基于耳石微結(jié)構(gòu)的西北太平洋秋刀魚(Cololabis saira)年齡與生長研究

花傳祥，高玉珍，朱清澄*，周陽帆，李珊珊

(1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306; 2.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306)

基于耳石微結(jié)構(gòu)的西北太平洋秋刀魚(Cololabis saira)年齡與生長研究

花傳祥1,2，高玉珍1，朱清澄1,2*，周陽帆1，李珊珊1

(1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306; 2.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306)

根據(jù)2014年6月和10—11月在西北太平洋公海采集的168尾秋刀魚樣本，基于耳石微結(jié)構(gòu)并結(jié)合基礎(chǔ)生物學(xué)數(shù)據(jù)，鑒定了秋刀魚的日齡，推算了孵化日期，并建立了生長模型和生長率。研究發(fā)現(xiàn)：耳石微結(jié)構(gòu)從核心到透明區(qū)邊緣，輪紋寬度由寬至窄，亮度由暗至明，標(biāo)記輪多分布在透明區(qū)。日齡范圍為204～549 d，優(yōu)勢(shì)日齡組為231～290 d和381～470 d，日齡最小個(gè)體體長207 mm，體質(zhì)量39 g，日齡最大個(gè)體體長291 mm，體質(zhì)量131 g。孵化日期為2012年12月至2014年4月，孵化高峰期出現(xiàn)在1—3月和8—10月，初步推算秋刀魚主要分為春生群和秋生群產(chǎn)卵群體。體長和體質(zhì)量生長模型符合Logistic生長模型。體長平均絕對(duì)生長率和相對(duì)生長率別為0.224 mm/d和0.000 88，絕對(duì)生長率隨著日齡增加而減小。體質(zhì)量平均絕對(duì)生長率和相對(duì)生長率別為0.293 g/d和0.003 25，最大絕對(duì)生長率(0.504 mm/d)和最大相對(duì)生長率(0.004 86)出現(xiàn)在351～400 d。

秋刀魚；西北太平洋；耳石；日齡

1 引言

秋刀魚(Cololabissaira)是一種經(jīng)濟(jì)性較高的魚類[1]，主要分布于北太平洋[2]，主要漁業(yè)國家和地區(qū)有日本、俄羅斯、韓國、中國臺(tái)灣省和中國大陸[3-5]。現(xiàn)有信息表明，秋刀魚產(chǎn)卵時(shí)間由9月至翌年6月，秋刀魚產(chǎn)卵一般持續(xù)2個(gè)月，6 個(gè)月至1 齡時(shí)開始性成熟,壽命一般是2齡[6-7], 最大體長為350 mm[8]。

魚類年齡對(duì)于漁業(yè)管理和資源合理利用十分重要[9]，近年來，一些學(xué)者也利用耳石等鈣化組織鑒定了秋刀魚的年齡并研究了其生長、繁殖等。Watanabe和Kuji[10]采集秋刀魚受精卵進(jìn)行孵化，通過飼養(yǎng)證實(shí)了其耳石輪紋生長為一日一輪，即日輪。此后，Suyama等[11]利用耳石確定了秋刀魚年齡與體長之間的關(guān)系。1996年，Suyama等[12]根據(jù)北太平洋中部采集的秋刀魚樣本，對(duì)耳石進(jìn)行測(cè)量并計(jì)數(shù)，從而確定了年齡和體長之間的關(guān)系。Nakaya[3]在實(shí)驗(yàn)條件下研究秋刀魚的生長和成熟情況，發(fā)現(xiàn)秋刀魚孵化后體長為(6.9±0.26)mm，并得出秋刀魚Gompertz生長模型。國內(nèi)關(guān)于北太平洋公海水域秋刀魚的年齡與生長研究較少。考慮到近年來該水域秋刀魚漁業(yè)的迅速發(fā)展，也為了更好地了解其種群結(jié)構(gòu)是否發(fā)生變動(dòng)，年齡與自然條件下的孵化信息變得尤為重要。因此，本文利用西北太平洋公海采集的樣本研究秋刀魚的年齡，進(jìn)而分析其年齡與生長之間的關(guān)系，推算孵化日期，為未來研究西北太平洋公海秋刀魚資源狀況、洄游路線、產(chǎn)卵群體提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，填補(bǔ)國內(nèi)關(guān)于秋刀魚年齡與生長研究的空白。

