馬鈴薯品種耐弱光性評價及其指標的篩選

李彩斌，郭華春

（云南農業大學薯類作物研究所，昆明650201）

馬鈴薯品種耐弱光性評價及其指標的篩選

李彩斌，郭華春

（云南農業大學薯類作物研究所，昆明650201）

【目的】近年來，弱光脅迫逐漸成為冬作、保護地和間套作栽培馬鈴薯生產的重要限制因素。通過篩選馬鈴薯耐弱光性鑒定指標，評價不同品種的弱光耐受性，為馬鈴薯耐弱光品種選育和冬作馬鈴薯產業發展及馬鈴薯間套作栽培提供科學依據。【方法】采用大田試驗，以10個馬鈴薯品種為供試材料，齊苗后用遮陽率為 70%的遮陰網進行全生育期遮陰處理，以自然光照為對照。初花期測定株高、節間長、葉面積等形態指標，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素等色素含量指標和凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率等光合生理指標，收獲后測產并計算單株塊莖重。通過計算馬鈴薯各品種耐弱光系數、耐弱光指數和各指標脅迫指數，使各指標間具有可比性。以耐弱光系數和耐弱光指數閉區間擴展值對各馬鈴薯品種耐弱光性進行評價，將各指標脅迫指數分別與耐弱光系數和耐弱光指數進行相關性分析，篩選出具有顯著相關的指標。【結果】與對照相比，遮陰處理后馬鈴薯在形態、生理和產量等方面均發生改變：株高增加，節間伸長，葉面積增大；葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量增加，葉綠素a/b值減小，類胡蘿卜素含量總體呈增加趨勢；凈光合速率、瞬時水分利用效率、氣孔導度顯著下降，蒸騰速率顯著增加，胞間 CO2濃度呈增加趨勢；單株塊莖重顯著減少，減產幅度達62.14%—90.74%。根據耐弱光系數和耐弱光指數評價馬鈴薯耐弱光性結果基本一致，但耐弱光指數不僅反映了馬鈴薯產量對遮陰脅迫的敏感性，同時也反映了不同基因型差異對產量的影響，較耐弱光系數評價方法嚴格。葉面積、單株塊莖重、葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素和類胡蘿卜素脅迫指數6個指標與耐弱光系數或耐弱光指數呈顯著或極顯著相關，可以作為馬鈴薯耐弱光性有效鑒定指標。【結論】中薯 20高度耐弱光，woff中度耐弱光，費烏瑞它和會-2低度耐弱光，其余品種均不耐弱光。以耐弱光系數和耐弱光指數為主要鑒定指標，并結合與之顯著相關的形態、生理和產量等指標對馬鈴薯耐弱光性進行綜合評價較為客觀、可靠，而且方便易行。

馬鈴薯；耐弱光性；耐弱光系數；耐弱光指數；評價指標

Abstract: 【Objective】In recent years, the low light stress has become an important limiting factor for the development of winter-cropping, protected cultivation and intercropping potato production. The objective of this study is to screen the identification indices of potato low light tolerance, and to evaluate the low light tolerance of different potato varieties, so as to provide a scientific basis for the low light tolerance potato breeding, winter-cropping and intercropping potato production. 【Method】 In a field experiment, 10 potato cultivars were used as the test materials and planted. The plants were shaded with black nets which had 70%shading rate of natural light from emergence to harvest. The natural light plants were used as the control. The plant heights, internodeelongations, leaf areas and other morphological indexes, pigment contents including chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoid and net photosynthetic rates, stomatal conductance, transpiration rates and other photosynthetic physiological indexes were measured at bud flowering stage. Yields were tested after harvest. In order to make it can be comparable among these indexes, the low-light tolerance coefficient, low-light tolerance index and each shade stress index were calculated by varies of yields and other traits, then the low-light tolerance coefficients and low-light tolerance indexes expansion values were used to evaluate low-light tolerance types of different potato varieties. After that, correlation analysis were performed according to the indexes of stress index respectively with low-light tolerance coefficients and low-light tolerance indexes, screening significant related indicators. 【Result】 The potato varieties were changed in morphology, physiology, and yield after shading treatment. Compared with the control, plant heights,internode elongations and the leaf areas were increased; the chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll contents were increased, the chlorophyll a/b values were decreased, and the carotenoid contents showed an increasing trend; the net photosynthetic rates, instantaneous water use efficiencies, and stomatal conductance were decreased, the transpiration rates were increased and intercellular CO2concentrations showed an increased trend; tuber weights were decreased significantly by 62.14%-90.74%. The assessment results showed a similar trend in tolerance by low-light tolerance coefficients method and low-light tolerance index method. Low-light tolerance index not only reflects the potato yield sensitivity to shading stress, but also reflects the influences of different genotype differences on the yield, the evaluation results of the low-light tolerance index was more strict than the method by low-light tolerance coefficient. There are 6 stress indexes including leaf area, per plant tuber weight, chlorophyll a, chlorophyll b,total chlorophyll and carotenoid content were significantly or extremely significantly correlated with the low-light tolerance coefficient or low-light tolerance index, which can be used as the effective indicators to identify the low-light tolerance of potato.【Conclusion】 After comprehensive evaluation, it was concluded that the ‘Zhongshu20’ has a high low light tolerance, ‘Woff’ has a moderate low light tolerance, ‘Favorita’ and ‘Hui-2’ have a poor low light tolerance, and other potato varieties have a bad low light tolerance. The way to use the low-light tolerance coefficient and low-light tolerance index as the main index, and combined with the related morphological, physiological and yield indexes for evaluation of the low-light tolerance of potato varieties is a more objective,reliable and convenient method.

