（S/P）達20﹕1，而一般品種羊的S/P大約為5﹕1，S/P值是反映產毛量高低的指標。羊毛纖維細度、長度和密度是決定羊毛品質和產量的重要指標，皮膚毛囊的發育直接影響羊毛品質和產量。對羊毛生長的調控，遺傳是最主要的因素，內分泌在其中也起著重要的作用，環境及營養最終都是通過對有關基因的表達調控而發揮作用[27]。綿羊的毛囊數是由遺傳因素所決定的，美利奴羊總毛囊密度的遺傳力估計值變化范圍在0.20—0.60，密度和產毛量間的遺傳相關估計為0.14—0.30。毛囊和產毛性狀之間的遺傳相關較大[28]。LINDER等[29]發現毛囊細胞在中期經歷凋亡，這與bcl-2調控相關。相似的研究也發現c-myc在毛發循環中表達，可推測bcl-2和c-myc基因的表達可能是凋亡的信號，bcl-2在乳頭中表達的結果表明乳頭與抗凋亡基因的表達有關。經研究發現，調控綿羊毛生長的因子有類胰島素樣生長因子-I(IGF-I)、表皮生長因子(EGF)、轉化生長因子-α(TGF-α)、成纖維細胞生長因子(FGF)等。PHILPORRT報道了IGFS有刺激毛囊生長的正向調節作用[30]。

遺傳上優良的品種或個體，只有在優良的環境和充足的營養條件下才表現出所固有的各種優良特性和生產力水平。研究資料表明，胚胎期的營養水平對毛囊的發育至關重要，若該時期營養水平較低，則可能阻止毛囊的發育。良好的營養條件可使皮膚毛囊原始體的數量增加，隨后可促使胎兒皮膚結構的發育加快，并使皮膚厚度增加，改進膠質纖維結構和特性，從而改善羊毛品質。羊毛蛋白質中含有豐富的含硫氨基酸，其中主要是胱氨酸，占羊毛蛋白質含硫氨基酸的90%以上，所以維持羊毛快速生長，須為綿羊提供足夠的胱氨酸[31]。毛囊的發育以及毛囊發生的誘導和模式形成，都受到動態信號通路的嚴格調控。調節毛囊發育的信號通路主要有Wnt/β-catenin信號通路、Eda-A1/NF-κB、BMP信號通路、Notch信號通路以及Noggin信號通路等，其中Wnt信號通路被認為是調節毛囊形態發生誘導、起始和發育最重要的信號通路[21,32-33]。目前關于調控毛囊發育的信號通路、細胞凋亡、營養和調控因子的作用機制還需要進一步的深入研究。

4 結論

本研究通過觀察蘇博美利奴羊胚胎皮膚的組織切片，發現在胎齡65 d時形成完整的表皮結構，初級毛囊開始發生形成毛芽；胎齡85 d時次級毛囊開始發生并出現皮脂腺原始體；胎齡105 d時在原始次級毛囊頸部隆突部開始再分化出再分化次級毛囊，在頭部可見穿出體表的毛，形成完整的皮脂腺、毛管及汗腺；胎齡135 d時大多數初級毛囊及一部分次級毛囊基本成熟；次級毛囊并不像初級毛囊通過上皮細胞和真皮細胞相互作用形成，而是它的一個分支。次級毛囊再分化是影響毛囊密度的最主要因素，它能有效地增加毛囊密度，提高羊毛細度。

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（責任編輯 林鑒非）

Study on Fetal Skin Hair Follicle Structure and Morphological Development of Subo Merino Sheep

Ablat Sulayman1,2, TIAN YueZhen1,2, XU Qin3, HE JunMin1, ZHAO BingRu1, XU XinMing2, FU XueFeng2, Ranagul Anwarjan1, HUANG XiXia1, TIAN KeChuan2

(1College of Animal Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052;2Xinjiang Academy of Animal Science, Urumqi 830011;3Laboratory of Animal Science of General Hospital of Xinjiang Military District, Urumqi 830000)

【Objective】The main purpose of this study was to study the tissue structure and morphological development process of hair follicles in SuboMerino sheep, and results of the study will laya histological basis for further resolving the molecular regulation mechanism of hair follicle development of fine-wool sheep. 【Method】The histological characteristics of ten different parts of skin, such as (the poll, midside of neck, up side of neck, wither, back, midside of body, shoulder, belly, sacrum and femur, respectively) of Subo Merino sheep fetuses on the 65, 85, 105 and 135 day of gestational age were analyzed using paraffin section methods.【Result】The results showed that the hair follicle structure of Subo Merino sheep was in the same manner compared with other animals, which was composed of hair bulb, connective tissue sheath, outer root sheath, inner root sheath and hair shaft.At the embryonic age of 65 days，primary follicles has been formed hair germs, with the extension of the hair germs, and continue depth into the dermis, the columnar structure was formed. The cap-like structure was formed by the aggregation of a large number of dermal cells at the end parts; at this stage, the epidermis of each part were formed a complete structure.At the embryonic age of 85 days，the upper part of the hair follicle formed bulge, formed hair cone structure above the dermal papilla,hair bulb was basically formed, and the length of the hair papilla was larger than the width;the vesicle structure of the secondary follicle could be found at the bottom of the primary hair follicle, and also the original sebaceouscell were found. A great quantity of secondary follicles were formed at the embryonic age of 105 days; along with the extension of the primary follicles, secondary follicles inserted into the dermis layer, the diameter of the dermal papilla was gradually increased and sebaceous glands began to form; the secondary-derived follicles began to differentiate from the neck carina of the original secondary follicles, sweat gland and hair canal could also be found,and formed a complete hair follicle group structure,trio group was dominant; each hair follicle group was composed of 1-3 primary follicles and several secondary hair follicles surrounding it. A large number of secondary-derived follicles were formed at the embryonic age of 135 days, formed mature sweat glands, most of primary follicles and some of secondary hair follicle had matured at this stage, hair follicle formed a keratinizated hair shaft and emerged through the epidermis.【Conclusion】 It can be inferred from the experiment that primary follicles of embryonic skin in Subo Merino sheep began to form about 50-55d; gestational age of 65-75 days are an important period for forming of primary follicle; gestational age of 80-85 days are the formation period of secondary follicle, in this period, a great number of primary follicles were formed; a great deal of secondary follicles were differentiated at the gestational age of 105-135 days, this is the critical period of the formation and development of secondary follicles.

Subo Merino sheep; hair follicle structure; morphogenesis; primary follicle; secondary follicle; secondary-derived follicle

2016-10-11；接受日期：2017-06-15

國家自然科學基金（31460593，31360543）、國家絨毛用羊產業技術體系建設項目（CARS-40）

阿布來提·蘇來曼，E-mail：iblat2009@sina.cn。通信作者黃錫霞，E-mail：au-huangxixia@163.com。通信作者田可川，E-mail：tiankechuan@163.com