2 材料與方法

2.1 樣本采集

樣本采集船為秋刀魚漁船“魯蓬遠(yuǎn)漁027”和“國際908”，調(diào)查時(shí)間分別為2014年6月和10—11月，調(diào)查采樣海域分別為41°31′～43°31′N，157°15′～162°26′E和38°38′～44°24′N，146°38′～155°44′E(圖1)。樣本通過舷提網(wǎng)采集隨機(jī)選取,并經(jīng)冷凍保存后運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。

圖1 采樣站點(diǎn)圖Fig.1 Sampling locations

2.2 研究方法

2.2.1 基礎(chǔ)生物學(xué)測(cè)定

在實(shí)驗(yàn)室將秋刀魚解凍后對(duì)其進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定，包括體長(body length，BL)、體質(zhì)量(body weight，BW)、凈質(zhì)量、性別及性腺成熟度等。體長的測(cè)定精度為1 mm，體質(zhì)量測(cè)定精度為0.1 g，性腺成熟度劃分方法參照《海洋水產(chǎn)資源調(diào)查手冊(cè)》[13]。其中，樣本體長范圍159～330 mm，平均體長為279 mm，體質(zhì)量范圍29～178 g，平均體質(zhì)量為121 g，雌雄比1∶1.7。

2.2.2 耳石提取和預(yù)處理

從秋刀魚頭部?jī)?nèi)耳取出左耳石，將取出的耳石放于有95%乙醇溶液的1.5 mL的離心管中保存。對(duì)秋刀魚耳石采取縱截面研磨(圖2)，耳石切片的制作均包括4個(gè)步驟，即包埋、切割、研磨和拋光。第一，將耳石放入長方形塑料模具當(dāng)中，倒入調(diào)配的冷埋樹脂包埋。第二，待其硬化后，平行于耳石磨制面切割模具，注意切割時(shí)不要切到耳石。第三，(1)先將切割面用120目(grit)、600目(grit)和1 200目(grit)防水耐磨砂紙研磨至接近核心區(qū)；(2)再將另一面用120目(grit)、600目(grit)和1 200目(grit)防水耐磨砂紙研磨至核心，研磨過程中不斷在顯微鏡下觀察，以免磨過核心，觀察到中心有核心即停止研磨；(3)用0.3 μm氧化鋁水絨布拋光研磨好的切片，然后將此研磨面固定在載玻片上；(4)再用600目(grit)防水耐磨砂紙研磨至核心，拋光。經(jīng)研磨獲得的耳石切片168枚。

圖2 秋刀魚耳石研磨面Fig.2 Statolith of C. sairaand grinding section體長=271 mm,體質(zhì)量=131 g，日齡=423 dBL=271 mm, BW=131 g，Age=423 d

2.2.3 生長輪紋讀取

將耳石切片置于Olympus光學(xué)顯微鏡(物鏡×40，目鏡×10)下用CCD拍照，并運(yùn)用Adobe photoshopCS 5對(duì)圖像進(jìn)行疊加處理。由耳石核心向生長紋清晰的后端計(jì)數(shù)生長紋，部分耳石邊緣不清晰的生長紋數(shù)由臨近區(qū)域的生長紋數(shù)推算，若不清晰生長紋區(qū)域的長度大于耳石半徑的30%則該方法不適合推算[14-15]。在讀取耳石輪紋數(shù)時(shí)，由兩個(gè)觀察者獨(dú)立計(jì)數(shù)，兩者計(jì)數(shù)的輪紋數(shù)目與均值的差值低于10%為通過，否則重新計(jì)數(shù)[17]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 生長模型