Key words:potato (Solanum tuberosum L.); low-light tolerance; low-light tolerance coefficient; low-light tolerance index;evaluating indicator

0 引言

【研究意義】馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）起源于南美洲安第斯山脈，性喜冷涼，屬喜光作物[1]。隨著人口不斷增加、耕地面積逐漸減少、水資源嚴重缺乏以及3大糧食作物種植面積下降等問題的凸顯，中國食物安全存在潛在危機。馬鈴薯作為一種糧食、飼料等兼用型農作物，具有較高的水分利用率和較長的產業鏈，種植面積逐年增加，對保障國家糧食安全具有重要作用。近年來，隨著冬作、保護地栽培和間套作馬鈴薯種植面積的不斷增加，弱光脅迫成為馬鈴薯產業的重要限制因素[2]。因此，研究和篩選馬鈴薯耐弱光性鑒定指標，評價不同品種的弱光耐受性，對馬鈴薯耐弱光品種選育和冬馬鈴薯產業發展及間套作栽培具有重要意義。【前人研究進展】弱光脅迫限制馬鈴薯產業的情況包括：（1）與其他作物間套復種模式中，馬鈴薯作為低位作物在不同時期均會受到玉米等高位作物的遮陰影響。西南地區作為中國第二大馬鈴薯主產區，馬鈴薯與玉米間套作一直是該地區的主要栽培模式[3]；間套作作為克服馬鈴薯連作障礙、提高降水利用效率和農田生產力的有效途徑，在北方地區和農牧交錯帶發展迅速[4-6]；馬鈴薯與甘蔗[7]和林木[8]等間套作逐步發展。（2）在中國南方地區，水稻秋收后每1.6×107hm2左右的冬閑田，此期間的水、熱、光、溫條件為馬鈴薯種植提供了良好的氣候條件，逐漸成為馬鈴薯優勢發展區。據估計，中國南方冬作農業至少可發展4×106hm2馬鈴薯[2]。南方冬作區馬鈴薯主要在晚秋、冬季和早春種植[9]，期間連陰雨天氣頻繁發生[10-12]，馬鈴薯在生長期間遭受的弱光脅迫問題，成為冬作區特殊種植季節和生態環境下出現的新問題[13]。（3）受馬鈴薯經濟效益的推動，中原二季作區推廣早熟馬鈴薯大棚種植，設施栽培形成的弱光環境對馬鈴薯正常生長造成影響[14]。植物受到遮陰脅迫后，在形態、生理、生化等眾多指標方面均會產生變化[15]，采用單一指標，難以反映出植物對弱光適應的綜合能力，目前多采用多項指標綜合評價法對不同植物進行耐陰性評價。通過測定植物形態、光合參數、葉綠素成分等生理生化指標，并結合相關性分析、主成分分析、聚類分析、隸屬函數值、層次分析法等其中的一種或幾種方法對芍藥[16]、菊花[17]、苦苣苔[18]、觀賞甘薯[19]、草坪草[20]及其他園林植物[21-22]的耐陰性進行綜合評價，篩選出與植物耐陰性密切相關的指標，包括葉面積、葉片解剖結構、節間長等形態指標，葉綠素總量、葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、葉綠素a/b值等葉綠素成分，光合速率、光補償點、光飽和點等光合參數指標。作物耐陰性與植物耐陰性有很大區別，植物耐陰性是指植物在弱光條件下的生活能力[18]，而作物耐陰性則是指作物在弱光條件下產量的穩定性[23]。付景等[23]對24個玉米品種進行評價，篩選出與籽粒產量減少百分率顯著相關的凈光合速率、比葉重和行粒數變化相對值作為玉米耐陰性鑒定指標；李彩斌等[24]以遮光處理后馬鈴薯塊莖產量和塊莖減產率對不同馬鈴薯品種的耐弱光性進行了初步評價；劉鐘等[25]對馬鈴薯葉片抗逆生理生化指標進行主成分分析和隸屬函數法綜合評價分析，得出3個馬鈴薯品種的耐陰性強弱。【本研究切入點】前人對馬鈴薯遮光研究雖然較多[9,13,24-27]，但關于以產量為主要評價指標，結合形態、生理等指標對馬鈴薯耐弱光性進行綜合評價的方法尚未見報道。【擬解決的關鍵問題】以10個生產上廣泛栽培的馬鈴薯品種，采用人工遮陰的方法，研究遮陰對馬鈴薯形態指標、生理指標和產量的影響，以耐弱光系數和耐弱光指數對10個馬鈴薯品種進行耐弱光性評價，通過對其他指標脅迫指數與耐弱光系數和耐弱光指數的相關性分析，進一步篩選出具有顯著相關的耐弱光性指標，以期為馬鈴薯耐弱光品種選育和生產應用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

麗薯6號、宣薯2號、合作88、隴薯3號、冀張薯8號、Woff、中薯20、費烏瑞它、會-2、青薯9號，由云南農業大學薯類作物研究所提供。

1.2 試驗設計

試驗于2013年在云南農業大學后山教學實習農場進行，北緯 25°02′，東經 102°42′，海拔 1 920 m 左右。該地區屬于亞熱帶季風性氣候，年均氣溫14.5℃，年均日照為 2 445.6 h，年均降雨量 1 000—1 100 mm，降雨月份間分布不均，干濕季分明，5—10月為雨季，雨季降水量占全年的85%左右。土壤類型為偏酸性紅壤，pH 5.7，養分含量為有機質 40.37 g·kg-1、全氮 1.62 g·kg-1、全磷 1.20 g·kg-1、全鉀 4.55 g·kg-1、堿解氮 134.57 mg·kg-1、速效磷 66.95 mg·kg-1、速效鉀 261.41 mg·kg-1。

采用隨機區組設計，設遮光處理（遮光70%，T）和自然光照處理（對照，CK），每處理3次重復，區組間間隔50 cm。2013年3月20日播種，單行壟上開溝種植，株距30 cm，行距70 cm，每品種每重復種20株，施肥量為控釋配方肥750 kg·hm-2（N∶P2O5∶K2O=15∶7∶18），精制有機肥 2 250 kg·hm-2（養分含量為有機質≥45%），試驗面積共275.5 m2（長19 m，寬14.5 m）。齊苗后搭建遮陰棚進行全生育期遮陰處理，遮陽網距壟面高1.8 m，四周封閉。其他田間管理一致。在初花期進行形態指標、葉綠素和光合參數測定，2013年8月1日收獲。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 形態指標測定 馬鈴薯初花期，統計主莖數，用直尺測量最高主莖株高、節長、莖粗，并統計節數，采用長寬系數法測定倒4葉葉面積[28]，以上指標隨機選取5株測定，3次重復。

