溫度對不同地理種群周氏嚙小蜂寄生椰子織蛾的影響

李紫成　呂寶乾　周世豪

摘要：在海南省發現寄生于入侵害蟲椰子織蛾體內的1種當地寄生蜂——周氏嚙小蜂（Chouioia cunea Yang），它與采集于北京的周氏嚙小蜂在形態學上存在差異。進一步研究不同溫度下不同地理種群（海南和北京）周氏嚙小蜂的寄生率等生物學參數。結果表明，海南地理種群在32 ℃寄生率顯著高于北京地理種群，而在16 ℃顯著低于北京地理種群；海南地理種群出蜂數量在20、24、28 ℃顯著高于北京地理種群；溫度和地理種群交互作用也影響周氏嚙小蜂性別比；北京地理種群成蟲壽命在16、32 ℃顯著高于海南地理種群。本研究結果可為周氏嚙小蜂的利用提供相關基礎信息。

關鍵詞：椰子織蛾；周氏嚙小蜂；溫度；生物學

中圖分類號： S433.4文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）14-0092-03

椰子織蛾（Opisina arenosella Walker）屬鱗翅目（Lepodoplera）織蛾科（Oecophoridae）椰木蛾屬（Opisina），別稱椰子木蛾、黑頭履帶蟲、椰蛀蟲，是棕櫚科植物上重要的害蟲[1]，椰子織蛾原產于印度、斯里蘭卡[2]。2013年該害蟲入侵我國海南、廣西等地，局部地方暴發成災。

椰子織蛾天敵較多，國外報道天敵寄生蜂有赤眼蜂科（Trichogrammatidae）嚙小蜂屬（Tetrastichus）的Trichogramma evanescens minutum Riley、繭蜂科（Braconidae）的Apanteles taragamae Wilkinso等[3]，在調查過程中筆者發現1種蛹寄生蜂，經鑒定為周氏嚙小蜂（Chouioia cunea Yang），周氏嚙小蜂屬膜翅目小蜂總科姬小蜂屬（Eulophisdae）。周氏嚙小蜂由楊忠岐于1989年命名發表，該寄生蜂從美國白蛾蛹（Hyphantria cunea Drury）上采集，但周氏嚙小蜂寄生椰子織蛾在國內外屬首次報道，海南省發現的寄生于椰子織蛾的周氏嚙小蜂形態上不同于楊忠歧報道的周氏嚙小蜂[4]。楊忠歧報道的周氏嚙小蜂（筆者稱之為“北京種群”）同海南椰子織蛾上發現的周氏嚙小蜂（筆者稱之為“海南種群”）相比，其個體大、體色深。不同地理種群的昆蟲對溫度的響應不同[5]，周氏嚙小蜂不同地理種群在不同溫度下生物學特性是否存在差異，這關系著該寄生蜂的保護與利用。為了明確上述問題，本試驗擬研究不同溫度下周氏嚙小蜂不同地理種群的生物學特性。

1材料與方法

1.1供試蟲源

椰子織蛾采自海南省儋州市，室內繼代飼養繁殖。周氏嚙小蜂有2個種群，一個種群為北京種群，從北京郊區美國白蛾上收集獲得；另一個種群為海南種群，從海南椰子織蛾上收集獲得。2個地理種群均以椰子織蛾蛹為寄主，蜂室內擴繁2代進行相關試驗。

1.2椰子織蛾周氏嚙小蜂鑒定

在實驗室中用養蟲盒（25 cm×14 cm×7 cm，盒蓋封有 48 μm 紗網）分別飼養野外采集到的椰子織蛾不同蟲態（各蟲態不少于2 000頭），觀察是否有寄生蜂出現。經過收集，獲得一種蛹寄生蜂，后將標本送由中國科學院動物研究所的朱朝東研究員和曹煥喜博士鑒定。以帶有測微尺的體視顯微鏡（Nikon SMZ1500）觀察記錄標本的形態特征，進行分類鑒定描述。

1.3溫度對寄生率、發育歷期、出蜂量、雌雄比的影響

本研究在人工氣候箱（A1000，Conviron，Manitoba，Canada）中進行，溫度處理為32、28、24、20、16 ℃，溫度誤差為 ±1.0 ℃，相對濕度（RH）為70%～80%，光—暗周期為12 h—12 h。在每個溫度下，放入1頭椰子織蛾蛹于1個指形管（直徑1.1 cm，長 7.6 cm）內，并接入初羽化且交配過的北京地理種群周氏嚙小蜂雌成蟲1頭，24 h后移出雌蜂，每個溫度30個指型管。對海南地理種周氏嚙小蜂施加相同處理，觀察不同溫度下不同地理種群周氏嚙小蜂的寄生率、發育歷期、出蜂量、雌雄比，試驗重復3次。不同地理種群、不同溫度條件周氏嚙小蜂寄生率利用SAS軟件進行雙因素方差分析，其他生物學參數（發育歷期、出蜂量、雌雄比）也進行相應的雙因素方差分析。