秋刀魚的年齡和生長受到餌料、溫度、光照、鹽度等因素的影響，因此，基于耳石的生長模型有多種形式，如線性、指數(shù)、對(duì)數(shù)、冪函數(shù)、Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy生長模型等。本研究擬合以下生長模型來研究秋刀魚的生長：

線性方程：Lt=a+bt，

(1)

指數(shù)方程：Lt=aebt，

(2)

對(duì)數(shù)方程：Lt=aln(t)+b，

(3)

冪函數(shù)方程：Lt=atb，

(4)

(5)

Gompertz生長方程：Lt=L0eh(1-e-gt)，

(6)

Von Bertalanffy生長方程：Lt=L∞(1-e-k(t-t0))，

(7)

式中，Lt為體長(或體質(zhì)量)，單位為mm(或g)；t為日齡，單位為d；L∞、a、b、h、g、k為常數(shù)；t0為L=0時(shí)的理論年齡。

AIC=nln(RSS/n)+2k，

(8)

式中，n為樣本數(shù)目，RSS為殘差平方和，k為模型中參數(shù)個(gè)數(shù)。

2.3.2 生長率

采用絕對(duì)生長率AGR(absolute daily growth rate)和瞬時(shí)相對(duì)生長率G(instantaneous relative growth rate)[19-20]來分析秋刀魚的生長，其計(jì)算方程分別為：

(9)

(10)

式中，S2為t2時(shí)體質(zhì)量(BW)或體長(BL)；S1為t1時(shí)BW或BL；G為相對(duì)生長率百分比；AGR單位為mm/d或g/d。本研究采用的時(shí)間間隔為50 d。

2.3.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用t檢驗(yàn)分析雌、雄個(gè)體之間體長或體質(zhì)量是否存在顯著性差異。使用協(xié)方差檢驗(yàn)(ANCOVA)分析體長或體質(zhì)量與日齡之間是否存在顯著性差異。顯著性水平P=0.05。數(shù)據(jù)采用EXCEL軟件進(jìn)行分析，生長模型和生長率用Origin 9.0進(jìn)行分析。

進(jìn)一步,根據(jù)未知目標(biāo)位置和速度的初始估計(jì)值可知 估計(jì)值 的正負(fù)性,以此正負(fù)性為判斷,可獲得其他隱含約束:當(dāng)時(shí),在不等式約束‖x-s0‖≤r0兩端同時(shí)乘上得到將 乘入范數(shù)內(nèi)得到:其等價(jià)于:

3 研究結(jié)果

3.1 耳石微結(jié)構(gòu)特征

西北太平洋秋刀魚耳石生長輪紋由明暗相間的環(huán)紋組成，主要包括核心區(qū)、暗區(qū)和透明區(qū)。核心區(qū)是孵化輪以內(nèi)的區(qū)域，一般呈水滴形，其內(nèi)的生長輪紋為胚胎輪，孵化輪的輪紋較胚胎輪清晰，顏色較暗，易辨別；暗區(qū)顏色相對(duì)較暗，但生長紋最為清晰，輪紋寬度及間隔也比較均勻，易于生長紋的計(jì)數(shù)；透明區(qū)生長紋寬度不一，相對(duì)模糊，不利于日齡讀取。總體來說，從核心到透明區(qū)邊緣，在輪紋寬度上由寬至窄，亮度由暗至明，暗區(qū)暗而不透明，輪紋寬而規(guī)則，透明區(qū)亮而透明，輪紋窄而不規(guī)則，標(biāo)記輪多分布在透明區(qū)(圖3)。

圖3 西北太平洋秋刀魚耳石微結(jié)構(gòu)Fig.3 Statolith microstructure of C. saira in the northwest Pacific OceanA.核心區(qū)；B.耳石研磨疊加圖。BL=226 mmA.Core area; B.overlay image of grinding statolith. BL=226 mm