1.3.2 葉綠素及光合參數測定 葉綠素采用分光光度法測定[29]。利用 Li-6400便攜式光合作用測量系統（Li-COR，USA）于6月22—24日連續晴朗天氣測定不同處理不同馬鈴薯品種健康植株倒4葉葉片光合參數。測定于上午9：30—12：00進行，每重復測3 株，3次重復，共測定 9片葉。測定時設置光強為 800 μmol·m-2·s-1，溫度 25℃，相對濕度 70%，CO2濃度為400 μmol·mol-1，空氣流速為 500 mol·s-1，每個點穩定2 min后讀數。測定參數包括：葉片凈光合速率（Photo）、蒸騰速率（Trmmol）、氣孔導度（Cond）、胞間CO2濃度（Ci）等，所有測定值均由儀器自動記錄。計算瞬時水分利用效率（WUE）=凈光合速率/蒸騰速率。

1.3.3 產量指標的測定 收獲當天連續取 10株測產，計算單株產量。借鑒王燕等[30]的方法計算耐弱光系數和耐弱光指數。耐弱光系數=遮陰處理產量/對照產量；耐弱光指數=某品種遮陰處理產量/所有參試品種遮陰處理平均產量×耐弱光系數。

1.3.4 各項指標脅迫指數計算 脅迫指數=（對照值-遮陰處理值）/對照值。

1.4 數據統計與分析

數據處理和作圖應用 Excel 2007軟件，采用SPSS17.0軟件進行統計分析和差異顯著性檢驗（鄧肯新復極差法）。

2 結果

2.1 遮陰對馬鈴薯植株生長的影響

遮陰會引起馬鈴薯植株形態重塑，出現一系列避蔭反應。如表1所示，遮陰后各馬鈴薯品種株高增加，大部分品種較對照差異顯著，合作88、隴薯3號和會-2增加不顯著。節間長，除隴薯3號和會-2增加不顯著外，其余品種較對照均顯著增加。葉面積呈增加趨勢，其中麗薯6號、宣薯2號、合作88、冀張薯8號和青薯9號5個品種較對照差異顯著，其余品種差異不顯著。主莖數、莖粗和節數不同品種表現不一樣，總體上，主莖數和莖粗呈減小趨勢，節數呈增加趨勢，而且大部分無顯著差異。

2.2 遮陰對馬鈴薯光合色素的影響

如表2所示，遮陰后各馬鈴薯品種葉片葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量增加，葉綠素a/b值減小，類胡蘿卜素含量總體呈增加趨勢。宣薯2號、隴薯3號、冀張薯8號、woff、中薯20和費烏瑞它的葉綠素a和總葉綠素含量較對照增加顯著。各品種葉綠素 b含量均較對照顯著增加，麗薯6號無顯著差異。各品種葉綠素 a/b值均減小，大部分品種均較對照差異顯著。冀張薯8號、woff、中薯20和費烏瑞它的類胡蘿卜素含量較對照顯著增加，其余品種有增有減，但較對照無顯著差異。

圖1 遮陰對馬鈴薯單株塊莖重的影響Fig. 1 Effects of shading on potato tuber weight

2.3 遮陰對馬鈴薯光合參數的影響

光照對植物光合作用有直接的影響。如表3所示，遮陰后，各品種凈光合速率和瞬時水分利用效率均較對照顯著下降；除宣薯2號外，其余各品種氣孔導度均較對照顯著下降。各品種蒸騰速率均較對照顯著增加，胞間CO2濃度總體呈增加趨勢。

2.4 遮陰對馬鈴薯單株塊莖重的影響

如圖1所示，遮陰處理后，各馬鈴薯品種單株塊莖重均顯著下降，減產達62.14%—90.74%，減產幅度由小到大排列依次為woff、中薯20、費烏瑞它、會-2、冀張薯8號、麗薯6號、宣薯2號、青薯9號、隴薯3號、合作88。單從遮陰后減產幅度的大小看，woff、中薯20和費烏瑞它較耐弱光，隴薯3號和合作88不耐弱光。

2.5 不同馬鈴薯品種耐弱光性的評價

分別把耐弱光系數和耐弱光指數值擴展到[0.0000，1.0000]閉區間內，按4級劃分，每隔0.2500劃分一級，即不耐弱光、低度耐弱光、中度耐弱光和高度耐弱光的耐弱光系數和耐弱光指數擴展值分別為0.0000—0.2500、0.2500—0.5000、0.5000—0.7500、0.7500—1.0000。如表4所示，供試材料大部分為不耐弱光或低度耐弱光品種。根據耐弱光系數劃分，高度耐弱光品種為woff；中度耐弱光品種為中薯20和費烏瑞它；低度耐弱光品種為會-2和冀張薯8號；

其余均為不耐弱光品種。根據耐弱光指數劃分，高度耐弱光品種為中薯20；中度耐弱光品種為woff；低度耐弱光品種為費烏瑞它和會-2；其余均為不耐弱光品種，根據耐弱光指數進行耐弱光性劃分更為嚴格。

表1 遮陰處理對馬鈴薯生長的影響Table 1 Effects of shading on the growth of potato

表2 遮 陰處 理對 馬 鈴薯 光合 色素 的影 響Table 2 Effects of shading on photosynthetic pigments of potato

表3 遮 陰處 理對 馬鈴 薯光 合參 數的 影響Table 3 Effects of shading on photosynthetic parameters of potato

表4 不同馬鈴薯品種耐弱光性評價Table 4 Evaluation of low-light tolerance of different potato varieties

2.6 不同馬鈴薯指標脅迫指數與耐弱光系數和耐弱光指數的相關性分析

如表5所示，大部分指標雖然在遮陰條件下變化較大，但與耐弱光系數或耐弱光指數的相關性并不高。葉面積脅迫指數與耐弱光系數和耐弱光指數均呈顯著正相關，相關系數分別為0.708和0.664，其脅迫指數越大，耐弱光性越強，即葉面積變化越小越好，而非越大越好。單株塊莖重脅迫指數與耐弱光系數和耐弱光指數均呈極顯著負相關，相關系數分別為-1.000和-0.837，單株塊莖重脅迫指數越大，耐弱光性越弱。葉綠素 a、葉綠素 b、總葉綠素和類胡蘿卜素與耐弱光系數呈極顯著負相關，相關系數分別為-0.818、-0.806、-0.824和-0.830。各葉綠素含量的變化與葉面積和單株塊莖重不一樣，脅迫指數越小，其遮陰后增加量越大，能夠捕獲更多光能，從而制造更多碳水化合物，其耐弱光性越強。

