鋁脅迫條件下鑭對(duì)百喜草幼苗根系生長(zhǎng)的影響

羅涵夫，宋華偉，劉天增，張巨明*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.廣東省草業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510642)

鋁脅迫條件下鑭對(duì)百喜草幼苗根系生長(zhǎng)的影響

羅涵夫1,2，宋華偉1,2，劉天增1,2，張巨明1,2*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.廣東省草業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510642)

鑭是稀土元素中最重要和最活潑的元素，具有促進(jìn)種子萌發(fā)、提高作物產(chǎn)量和增強(qiáng)抵御逆境脅迫等作用。研究以華南地區(qū)水土保持常用的百喜草幼苗為材料，通過(guò)水培實(shí)驗(yàn)探究在酸性鋁脅迫條件下鑭對(duì)百喜草幼苗根生長(zhǎng)的影響。實(shí)驗(yàn)在0.9 μmol/L Al3+的酸性鋁脅迫水培條件下，以添加0.3 μmol/L的La3+作為處理，在水培的第2，4，6天，分別測(cè)定根系形態(tài)、根干鮮比、根莖比、根系活力。結(jié)果表明，在酸性鋁脅迫水溶液中添加La3+，可提高幼苗的主根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)、根體積、根干鮮比、根莖比、根系活力，說(shuō)明在酸性鋁脅迫條件下，鑭元素可以促進(jìn)百喜草幼苗根系的生長(zhǎng)。

百喜草；根系；鋁脅迫；鑭

自然條件下，土壤中含有大量鋁、錳氫氧化物，這些形態(tài)的鋁、錳氫氧化物通常是難溶性的，所以對(duì)植物沒(méi)有毒害。而土壤的酸化可以加快土壤中鋁、錳氫氧化物的溶解，尤其是在土壤酸性較為嚴(yán)重的情況下，可以產(chǎn)生大量植物可以吸收形態(tài)的鋁、錳化合物，引起土壤鋁和錳等元素活動(dòng)性增強(qiáng)，濃度增加。吸收形態(tài)的鋁主要是以Al3+和單核羥基鋁的形式存在，其含量會(huì)隨著土壤pH值的降低呈快速增加的趨勢(shì)。并且當(dāng)土壤中活性鋁水平達(dá)到一定的閾值，植物就會(huì)出現(xiàn)多種鋁毒害的癥狀。主要表現(xiàn)為植物根系的結(jié)構(gòu)遭到破壞，從而阻礙了根系對(duì)養(yǎng)分、水分的吸收以及根系的伸長(zhǎng)，最終抑制了植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖[1]。酸性土壤中的鋁脅迫被認(rèn)為是引起植物生長(zhǎng)緩慢甚至減產(chǎn)、草原以及森林退化的重要原因之一，因此提高植物耐鋁性是植物抗逆研究的重大課題之一。

稀土元素對(duì)植物膜脂過(guò)氧化作用的研究表明，稀土元素能增加細(xì)胞的抗氧化酶類活性，從而減輕膜脂的過(guò)氧化損傷，保證細(xì)胞膜的正常功能[2]。添加適當(dāng)濃度的鑭溶液可以顯著提高鹽脅迫下黑麥草(Loliumperenne)根系過(guò)氧化物酶(peroxidase，POD)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)和過(guò)氧化氫酶(catalase，CAT)的活性，提高抗壞血酸(ascorbic acid，AsA)和谷胱甘肽(glutathione，GSH)的含量，減少超氧陰離子(O2-)、過(guò)氧化氫(H2O2)和丙二醛(malondialdehyde，MDA)的含量。表明適當(dāng)濃度的鑭溶液能夠提高植物細(xì)胞內(nèi)活性氧清除能力，從而緩解鹽脅迫產(chǎn)生的活性氧對(duì)黑麥草根系和葉綠體細(xì)胞膜造成的過(guò)氧化傷害，從而維持了植物膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，降低細(xì)胞電解質(zhì)的滲透率，維護(hù)植物正常生長(zhǎng)和發(fā)育[3]。

百喜草(Paspalumnotatum)對(duì)環(huán)境的要求不高，在弱酸性的土壤中可以正常生長(zhǎng)、繁殖，其根系能在含鋁較高的土壤中生長(zhǎng)，可以有效地減輕土壤水土流失、環(huán)境污染等災(zāi)害的發(fā)生[4]。在我國(guó)華南酸雨地區(qū)栽培種植后，發(fā)現(xiàn)百喜草具有高效的緩解金屬毒害，明顯改善土壤環(huán)境以及提供美化綠化等功能，同時(shí)它還具有易種植、易管理、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)[5-6]。所以百喜草在我國(guó)華南地區(qū)被廣泛用于邊坡綠化及水土保持工程。

在我國(guó)南方紅壤地區(qū)，土壤pH值過(guò)低，植物受鋁毒害嚴(yán)重。盡管稀土元素的應(yīng)用非常廣泛，但其對(duì)酸性土壤鋁脅迫條件下草坪草的作用研究很少。草坪草幼苗對(duì)環(huán)境條件十分敏感，苗期是草坪草能否建植成功的關(guān)鍵階段。研究稀土元素鑭對(duì)鋁脅迫下百喜草幼苗生長(zhǎng)的影響，不但為稀土元素在草坪中的應(yīng)用，也為百喜草在我國(guó)南方酸性土壤地區(qū)的推廣應(yīng)用提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