3.2 日齡分布

對(duì)西北太平洋秋刀魚成功讀取168個(gè)耳石日齡數(shù)據(jù)(86個(gè)雌性，51個(gè)雄性，31個(gè)無法判別)。日齡范圍為204～549 d，平均日齡為(270±30.8)d，優(yōu)勢(shì)日齡組為231～290 d和381～470 d，分別占總體25%和49%，日齡最小的為204 d，體長207 mm，體質(zhì)量39 g，最大的549 d，體長291 mm，體質(zhì)量131 g(表1)。

3.3 孵化日期推算

通過日齡及其捕撈日期推算出孵化日期，樣本的孵化日期為2012年12月至2014年4月，從圖4中可以看出，孵化高峰期出現(xiàn)在1—3月和8—10月，分別占其總數(shù)的48%和76%。因此，根據(jù)秋刀魚孵化期的推算初步認(rèn)為西北太平洋秋刀魚主要分為春生群和秋生群產(chǎn)卵群體。

表1 西北太平洋秋刀魚日齡組成

圖4 西北太平洋秋刀魚孵化時(shí)間組成Fig.4 Hatch date of C. saira in the northwest Pacific Ocean

3.4 生長模型

相關(guān)分析表明，體長與日齡存在顯著地相關(guān)性(r=0.787,P<0.05)，ANCOVA分析顯示，體長與日齡關(guān)系雌雄無明顯差異(F=0,P=0.987>0.05)。根據(jù)表2得出，Logistic模型的AIC最小和r2最大，體長與日齡的關(guān)系符合Logistic生長模型(圖5)，漸近體長BL∞為301.8 mm，其關(guān)系式為：

(r2=0.631 5，n=168).

(11)

表2 西北太平洋秋刀魚體長生長模型的參數(shù)與AIC的比較

相關(guān)分析表明，體質(zhì)量與日齡存在顯著地相關(guān)性(r=0.834，P<0.05)，ANCOVA分析顯示，體質(zhì)量與日齡關(guān)系雌雄無明顯差異(F=0.002，P=0.964>0.05)。研究發(fā)現(xiàn)(表3)，Logistic生長模型的AIC最小和r2最大，體質(zhì)量與日齡的關(guān)系符合Logistic生長模型(圖6)，BW為150.2 g，其關(guān)系式為：

(r2=0.694 6，n=168)，

(12)

圖5 西北太平洋秋刀魚體長與日齡的關(guān)系Fig.5 The relationship of BL and age of C.saira in the northwest Pacific Ocean

圖6 西北太平洋秋刀魚體質(zhì)量與日齡的關(guān)系Fig.6 The relationship of BW and age of C. saira in the northwest Pacific Ocean

模型L∞/L0a/b/hb/t0/gr2AIC指數(shù)Exponental/23．2880．0040．56651081．917線性Line/0．354-22．0210．66001041．108對(duì)數(shù)LogarithmLogistic/123．55-617．940．68111030．319冪函數(shù)Power/0．0281．39140．63551052．814Gompertz157．41220．00938242．68640．69201026．496Logistic150．21970．0134277．38550．69461025．078VonBertalanffy175．77230．00523165．05540．68801028．696

3.5 生長率

t檢驗(yàn)表明體長(P=0.640>0.05)和體質(zhì)量(P=0.692>0.05)不存在性別差異。結(jié)果顯示，體長平均絕對(duì)生長率和相對(duì)生長率分別為0.224 mm/d和0.000 88，最大絕對(duì)生長率(0.414 mm/d)和最大相對(duì)生長率(0.001 77)出現(xiàn)在251～300 d，絕對(duì)生長率和相對(duì)生長率隨著日齡增加而減小。體質(zhì)量平均絕對(duì)生長率和相對(duì)生長率別為0.293 g/d和0.003 25，最大絕對(duì)生長率(0.504 g/d)和最大相對(duì)生長率(0.004 86)出現(xiàn)在351～400 d，絕對(duì)生長率隨著日齡增加先減小，在350 d后增加，400 d后又減少，相對(duì)生長率變化趨勢(shì)與絕對(duì)生長率相似(圖7,圖8)。

圖7 西北太平洋秋刀魚體長及體質(zhì)量的絕對(duì)生長率Fig.7 AGR of BL and BW of C. saira in the northwest Pacific Ocean