表 5 遮陰后不同指標脅迫指數與耐弱光系數和耐弱光指數的相關性分析Table 5 Analysis of the correlation between different indexes of low-light stress index and low-light tolerance coefficient or low-light tolerance index

3 討論

3.1 遮陰對馬鈴薯生長和產量具有顯著影響

本研究表明，遮陰后馬鈴薯出現株高增加、節間伸長、主莖數減少、莖粗變細和葉面積變大等形態變化，這與秦玉芝等[13,24,31]研究結論一致。節間長伸長是促進株高增加的主要原因，而非節數增加，這與羅玲等[32]的研究結論一致。遮陰后，為增加光捕獲面積，維持正常生長，葉片合成的有機物更多地用來擴大葉面積[33]，這是植物應對弱光環境的適應性表現。本研究中，耐弱光性較強的中薯20、Woff、費烏瑞它在遮陰和對照處理中株高普遍較矮，葉面積較大，說明矮桿、闊葉品種更耐弱光。

植物吸收光能主要是由葉綠素完成的，所以其含量的多少直接影響其光合作用的強弱。葉綠素a偏向吸收紅光，葉綠素b則偏向吸收藍紫光[34]。遮陰后，光質發生了改變，輻射中散射光和藍光比例增加，紅光減少[35]，葉綠素含量增加，特別是葉綠素b顯著增加，有利于葉片提高對光尤其是藍紫光的捕獲利用能力；同時葉綠素 b的增加能夠提高捕光色素復合體LHCP含量，并優化激發能在光系統之間的分配，從而提高馬鈴薯對弱光等逆境的適應性[36]。本研究中遮陰后葉綠素含量增加，葉綠素b增加更顯著，導致葉綠素 a/b值降低，提高了光捕獲和利用效率，這與前人研究結果一致[26,37]。除葉綠素外，葉綠體中還含有許多種黃色、橙色和紅色的色素，合稱為類胡蘿卜素。類胡蘿卜素是對葉綠素捕獲光能的補充，主要吸收藍紫光，在光系統中負責捕獲和傳遞光能并消除多余光照的損害，與植物耐陰性具有顯著相關性[38]。遮陰處理后耐弱光性較強的中薯20、Woff、費烏瑞它與其他品種相比，其葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜素含量較對照增加幅度較大，光捕獲和利用能力更強。

光合參數是植物光合能力的最直接體現。本研究表明，與對照相比，遮陰條件下馬鈴薯葉片凈光合速率下降顯著，與其他研究結論一致[9,13,39]，耐弱光性較強的中薯20和woff遮陰后凈光合速率下降幅度較小，且在遮陰和對照處理中均高于其他品種，說明較高的光合速率也是馬鈴薯耐弱光性強弱的重要衡量指標[40]。

一般而言，由于遮陰導致光合輻射減少，從而使作物產量下降[41-43]。產量是馬鈴薯在遮陰條件下各指標的綜合反映，也是最能體現馬鈴薯耐弱光性的指標。本試驗條件下，所有供試馬鈴薯品種的單株塊莖重均顯著下降，減產達 62.14%—90.74%。不同品種的耐弱光性有較大差異，woff、中薯20和費烏瑞它耐弱光性較強，而合作88和隴薯3號耐弱光性最差。秦玉芝等[13,27,31]的研究也表明費烏瑞它較為耐陰，劉鐘等[25]研究認為會-2具有較強的耐陰能力，肖繼坪等[39]研究發現合作88不耐陰，不適宜與玉米間套種植。這些研究與本試驗結果一致。耐弱光性強的品種遮陰后不僅脅迫指數較小，而且產量較高，與付景等[23,44]在玉米和大豆上的研究結論一致。李佩華等[26]研究表明全生育期遮光會導致馬鈴薯減產，而在塊莖膨大期進行適當遮光卻能增產。SANOU等[45]研究發現在西非地區生長在刺槐樹蔭下的耐陰作物（芋艿）產量較生長在開闊地的高，而同樣生長在刺槐樹下的非耐陰作物（粟）產量卻較低，在猴面包樹蔭下生長的芋艿和粟的表現又不一樣。說明不同作物在不同地區不同遮陰方式下表現有差異。

3.2 馬鈴薯品種耐弱光性的評價及其指標的篩選

植物的抗逆性是一個受多種因素影響的復雜機制，用任何單項指標評判都有片面性，難以準確評價植物的抗逆性[20]。綜合評價法是目前運用較多的評價方法，主要是針對園林觀賞植物[16-17,19-22]。但作物耐陰性與植物耐陰性有很大區別，植物耐陰性考察的主要指標是植株及葉片的生長和生理生化變化，而作物耐陰性最終考察的是其產量變化。作物耐陰性已有較多報道，如草莓[46]、甘薯[47]和玉米[23]等。以收獲塊莖為主的馬鈴薯和以收獲籽粒或果實為主的玉米和草莓等作物有較大區別，所以在評價指標上也不一樣。對于馬鈴薯耐弱光育種和馬鈴薯生產而言，產量是其耐弱光能力強弱的最直接體現，因而反映弱光逆境下產量狀況的耐弱光系數和耐弱光指數是最切合生產實際的評價標準。目前應用耐弱光指數和耐弱光系數對馬鈴薯耐弱光能力的評價及其指標篩選的研究尚未見報道。本研究結果表明，根據耐弱光系數和耐弱光指數評價馬鈴薯耐弱光性結果基本一致：中薯20和woff耐弱光性較強，費烏瑞它和會-2耐弱光性一般，大部分品種耐弱光較差。耐弱光系數是供試品種遮陰處理產量和對照產量的比值，反映了遮陰對產量影響的敏感程度，較適合在篩選育種材料中應用。而耐弱光指數是供試品種的遮陰處理產量與所有品種遮陰處理后平均產量的比值再乘以耐弱光系數，不僅反映了遮陰對產量的影響，還反映了不同基因型差異對產量的影響，更貼合生產實際，準確客觀，更適合在生產引種中應用。本研究對馬鈴薯品種耐弱光能力的評價結果與生產實際和其他研究結果一致[13,27,31,39]，說明本評價方法較為準確可靠。