1.4溫度對成蟲壽命的影響

收集初羽化的北京地理種群周氏嚙小蜂，每30頭周氏嚙小蜂置于指形管（直徑1.1 cm，長度7.6 cm）中，再將指形管置于空氣相對濕度（RH）為70%～80%，光—暗周期為 12 h—12 h，溫度分別為32、28、24、20、16 ℃ 的人工氣候箱（A1000，Conviron，Manitoba，Canada）中，溫度誤差為 ±1.0 ℃，觀察記錄成蜂的壽命，試驗重復5次，對海南周氏嚙小蜂施以相同的處理，對比溫度對2個不同地理種群周氏嚙小蜂成蟲壽命的影響。不同地理種群、不同溫度條件周氏嚙小蜂成蟲壽命利用SAS進行雙因素方差分析。

2結果與分析

2.1椰子織蛾蛹寄生蜂——周氏嚙小蜂鑒定及形態特征

雌成蟲：體長0.09～0.12 cm，頭部、腹部色深，幾乎呈黑色，但前胸色淡、呈黃色（圖1），與北京周氏嚙小蜂存在差異，海南周氏嚙小蜂體形相對較小，體色較淺（圖2）。觸角各節褐黃色，3對足及下頷、下唇復合體均為褐黃色，小盾片、后小盾片，并且胸、腹節全呈褐黃色，翅透明，翅脈色同觸角。

頭部：觸角11節，較長，梗節約與第1索節等長；環狀節小，3節，分節很不明顯；索節3節，各節長寬約相等，鼓形；棒節3節，整個觸角至棒節處最粗，棒節第3節甚為細小，端部具1個明顯的端刺。頭部正面觀寬大于高，觸角窩中部位于復眼下緣的連線上；觸角洼下緣下延達唇基基部，臉部在唇基基部處隆起最高。唇基基部兩側角各具1小陷孔。兩側單眼間距是側單眼至中單眼距離的2倍。顎眼距明顯小于口寬。

胸部：前胸背板除后緣有1排細毛外，其他部分也生有較密的黑色短毛，貼伏。中胸背片中葉上散生著約30根剛毛；兩側葉上的剛毛也較密，但三角片上無毛。中胸小盾片上的淺而細的網狀刻紋比較明顯，在中部處刻紋明顯較密且小，似乎形成1縱線。中胸小盾片略呈八邊形，長寬近相等，但兩后側角明顯向外延伸，顯得小盾片后部較寬。前翅長為寬的2倍，基室正面在端部的中部生有毛2根；基室外方區域內的纖毛比翅面其他區域的纖毛稍稀；基脈上有毛，肘脈及亞肘脈上在基室長度的1/2前后開始生有1排整齊的纖毛，3對足的腿節外方、脛節及跗節上生有密的剛毛。

腹部：腹部圓形，長寬基本相等，背觀腹部寬度明顯比胸部大，腹部長度比胸部略小。腹部在第2節后緣及第3節前緣處最寬，向前向后逐漸變狹；第7節最小，圓錐形位于腹末。

雄成蟲：體長0.1 cm。與雌性相似，但腹部略短于胸。

2.2溫度對北京、海南地理種群周氏嚙小蜂寄生率的影響

周氏嚙小蜂寄生率隨溫度變化差異顯著[F（4，18）=12436，P<0.000 1]，地理種群與溫度之間存在交互作用[F（4，18）=10.94，P=0.000 1]，同時在20、24、28 ℃時，2個種群周氏嚙小蜂的寄生率差異不顯著，皆在77%以上；高溫（32 ℃）和低溫（16 ℃）顯著降低2種周氏嚙小蜂的寄生率，且高溫條件下海南種群寄生率顯著高于北京種群，而低溫條件下北京種群寄生率顯著高于海南種群（表1）。

2.3溫度對北京、海南地理種群周氏嚙小蜂發育歷期的影響

周氏嚙小蜂發育歷期隨溫度變化差異顯著[F（4，18）=6 653.72，P<0.000 1]，2個地理種群周氏嚙小蜂均在16 ℃取得最長發育歷期（57.22、57.39 d），而在32 ℃取得最短發育歷期（15.33、15.27 d）。此外，地理種群對發育歷期的影響差異并不顯著（表2）。

2.4溫度對北京、海南地理種群周氏嚙小蜂出蜂數量的影響

溫度顯著影響周氏嚙小蜂出蜂數量[F（4，18）=7.44，P=0.001]，同時2個地理種群間出蜂數量差異顯著[F（1，18）=28.18，P<0.000 1]，在20、24、28 ℃時，海南地理種群周氏嚙小蜂出蜂數量均顯著高于北京地理種群（表3）。

2.5溫度對北京、海南地理種群周氏嚙小蜂雌雄比的影響

北京、海南地理種群周氏嚙小蜂雌雄比隨溫度變化差異顯著[F（4，18）=3.62，P=0.024 8]，同時2個地理種群間差異顯著[F（1，18）=22.23，P=0.000 2]，2個地理種群在16、28、32 ℃ 條件下雌雄比均>95%，同時在20、24 ℃，海南地理種群雌雄比顯著高于北京地理種群（表4）。