圖8 西北太平洋秋刀魚體長及體質(zhì)量的相對(duì)生長率Fig.8 G of BL and BW of C. saira in the northwest Pacific Ocean

4 討論

4.1 耳石微結(jié)構(gòu)特征

從耳石微結(jié)構(gòu)來看，秋刀魚跟頭足類輪紋分布有些相似[21]，也分為核心區(qū)、暗區(qū)和明區(qū)。各區(qū)的形成與秋刀魚的發(fā)育有關(guān)，核心區(qū)形成于胚胎期，秋刀魚的生長紋在胚胎時(shí)已經(jīng)開始沉積，Watanabe和Kuji[10]認(rèn)為剛孵化的個(gè)體的誕生輪內(nèi)已有生長紋形成，約為5條生長紋。暗區(qū)形成于稚魚期和幼魚期，魚體生長較快，外圍區(qū)形成于成魚期，輪紋窄而透明，說明此階段耳石生長速度減慢，透明區(qū)有很多標(biāo)記輪，可能秋刀魚在洄游期間，受外部環(huán)境如溫度、餌料有關(guān)。

4.2 孵化日期

根據(jù)秋刀魚的日齡和捕撈日期可逆算出其孵化日期，一般來說，秋刀魚產(chǎn)卵期可持續(xù)2個(gè)月，但有明顯的高峰期，主要是在每年的9月份和翌年的6月份[3]，Takahashi等[22]在北上期(5—7月)和索餌期(9—10月)采集的秋刀魚推定的孵化日期分別為3—4月和5—6月。Suyama[23]發(fā)現(xiàn)中北太平洋和西北太平洋的大型群秋刀魚(體長281 mm以上)孵化日期在11月到翌年的2月份，中型群個(gè)體(體長241～281 mm)孵化日期在5月到9月份，小型群(體長200～240 mm)孵化日期是在10—11月。本研究發(fā)現(xiàn)，西北太平洋秋刀魚孵化日期高峰期在1—3月和8—10月。比較各位學(xué)者及本文的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同地理區(qū)域的產(chǎn)卵高峰期不盡相同，可能原因是秋刀魚是高度洄游性魚類[24]，洄游路線長，空間變化大。

4.3 年齡與生長

早在20世紀(jì)50年代，基于耳石、鱗片和體長頻率分布的研究，估算出秋刀魚可到達(dá)5齡[25-26]，而基于耳石生長輪紋推算秋刀魚的生命周期較短，一般為2齡，Watanabe等[27]認(rèn)為秋刀魚在114 d體長能達(dá)到100 mm，在182 d能達(dá)到200 mm，在200 mm之后秋刀魚生長存在爭(zhēng)議，有些學(xué)者認(rèn)為體長達(dá)到300 mm需要11個(gè)月[27]或者19個(gè)月[12]，Suyama[12]認(rèn)為大型群體(體長大于295 mm)和中型群體(體長在240～295 mm)的日齡分別在560～690 d和310～450 d，而本研究所得的最大年齡為549 d，體長為291 mm(圖9)。

圖9 西北太平洋秋刀魚鑒齡結(jié)果比較Fig.9 The comparison of discriminating age of C.saira of the northwest Pacific Ocean0.5～1.5齡為中值A(chǔ)ge of 0.5 to 1.5 is median

秋刀魚的生長受餌料、溫度、光照、鹽度以及地理環(huán)境等方面影響，在不同地理種群、性別、生長階段所適合的生長方程也有差異，因而適合的生長方程有線性、指數(shù)、Logistic和Gomertz等，西太平洋和東太平洋秋刀魚體長適合Gompertz生長[27]，東北大西洋、比斯開灣和北愛爾蘭秋刀魚體長也適合Gompertz生長[30]。本文研究發(fā)現(xiàn)，西北太平洋秋刀魚體長適合Logistic生長，雌雄生長無明顯差異。本研究所用樣本缺少小個(gè)體樣本，因此所得生長方程不適合仔稚魚的生長，為更科學(xué)更合理的研究秋刀魚整個(gè)生命史的生長，應(yīng)增加采樣時(shí)間和空間。