篩選馬鈴薯耐弱光性鑒定指標，評價不同品種的弱光耐受性，對指導馬鈴薯耐弱光性育種和生產實踐具有重要指導意義。本研究通過測定不同馬鈴薯品種形態、色素成分、光合生理和產量等指標，并計算對應的脅迫指數，使得不同指標間具有可比性。將各指標脅迫指數分別與耐弱光系數和耐弱光指數進行相關性分析，得到具有顯著或極顯著相關的6個指標，分別是葉面積、單株塊莖重、葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素和類胡蘿卜素脅迫指數。這與韓霜等[17,20]在其他植物上的研究結果基本一致。國內一些學者主要以葉綠素 a/b值來評價植物的耐陰能力[18,48]，但有研究表明葉綠素a/b值與耐陰性并無顯著相關性[34,38,49]，本試驗結果也證實了這一點。孫祖東等[50]對453份大豆種質資源進行耐陰性評價，認為株高和節間長是其耐陰性的最佳鑒定指標，本試驗中遮陰后株高、節間長等指標盡管也發生了顯著變化，但與耐弱光系數和耐弱光指數均無顯著相關性，說明不同作物的耐陰性評價指標存在差異。

4 結論

遮陰處理后馬鈴薯在形態、生理、產量等方面均發生了改變。根據耐弱光系數和耐弱光指數評價馬鈴薯耐弱光性結果基本一致：中薯20和woff耐弱光性較強，費烏瑞它和會-2耐弱光性一般，大部分品種耐弱光較差。葉面積、單株塊莖重、葉綠素a、葉綠素b總葉綠素和類胡蘿卜素脅迫指數6個形態、生理和產量指標與耐弱光系數或耐弱光指數呈顯著或極顯著相關，可以作為馬鈴薯耐弱光性的有效鑒定指標。

[1]谷茂, 豐秀珍. 馬鈴薯栽培種的起源與進化. 西北農業學報, 2000 9(1): 114-117.GU M, FENG X Z. Origin and evolution of the potato cultivar. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica, 2000, 9(1): 114-117. (in Chinese)

[2]屈冬玉, 謝開云, 金黎平, 龐萬福, 卞春松, 段紹光. 中國馬鈴薯產業發展與食物安全. 中國農業科學, 2005, 38(2): 358-362.QU D Y, XIE K Y, JIN L P, PANG W F, BIAN C S, DUAN S G Development of potato industry and food security in China. Scientia Agricultura Sinica, 2005, 38(2): 358-362. (in Chinese)

[3]隋啟君, 白建明, 李燕山, 李先平, 姚春光. 適合西南地區馬鈴薯周年生產的新品種選育策略//馬鈴薯產業與農村區域發展. 哈爾濱:哈爾濱地圖出版社, 2013: 243-247.SUI Q J, BAI J M, LI Y S, LI X P, YAO C G. Breeding strategy of new varieties suitable for potato production in Southwest China//Potato Industry and Rural Regional Development. Harbin: Harbin Cartographic Publishing Press, 2013: 243-247. (in Chinese)

[4]張緒成, 王紅麗, 于顯楓, 侯慧芝, 方彥杰, 馬一凡. 半干旱區全膜覆蓋壟溝間作種植馬鈴薯和豆科作物的水熱及產量效應. 中國農業科學, 2016, 49(3): 468-481.ZHANG X C, WANG H L, YU X F, HOU H Z, FANG Y J, MA Y F.The study on the effect of potato and beans intercropping with whole field plastics mulching and ridge-furrow planting on soil thermalmoisture status and crop yield on semi-arid area. Scientia Agricultura Sinica, 2016, 49(3): 468-481. (in Chinese)

[5]吳娜, 劉曉俠, 劉吉利, 魯文. 馬鈴薯/燕麥間作對馬鈴薯光合特性與產量的影響. 草業學報, 2015, 24(8): 65-72.WU N, LIU X X, LIU J L, LU W. Effect of intercropping potatoes with oats on the photosynthetic characteristics and yield of potato.Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(8): 65-72. (in Chinese)

[6]茍芳, 張立禎, 董宛麟, 于洋, 邸萬通, 趙沛義, 妥德寶, 潘學標.農牧交錯帶不同間套作模式的土地生產力. 農業工程學報, 2013,29(6): 129-141.GOU F, ZHANG L Z, DONG W L, YU Y, DI W T, ZHAO P Y, TUO D B, PAN X B. Productivity of strip intercropping systems in agropastoral ecotone. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2013, 29(6): 129-141. (in Chinese)

[7]徐文果, 黃廷祥, 巖所, 張曉梅, 謝文娟, 張磊, 呂宏兵, 楊清輝,郭華春, 李佳芹. 宿根甘蔗套種馬鈴薯寬窄行栽培技術研究. 熱帶作物學報, 2015, 36(2): 258-262.XU W G, HUANG T X, YAN S, ZHANG X M, XIE W J, ZHANG L,Lü H B, YANG Q H, GUO H C, LI J Q. Ratoon sugarcane intercropping with potato in wide-narrow row cultivation technique.Chinese Journal of Tropical Crops, 2015, 36(2): 258-262. (in Chinese)

[8]王紹林, 和平根, 和習瓊, 王菊英, 和生鼎, 楊群擎, 鄭賢莊, 楊鋰,嚴加文, 和一花, 尤春華. 麗江市林下馬鈴薯間套種現狀與發展對策建議//馬鈴薯產業與中國式主食. 哈爾濱: 哈爾濱地圖出版社,2016: 62-67.WANG S L, HE P G, HE X Q, WANG J Y, HE S D, YANG Q Q,ZHENG X Z, YANG L, YAN J W, HE Y H, YOU C H. Forest potato intercropping status and development countermeasures in Lijiang//Potato Industry and Chinese Staple Food. Harbin: Harbin Cartographic Publishing Press, 2016: 62-67. (in Chinese)