2.6溫度對北京、海南地理種群周氏嚙小蜂成蟲壽命的影響

周氏嚙小蜂成蟲壽命隨溫度下降而顯著增加[F（4，36）=130.8，P<0.000 1]，北京地理種群成蟲壽命顯著高于海南地理種群[F（1，36）=36.81，P<0.000 1]，同時2個地理種群成蟲壽命隨溫度的變化存在交互作用[F（4，36）=20.32，P<0.000 1]，在高溫（32 ℃）和低溫（16 ℃）下，北京地理種群壽命顯著長于海南地理種群（表5）。

3討論

自1989年白蛾周氏嚙小蜂被發現以來，因其寄生率高、繁殖力強、雌性比大等優點，使白蛾周氏嚙小蜂被廣泛用作美國白蛾及其他農業害蟲的天敵防治[6]。周氏嚙小蜂寄生入侵害蟲椰子織蛾國內外尚無報道。筆者發現周氏嚙小蜂在海南對于椰子織蛾的寄生效果顯著，而海南種群（熱帶區域）周氏嚙小蜂形態上不同于北京種群（溫帶區域）周氏嚙小蜂。本研究以溫度作為因素進行研究，比較不同地理種群周氏嚙小蜂的主要生物學特性，結果表明，不同地理緯度對于周氏嚙小蜂的體型影響整體符合伯格曼法則（同一物種在越冷的地方個體體積越大，伯格曼外形越接近球形），并且溫度對于不同地理種群個體的生長發育速率存在一定影響[7-8]。特別是溫度對成蟲壽命的影響，北京地理種群成蟲壽命顯著長于海南地理種群，尤其在低溫（16 ℃）、高溫（32 ℃）時差異顯著，這種差異可能是因為北京地理種群個體大，儲存能量多，生命力強。總體來說，海南種群每頭寄主出蜂量多于北京種群，這可能與寄生蜂個體大小有關。受低溫（16 ℃）和高溫（32 ℃）脅迫，周氏嚙小蜂寄生率降低，但表現不同：高溫下海南種群寄生率表現優于北京種群，而低溫下北京種群優于海南種群，表明熱帶地區的周氏嚙小蜂適應高溫環境，而溫帶地區周氏嚙小蜂更適應低溫環境。

不同地理種群周氏嚙小蜂在雌雄比、寄生率上均存在差異，表明即使是同一種昆蟲的不同地理種群，溫度也顯著影響周氏嚙小蜂寄生率等參數，且與地理種群存在一定交互作用，這與前人研究結果相似[9]，但是否與濕度、光照度、寄主等存在關系還有待進一步研究。

總體來講，海南種群個體小、出蜂量大，而北京種群個體大、成蟲壽命長，其在野外控害效果差異需進一步研究。

參考文獻：

[1]李后魂，尹艾薈，蔡波，等. 重要入侵害蟲——椰子木蛾的分類地位和形態特征研究（鱗翅目，木蛾科）[J]. 應用昆蟲學報，2014，51（1）：283-291.

[2]Rao Y R. An outbreak of Nephantis serinopa at Mangalore[C]//The Proceedings of the Fifth Entomology Meeting. Pusa，New Delhi，1924：92-98.

[3]Nasser M，Abdurahiman U C. Biological control of the coconut caterpillar Opisina arenosella（Lepidoptera：Xylorictidae）：achievements and prospects[M]//Biocontrol potential and its exploitation in sustainable agriculture.New York：Springer，2001：285-305.

[4]楊忠岐. 中國寄生于美國白蛾的嚙小蜂一新屬一新種（膜翅目，姬小蜂科，嚙小蜂亞科）[J]. 昆蟲分類學報，1989，6（1/2）：117-123.

[5]劉健，吳孔明，趙奎軍，等. 不同地理種群綿蚜對溫度和光周期的生態適應性[J]. 生態學報，2003，23（5）：863-869.

[6]鄭雅楠，祁金玉，孫守慧，等. 白蛾周氏嚙小蜂Chouioia cunea Yang的研究和生物防治應用進展[J]. 中國生物防治學報，2012，28（2）：275-281.

[7]顧宇書，鄒立亞，赫魏，等. 人工繁殖美國白蛾周氏嚙小蜂不同溫度條件繼代效果分析[J]. 遼寧林業科技，2007（5）：43-44.

[8]蔣豐澤，鄭靈燕，郭技星. 溫度對昆蟲繁殖力的影響及其生理生化機制[J]. 環境昆蟲學報，2015，37（3）：653-663.

[9]陳元生，陳超，涂小云，等. 溫周期對不同地理種群棉鈴蟲幼蟲發育及蛹滯育的影響[J]. 昆蟲學報，2011，54（11）：1288-1296.