秋刀魚生命周期短，生長迅速，同種不同地理種群、性別、生長階段生長率不同，秋刀魚在仔稚魚期，生長速度較快，秋刀魚從孵化到10 d其體長生長率為1 mm/d，一周后生長率降至0.4 mm/d，20 d后，生長率高于1 mm/d，在30～60 d的生長率是1.4 mm/d[11]，而Agüera和Brophy[30]認(rèn)為從孵化到8個(gè)月大西洋秋刀魚的平均生長率為1.04 mm/d，本文所用樣本多為大個(gè)體樣本，生長速度較慢，在200～560 d，秋刀魚體長和體質(zhì)量平均絕對(duì)生長率分別為0.224 mm/d和0.293 g/d。體質(zhì)量生長率隨著日齡增加先減小，在350 d后增加，秋刀魚進(jìn)入在索餌區(qū)攝食，生長較快，400 d后離開索餌區(qū)南下洄游，生長較慢。

[1] Lafargue D, Lourdin D, Doublier J L. Film-forming properties of a modified starch/κ-carrageenan mixture in relation to itsrheological behaviour[J]. Carbohydrate Polymers, 2007, 70(1): 101-111.

[2] 王明彥, 張勛, 徐寶生. 秋刀魚Cololabissaira(Brevoort)舷提網(wǎng)漁業(yè)的現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢(shì)[J]. 現(xiàn)代漁業(yè)信息, 2003, 18(4): 3-7.

Wang Mingyan, Zhang Xun, Xu Baosheng. The status and development trend of stick-held net fishery forCololabissaira(Brevoort)[J].Modern Fisheries Information, 2003, 18(4): 3-7.

[3] Nakaya M, Morioka T, Fukunaga K, et al. Growth and maturation of Pacific sauryCololabissairaunder laboratory conditions[J]. Fisheries Science, 2010, 76(1): 45-53.

[4] 孫滿昌, 葉旭昌, 張健, 等. 西北太平洋秋刀魚漁業(yè)探析[J]. 海洋漁業(yè), 2003, 25(3): 112-115.

Sun Manchang, Ye Xuchang, Zhang Jian, et al. Probe into Pacific saury fisheriesin the northwest Pacific Ocean[J]. Marine Fisheries,2003, 25(3): 112-115.

[5] 湯振明, 黃洪亮, 石建高. 中國開發(fā)利用西北太平洋秋刀魚資源的探討[J]. 海洋科學(xué), 2004, 28(10): 56-59.

Tang Zhenming, Huang Hongliang, Shi Jiangao. An approach to exploitation and utilization ofCololabissairaresource in northwest Pacific Ocean[J]. Marine Sciences, 2004, 28(10): 56-59.

[6] Fukushima S. Synoptic analysis of migration and fishing conditions of saury in the northwestern Pacic Ocean[J]. Bulletin of Tohoku National Fisheries Research Institute, 1979, 41: 1-70.

[7] Suyama S, KuritaY, UenoY. Age structure of Pacific sauryCololabissairabased on observations of the hyaline zones in the otolith and length frequency distributions[J]. Fisheries Science, 2006, 72(4): 742-749.

[8] Kurita Y, Nemoto Y, Oozeki Y, et al. Variations in patterns of daily changes in otolith increment widths of 0+ Pacific saury,Cololabissaira, off Japan by hatch date in relation to the northward feeding migration during spring and summer[J]. Fisheries Oceanography,2004, 13(S1): 54-62.

[9] 裘海雅, 徐東坡, 施煒綱. 魚類耳石與年齡關(guān)系的研究進(jìn)展[J]. 浙江海洋學(xué)院學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2009, 28(3): 331-337, 374.

Qiu Haiya, Xu Dongpo, Shi Weigang. A review of the relationship between fish otolish and age[J]. Journal of Zhejiang Ocean University: Natural Science,2009, 28(3): 331-337, 374.