[9]秦玉芝, 陳玨, 邢錚, 熊興耀. CIP引進馬鈴薯資源光合作用特性研究//馬鈴薯產業與科技扶貧. 哈爾濱: 哈爾濱工程大學出版社,2011: 178-183.QIN Y Z, CHEN J, XING Z, XIONG X Y. Study on the photosynthetic characteristics of potato resources introduced by CIP//Potato Industry and Science and Technology Poverty Alleviation.Harbin: Harbin Engineering University Press, 2011: 178-183. (in Chinese)

[10]廖玉芳, 彭嘉棟, 羅伯良, 曾向紅, 段麗潔, 李秋林, 李超. 2012年上半年我國南方地區極端陰雨天氣評價——以湖南省為例. 災害學, 2013, 28(1): 83-87.LIAO Y F, PENG J D, LUO B L, ZENG X H, DUAN L H, LI Q L, LI C. Assessment on the extreme rainy weather over Southern China in the first half of 2012—taking Hunan Province as an example. Journal of Catastrophology, 2013, 28(1): 83-87. (in Chinese)

[11]姚靜, 高慶九, 俞小鼎, 李萍云. 一次農業災害嚴重的連陰雨機理分析. 現代農業科技, 2016(4): 247, 253.YAO J, GAO Q J, YU X D, LI P Y. Analysis on the mechanism of continuous rain in an serious agricultural disaster. Modern Agricultural Sciences and Technology, 2016(4): 247, 253. (in Chinese)

[12]周建坤, 周璐, 謝介民. 2015年11月中下旬湖南省連陰雨及南部秋澇成因分析. 北京農業, 2016(6): 139-141.ZHOU J K, ZHOU L, XIE J M. Analysis on the causes of continuous rain and autumn waterlogging in Hunan Province in mid-to-late November 2015. Beijing Agriculture, 2016(6): 139-141. (in Chinese)

[13]秦玉芝, 邢錚, 鄒劍鋒, 何長征, 李炎林, 熊興耀. 持續弱光脅迫對馬鈴薯苗期生長和光合特性的影響. 中國農業科學, 2014, 47(3):537-545.QIN Y Z, XING Z, ZOU J F, HE C Z, LI Y L, XIONG X Y. Effects of sustained weak light on seedling growth and photosynthetic characteristics of potato seedlings. Scientia Agricultura Sinica, 2014,47(3): 537-545. (in Chinese)

[14]閆東升. 馬鈴薯脫毒種薯行業發展前景分析[D]. 呼和浩特: 內蒙古大學, 2012: 13-16.YAN D S. Analysis on the development prospect of virus-free potato seed industry[D]. Hohhot: Inner Mongolia University, 2012: 13-16.(in Chinese)

[15]MURCHIE E H, HORTON P. Acclimation of photosynthesis to irradiance and spectral quality in British plant species: Chlorophyll content, photosynthetic capacity and habitat preference. Plant, Cell &Environment, 1997, 20: 438-448.

[16]郝麗紅, 宋煥芝, 于曉南. 6個芍藥品種的光合生理特性及耐陰性分析. 西北林學院學報, 2016, 31(1): 31-35.HAO L H, SONG H Z, YU X N. Photosynthetic and physiological characteristic and shade tolerance of six penoy cultivars. Journal of Northwest Forestry University, 2016, 31(1): 31-35. (in Chinese)

[17]韓霜. 22個菊花品種耐陰指標篩選與綜合評價分析. 河北農業大學學報, 2015, 38(6): 46-51.HAN S. Low light tolerance screening and comprehensive evaluation of twenty-two chrysanthemum cultivars. Journal of Agricultural University of Hebei, 2015, 38(6): 46-51. (in Chinese)

[18]湯正輝. 苦苣苔科植物的快速繁殖、離體保存及耐陰性研究[D].成都: 四川大學, 2007: 58-85.TANG Z H. Studies on rapid propagation, cryopreservation and shade tolerance of gesneriaceae[D]. Chengdu: Sichuan University, 2007:58-85. (in Chinese)

[19]周雅倩, 陸國權. 主成分分析法對觀賞甘薯品種耐弱光性綜合評價. 浙江農業學報, 2013, 25(6): 1194-1201.ZHOU Y Q, LU G Q. Comprehensive evaluation of weak light tolerance of ornamental sweetpotato cultivars with main factor analysis. Acta Agriculturae Zhejiangensis, 2013, 25(6): 1194-1201. (in Chinese)

[20]羅耀, 席嘉賓, 譚筱弘, 張巨明. 9種暖季型草坪草耐陰性綜合評價及其指標的篩選. 草業學報, 2013, 22(5): 239-247.LUO Y, XI J B, TAN X H, ZHANG J M. Evaluation of shade tolerance of nine warm-season turfgrass and selection of their shade tolerant indices. Acta Prataculture Sinica, 2013, 22(5): 239-247. (in Chinese)

[21]曾小平, 趙平, 蔡錫安, 饒興權, 劉惠, 馬玲, 李長洪. 25種南亞熱帶植物耐陰性的初步研究. 北京林業大學學報, 2006, 28(4): 88-95.ZENG X P, ZHAO P, CAI X A, RAO X Q, LIU H, MA L, LI C H.Shade-tolerance of 25 low subtropical plants. Journal of Beijing Forestry University, 2006, 28(4): 88-95. (in Chinese)

[22]李翔, 杜小姣, 朱敏群, 黃慧青. 用AHP法構建耐蔭植物綜合評價指標體系篩選耐蔭植物. 草原與草坪, 2015, 35(5): 84-91.LI X, DU X J, ZHU M Q, HUANG H Q. Selection of shading tolerance plants based on comprehensive evaluation index system with AHP approach. Grassland and Turf, 2015, 35(5): 84-91. (in Chinese)

[23]付景, 李潮海, 趙久然, 馬麗, 劉天學. 玉米品種耐陰性指標的篩選與評價. 應用生態學報, 2009, 20(11): 2705-2709.FU J, LI C H, ZHAO J R, MA L, LIU T X. Shade-tolerance indices of maize selection and evaluation. Chinese Journal of Applied Ecology,2009, 20(11): 2705-2709. (in Chinese)

[24]李彩斌, 郭華春. 遮光處理對馬鈴薯生長的影響. 西南農業學報,2015, 28(5): 1932-1935.LI C B, GUO H C. Effect of shading treatment on growing of potato.Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2015, 28(5):1932-1935. (in Chinese)

[25]劉鐘, 薛英利, 楊圓滿, 李建賓, 安瞳昕, 吳開賢, 字淑慧, 吳伯志.人工遮陰條件下 3個馬鈴薯品種耐陰性研究. 云南農業大學學報(自然科學版), 2015, 30(4): 566-574.LIU Z, XUE Y L, YANG Y M, LI J B, AN T X, WU K X, ZI S H, WU B Z. Study on shade tolerance of three potato varieties under the artificial shading. Journal of Yunnan Agricultural University (Nature Science), 2015, 30(4): 566-574. (in Chinese)

[26]李佩華, 彭徐. 馬鈴薯遮光處理的效應研究. 中國農學通報, 2007,23(4): 220-227.LI P H, PENG X. Study on photosynthesis effect of shading potato light. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2007, 23(4): 220-227. (in Chinese)

[27]肖特, 馬艷紅, 于肖夏, 鞠天華, 于卓, 蒙美蓮. 溫光處理對不同馬鈴薯品種塊莖形成發育影響的研究. 內蒙古農業大學學報(自然科學版), 2011, 32(4): 110-115.XIAO T, MA Y H, YU X X, JU T H, YU Z, MENG M L. Study on effect of temperature and light treatments on growth and formation of potato (Solanum tuberosum L.) varieties tuber. Journal of Inner Mongolia Agricultural University (Nature Science), 2011, 32(4):110-115. (in Chinese)

[28]萬倍, 李巧珍, 方德彪, 楊興國, 賈建英, 任華榮. 一種馬鈴薯葉面積校正系數的確定方法. 資源科學, 2012, 34(8): 1533-1537.WAN B, LI Q Z, FANG D B, YANG X G, JIA J Y, REN H R. A determination method of correction coefficient of potato leaf area.Resources Science, 2012, 34(8): 1533-1537. (in Chinese)

[29]王學奎. 植物生理生化實驗原理和技術. 北京: 高等教育出版社,2006: 134-136.WANG X K. Principle and Technology of Plant Physiology and Biochemistry Experiment. Beijing: Higher Education Press, 2006:134-136. (in Chinese)

[30]王燕, 楊克儉, 龔學臣, 祁利潘, 馮琰, 王磊, 劉暢, 尹江. 全國主栽馬鈴薯品種的抗旱性評價. 種子, 2016, 35(9): 82-85.WANG Y, YANG K J, GONG X C, QI L P, FENG Y, WANG L, LIU C, YIN J. Evaluation of drought resistance in major potato cultivars.Seed, 2016, 35(9): 82-85. (in Chinese)

[31]秦玉芝, 覃麗, 何長征, 潘妃, 謝潔, 陳慧, 羅江龍, 丁旭, 熊興耀.遮光處理對馬鈴薯農藝性狀和產量的影響. 湖南農業大學學報(自然科學版), 2017, 43(1): 1-6.QIN Y Z, QIN L, HE C Z, PAN F, XIE J, CHEN H, LUO J L, DING X, XIONG X Y. Effect of shading treatment on the agronomic traits and yield of potato (Solanum tuberosum L.). Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences), 2017, 43(1): 1-6. (in Chinese)

[32]羅玲, 于曉波, 萬燕, 蔣濤, 杜俊波, 鄒俊林, 楊文鈺, 劉衛國. 套作大豆苗期倒伏與莖稈內源赤霉素代謝的關系. 中國農業科學,2015, 48(13): 2528-2537.LUO L, YU X B, WAN Y, JIANG T, DU J B, ZOU J L, YANG W Y,LIU W G. The relationship between lodging and stem endogenous gibberellins metabolism pathway of relay intercropping soybean at seedling stage. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(13): 2528-2537.(in Chinese)

[33]CAVAGNARO J B, TRIONE S O. Physiological, morphological and biochemical responses to shade of Trichloris crinita, a forage grass from the arid zone of Argentina. Journal of Arid Environments, 2007,68(3): 337-347.

[34]葉子飄, 趙則海. 遮光對三葉鬼針草光合作用和葉綠素含量的影響. 生態學雜志, 2009, 28(1): 19-22.YE Z P, ZHAO Z H. Effects of shading on the photosynthesis and chlorophyll content of Bidens pilosa. Chinese Journal of Ecology,2009, 28(1): 19-22. (in Chinese)

[35]LI H W, JIANG D, WOLLENWEBER B, DAI T B, CAO W X.Effects of shading on morphology, physiology and grain yield of winter wheat. European Journal of Agronomy, 2010, 33: 267-275.

[36]黃衛東, 吳蘭坤, 戰吉成. 中國矮櫻桃葉片生長和光合作用對弱光環境的適應性調節. 中國農業科學, 2004, 37(12): 1981-1985.HUANG W D, WU L K, ZHAN J C. Growth and photosynthesis adaptation of dwarf-type Chinese cherry (Prunus pseudocerasus L. cv.Laiyang) leaves to weak light stress. Scientia Agricultura Sinica, 2004,37(12): 1981-1985. (in Chinese)

[37]黃承建, 趙思毅, 王季春, 王龍昌, 趙勇, 蔡葉茂, 滕艷, 高旭. 馬鈴薯/玉米不同行數比套作對馬鈴薯光合特性和產量的影響. 中國生態農業學報, 2012, 20(11): 1443-1450.HUANG C J, ZHAO S Y, WANG J C, WANG L C, ZHAO Y, CAI Y M, TENG Y, GAO X. Photosynthetic characteristics and yield of potato in potato/maize intercropping systems with different row number ratios. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2012, 20(11):1443-1450. (in Chinese)

[38]楊芳, 孫小玲, 周禾. 不同光強對 4種草坪草類胡蘿卜素的影響.草地學報, 2011, 19(5): 776-780.YANG F, SUN X L, ZHOU H. Influences of wavelength and intensity on carotenoid of four lawn grass. Acta Agrestia Sinica, 2011, 19(5):776-780. (in Chinese)

[39]肖繼坪, 頡煒清, 郭華春. 馬鈴薯與玉米間作群體的光合及產量效應. 中國馬鈴薯, 2011, 25(6): 339-341.XIAO J P, XIE W Q, GUO H C. Characteristics of photosynthesis and yield in potato intercropping with maize. Chinese Potato Journal,2011, 25(6): 339-341. (in Chinese)

[40]XU C, YIN Y, CAI R, WANG P, NI Y, GUO J, CHEN E, CAI T, CUI Z, LIU T, YANG D, WANG Z. Responses of photosynthetic characteristics and antioxidative metabolism in winter wheat to post-anthesis shading. Photosynthetica, 2013, 51(1): 139-150.