[10] Watanabe Y, Kuji Y. Verification of daily growth increment formation in saury otoliths by rearing larvae from hatching[J]. Japanese Journal of Ichthyology, 1991, 38(1): 11-15.

[11] Suyama S, Sakurai Y, Meguro T, et al. Esimation of the age and growth of Pacific sauryCololabissairain the central North Pacific Ocean determinedby otolith daily growth increments[J]. Nippon Suisan Gakkaishi, 1992, 58(9):1607-1614.

[12] Suyama S, Sakurai Y, Shimazaki K. Age and growth of pacific sauryCololabissaira(Brevoort) in the Western North Pacific Ocean estimated from daily otolith growth increments[J]. Fisheries Science,1996, 62(1): 1-7.

[13] 黃海水產(chǎn)研究所. 海洋水產(chǎn)資源調(diào)查手冊(cè)[M]. 2版. 上海: 科學(xué)技術(shù)出版社, 1981.

Yellow Sea Fisheries Research Institute. The Aquatic Resources Investigation Handbook[M].2nd ed. Shanghai: Science and Technology Press, 1981.

[14] González P, Chong J. Biología reproductiva deDosidicusgigasD′Orbigny 1835 (Cephalopoda, Ommastrephidae) en la zona norte-centro de Chile[J]. Gayana (Concepción), 2006, 70(2): 237-244.

[15] Ré P, Narciso L. Growth and cuttlebone microstructure of juvenile cuttlefish,SepiaofficinalisL., under controlled conditions[J]. J Exp Mar BiolEcol, 1994, 177(1): 73-78.

[16] Yatsu A, Midorikawa S, Shimada T, et al. Age and growth of theneon flying squid,Ommastrephesbartrami, in the North Pacific Ocean[J]. Fisheries Research, 1997, 29(3): 257-270.

[17] Arkhipkin A, Jereb P, Ragonese S. Growth and maturation in two successiveseasonal groups of the short-finned squid,Illexcoindetiifrom the Strait of Sicily(central Mediterranean)[J]. ICES J Mar Sci, 2000, 57(1): 31-41.

[18] Chen Xinjun, Lu Huajie, Liu Bilin, et al. Age, growth and population structure of jumbo flying squid,Dosidicusgigas, based on statolith microstructure off the Exclusive Economic Zone of Chilean waters[J]. J Mar BiolAssoc UK, 2011, 91(1): 229-235.

[19] Forsythe J W, van Heukelem W F. Growth[M]//Boyle P R. Cephalopod Life Cycles, vol. Ⅱ, Comparative Reviews. London:Academic Press, 1987:1-441.

[20] Arkhipkin A, Mikheev A. Age and growth of the squidSthenoteuthispteropus(Oegopsida:Ommastrephidae) from the Central-East Atlantic[J]. J Exp Mar BiolEcol, 1992, 163(2): 261-276.

[21] 陸化杰, 陳新軍, 劉必林. 西南大西洋阿根廷滑柔魚耳石外部形態(tài)特性分析[J]. 上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 18(3): 338-344.

Lu Huajie, Chen Xinjun, Liu Bilin. Statolith morphology of theIllexargentinusin Southwest Atlantic Ocean[J]. Journal of Shanghai Ocean University, 2009, 18(3): 338-344.

[22] Takahashi M, Takagi K, Kawabata A, et al. Estimated hatching season of the Pacific stock of chub mackerelScomberjaponicusand spotted mackerelS.australasicusin 2007[J]. Fisheries Biology and Oceanography in the Kuroshio, 2010, 11: 49-54.

[23] Suyama S. Study on the age, growth, and maturation process of Pacific sauryCololabissaira(Brevoort) in the North Pacific[J]. Bull Fish Res Agen, 2002, 5: 68-113.

[24] Pongsawatmanit R, Srijunthongsiri S. Influence of xanthangum on rheological properties and freeze-thaw stability of tapiocastarch[J]. Journal of Food Engineering, 2008, 88(1): 137-143.