[41]DING S S, SU P X. Effects of tree shading on maize crop within a poplar-maize compound system in Hexi Corridor oasis, northwestern China. Agroforestry Systems, 2010, 80: 117-129.

[42]LIU B, LI Y S, LIU X B, WANG C, JIN J, HERBERT S J. Lower total soluble sugars in vegetative parts of soybean plants are responsible for reduced pod number under shading conditions.Australian Journal of Crop Science, 2011, 5(13): 1852-1857.

[43]LáZARO L, ABBATE P E, COGLIATTI D H, ANDRADE F H.Relationship between yield, growth and spike weight in wheat under phosphorus deficiency and shading. Journal of Agricultural Science,2010, 148: 83-93.

[44]KUMUDINI S, OMIELAN J, HUME D J. Soybean genetic improvement in yield and the effect of late-season shading and nitrogen source and supply. Agronomy Journal, 2008, 100(2):400-405.

[45]SANOU J, BAYALA J, TEKLEHAIMANOT Z, BAZIé P. Effect of shading by baobab (Adansonia digitata) and néré (Parkia biglobosa)on yields of millet (Pennisetum glaucum) and taro (Colocasia esculenta) in parkland systems in Burkina Faso, West Africa.Agroforestry Systems, 2012, 85: 431-441.

[46]CHOI H G, MOON B Y, KANG N J, KWON J K, BEKHZOD K,PARK K S, LEE S Y. Yield loss and quality degradation of strawberry fruits cultivated under the deficient insolation conditions by shading.Horticulture, Environment, Biotechnology, 2014, 55(4): 263-270.

[47]WANG Q M, HOU F Y, DONG S X, XIE B T, LI A X, ZHANG H Y,ZHANG L M. Effects of shading on the photosynthetic capacity,endogenous hormones and root yield in purple-fleshed sweetpotato(Ipomoea batatas, (L.) Lam). Plant Growth Regulation, 2014, 72:113-122.

[48]丁愛萍, 王瑞, 張卓文. 12種園林植物耐蔭性鑒定指標的篩選. 植物生理學通訊, 2009, 45(1): 55-59.DING A P, WANG R, ZHANG Z W. Selection of shade-tolerance identification indices for 12 garden plant species. Plant Physiology Communications, 2009, 45(1): 55-59. (in Chinese)

[49]JOHNSON G N, SCHOLES J D, HORTON P, YOUNG A J.Relationships between carotenoid composition and growth habit in British plant species. Plant, Cell & Environment, 1993, 16: 681-686.

[50]孫祖東, 張志鵬, 蔡昭艷, 曾維英, 賴振光, 陳懷珠, 楊守臻, 唐向民, 蘇燕竹, 蓋鈞鎰. 大豆耐蔭性評價體系的建立與中國南方大豆資源耐蔭性變異. 中國農業科學, 2017, 50(5): 792-801.SUN Z D, ZHANG Z P, CAI Z Y, ZENG W Y, LAI Z G, CHEN H Z,YANG S Z, TANG X M, SU Y Z, GAI J Y. Establishment of an evaluation system of shade tolerance in soybean and its variation in southern China germplasm population. Scientia Agricultura Sinica,2017, 50(5): 792-801. (in Chinese)

（責任編輯 李莉，岳梅）

一種簡便有效的小麥抗病性鑒定新方法

2017年5月3 日，國家知識產權局向安徽省蚌埠市單桂玉、單永蕙研發的《一種測試小麥品種抗病性的方法及其應用》成果授以國家發明專利，專利號為{201510227051.2}。

該項發明以病源菌室內接種為核心，包含七個密不可分的技術環節，構成了完整的抗病性鑒定技術體系，為小麥抗病性鑒定和抗病育種開辟了一條新的有效途徑。此方法與現有方法不同之處：一是方法簡便，易于推廣應用；二是全過程室內操作，測試樣本量大，準確度高，誤差小；三是適宜測試的時間長，而單個測試周期時間短。在抗病育種過程中利用該方法對各世代材料進行測試，可以準確地劃分出抗病等級，從而篩選出抗病的植株和高代品系。此方法的推廣和廣泛應用，將有助于進一步推動我國小麥抗病育種，特別是抗赤霉病和抗紋枯病育種的進步。

發明人單桂玉與中國農科院矮敗小麥發明人劉秉華合作，發揮雙方技術優勢，為小麥抗病育種搭建了新的技術平臺。歡迎有關單位與專家分享專利成果。（單桂玉18096506579，劉秉華13522235398）

Evaluation of Low-Light Tolerance of Different Potato Varieties and Screening of the Evaluation Indexes

LI CaiBin, GUO HuaChun
(Root & Tuber Crops Research Institute, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201)

表1 遮陰處理對馬鈴薯生長的影響Table 1 Effects of shading on the growth of potato

表2 遮 陰處 理對 馬 鈴薯 光合 色素 的影 響Table 2 Effects of shading on photosynthetic pigments of potato

表3 遮 陰處 理對 馬鈴 薯光 合參 數的 影響Table 3 Effects of shading on photosynthetic parameters of potato

2017-03-07；接受日期：2017-05-04

國家馬鈴薯產業技術體系（CARS-10-P21）、云南省馬鈴薯種業重大專項（2013ZA007）

聯系方式：李彩斌，E-mail：ynlcb2015@126.com。通信作者郭華春，Tel：0871-65227728；E-mail：ynghc@126.com