[25] Hatanaka M. Biological studies on the population of the saury,Cololabissaira(Breevort)Part 1Reproduction and growth[J]. Tohoku J Agric Res, 1956, 6(3):227-269.

[26] Sunada J S. Age and growth of the Pacific saury,Cololabissaira[J]. CalifFish Game, 1974, 60(2):64-73.

[27] Watanabe Y, Butler J L, Mori T. Growth of Pacific saury,Cololabissaira, in the northeastern and northwestern Pacific Ocean[J]. Fish Bull, 1988, 86(3):489-498.

[28] Hotta H. On the analysis of the population of the saury (Cololabis saira) based on the scale and the otolith characters, and their growth[J]. Bulletin of Tohoku Regional Fisheries Research Laboratory, 1960,16:41-64.

[29] Matsumiya Y, Tanaka S. Considerations on the so-called large and intermediate-sized fish of saury on the basis of the analysis of the length composition[J]. Bulletin of Tohoku Regional Fisheries Research Laboratory, 1974,33:1-18.

[30] Agüera A, Brophy D. Growth and age of Atlantic saury,Scomberesoxsaurussaurus(Walbaum), in the northeastern Atlantic Ocean[J]. Fisheries Research,2012,(131/133):60-66.

Age and growth of Pacific saury (Cololabis saira) in the northwest Pacific Ocean based on statolith microstruture

Hua Chuanxiang1,2, Gao Yuzhen1, Zhu Qingcheng1,2, Zhou Yangfan1, Li Shanshan1

(1.CollegeofMarineSciences,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China; 2.NationalEngineeringResearchCentreforOceanicFisheries,Shanghai201306,China)

According to the 168 samples ofCololabissairaon June and during October to November in 2014 collected in the northwest Pacific Ocean. Age, hatch date and growth were obtained from statolith microstructure and combined with biological data. From the core to the transparent area edge, statolith increment width was from wide to narrow, brightness was from dark to bright, mark increment distributed in the transparent area. The range of age was from 204 d to 549 d, the dominant age was from 231 d to 290 d and 381 d to 470 d. The minimum age was 204 d, its body length and body weight was 207 mm and 39 g. The maximum age was 549 d, its body length and body weight was 291 mm and 131 g. The hatch date was December 2012 to April 2014, peak hatching dates were distributed in the months of January to March and August to October. Spawning groups was observed in spring and autumn spawning groups. The body length and weight growth model was suitable for Logistic growth model. Mean absolute daily growth rate (AGR) and instantaneous relative growth rate (G) of body length respectively was 0.224 mm/d and 0.000 88, AGR decreased with age increasing. Mean AGR and G of body weight respectively was 0.293mm/dand 0.003 25, the maximum AGR(0.504 mm/d) and G(0.004 86) appeared 351 d to 400 d.

Cololabissaira;northwest Pacific Ocean; statolith; age

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.10.004

S917.4

：A

：0253-4193(2017)10-0046-08

2016-11-08；

：2017-03-20。

國家科技支撐計(jì)劃課題“大洋性漁業(yè)捕撈技術(shù)與新資源開發(fā)”(2013BAD13B05)。

花傳祥 (1982—)，男，江蘇省東臺(tái)市人，工程師，研究方向?yàn)檫h(yuǎn)洋漁業(yè)系統(tǒng)集成。E-mail:cxhua@shou.edu.cn

*通信作者：朱清澄 (1960—)，男，教授，研究方向?yàn)闈O具、漁法及海洋漁業(yè)資源管理。E-mail:qczhu@shou.edu.cn

花傳祥，高玉珍，朱清澄，等.基于耳石微結(jié)構(gòu)的西北太平洋秋刀魚(Cololabissaira)年齡與生長研究[J].海洋學(xué)報(bào)，2017，39(10)：46—53,

Hua Chuanxiang, Gao Yuzhen, Zhu Qingcheng，et al. Age and growth of Pacific saury (Cololabissaira) in the northwest Pacific Ocean based on statolith microstruture[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(10)：46—53, doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2017.10.004