百喜草幼苗。于2015年3月13日，用0.5%的NaClO消毒百喜草種子(由北京克勞沃有限公司提供)，用蒸餾水沖洗數(shù)次。置于40 ℃的烘箱中烘干4 h，然后把烘干后的種子均勻地撒入放有雙層濾紙的9 cm培養(yǎng)皿中，濕潤(rùn)，放入人工氣候箱中，黑暗處理24 h，然后光照培養(yǎng)6 d。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

挑選根系長(zhǎng)度為(2.0±0.1) cm的幼苗，用海綿固定在直徑為1 cm的泡沫板上，平均分成2份，分別放入裝有營(yíng)養(yǎng)液(5 L)的培養(yǎng)盆中。營(yíng)養(yǎng)液中包含了0.2 mmol/L Ca(NO3)2，0.2 mmol/L KNO3，0.08 mmol/L MgSO4，0.04 mmol/L KH2PO4，9 μmol/L B，0.06 μmol/L Cu，0.02 μmol/L Mo，1.84 μmol/L Mn，0.16 μmol/L Zn和10 μmol/L Fe(Fe-EDTA)。其中一盆營(yíng)養(yǎng)液中含有0.9 μmol/L的 Al溶液，標(biāo)記為處理Al；另一盆營(yíng)養(yǎng)液含有0.9 μmol/L的Al溶液和0.3 μmol/L的La溶液，標(biāo)記為處理Al+La。營(yíng)養(yǎng)液2 d更換一次。將培養(yǎng)盆放入人工氣候箱中培養(yǎng)，設(shè)定的參數(shù)為白天溫度(30±1) ℃，夜晚(25±1) ℃，光周期為16 h/8 h(光/暗)，相對(duì)濕度為(80±5)%。

在水培的第2，4，6天，分別取出一部分培養(yǎng)液中的百喜草幼苗，用蒸餾水洗凈，擦干外部水分之后，分離百喜草幼苗的根與莖，測(cè)定根系活力、根系干鮮重、根莖比和根系形態(tài)學(xué)等相關(guān)指標(biāo)。

1.3指標(biāo)測(cè)定及方法

1.3.1根系形態(tài)學(xué)參數(shù) 在透明有機(jī)玻璃盤(pán)中裝入適量的蒸餾水，把分離好的根系放入水中，用鑷子將重疊的根系充分展開(kāi)，用Epson V700彩色圖像掃描儀(法國(guó))進(jìn)行根系掃描，以像素300 dpi的黑白TIF圖像文件存檔，然后用WinRHIZO根系掃描分析軟件對(duì)根系的根長(zhǎng)、根表面積、根體積和根尖數(shù)進(jìn)行分析。

1.3.2干鮮重、根莖比和干鮮比 將幼苗用蒸餾水洗凈，擦干外部水分之后，分離葉片和根系，分別稱量各自鮮重。然后105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒重，分別稱量其干重。根莖比=地上部干重/地下部干重。干鮮比=葉片(根系)干重/葉片(根系)鮮重。

1.3.3根系活力 分別取2，4，6 d的百喜草根系樣品100個(gè)，浸沒(méi)在0.4%氯化三苯基四氮唑(TTC)溶液和6 mmol/L磷酸緩沖液的等量混合液中，在28 ℃下暗保溫4 h，然后加入1 mol/L硫酸溶液2 mL，停止反應(yīng)(與此同時(shí)做一空白試驗(yàn)，先加硫酸，然后加入百喜草根樣品，37 ℃下暗保溫4 h后加硫酸，其溶液濃度和操作步驟同上)。然后把根取出，充分吸干水分后加2 mL乙酸乙酯和石英砂研磨均勻。用濾紙過(guò)濾后將提取液移入10 mL刻度試管，用乙酸乙酯多次清洗殘?jiān)缓蠖嫉谷朐嚬苤校右宜嵋阴ザㄈ葜量潭染€。用METASH(上海) UV5200型分光光度計(jì)在波長(zhǎng)485 nm下測(cè)定，記錄吸光值[7]。計(jì)算公式：

TTC還原強(qiáng)度=TTC還原量(μg)/時(shí)間(h)

1.4數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)并制圖表，應(yīng)用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析，多重比較以及兩個(gè)獨(dú)立樣本的t檢驗(yàn)，各平均值采用鄧肯式新復(fù)極差檢驗(yàn)法(Dumcan’s法)，在P<0.05水平下進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1對(duì)百喜草根系形態(tài)的影響

2.1.1主根長(zhǎng) 如圖1所示，Al+La和Al處理的百喜草主根長(zhǎng)均隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，但在第2，6天測(cè)定時(shí)段Al+La處理的百喜草主根長(zhǎng)都顯著高于Al處理，表明La元素可以使百喜草幼苗的主根伸長(zhǎng)。

2.1.2根表面積 如圖2所示，Al+La和Al處理的百喜草根表面積均隨著時(shí)間的延長(zhǎng)呈增加的趨勢(shì)，在處理的第6天，Al+La處理的百喜草根表面積顯著高于Al處理，表明La元素可促進(jìn)百喜草幼苗根表面積的增長(zhǎng)。

圖1 百喜草幼苗主根長(zhǎng)變化Fig.1 The change of axial root length of bahiagrass seedling

圖2 百喜草幼苗根表面積變化Fig.2 The change of root surface area of bahiagrass seedling

Al:0.9 μmol/L Al，Al+La:0.9 μmol/L Al+0.3 μmol/L La.不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。Different lowercase letters indicate significant differences atP<0.05 level.下同 The same below.

2.1.3根尖數(shù) 如圖3所示，Al+La和Al處理的百喜草根尖數(shù)均隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而呈增加的趨勢(shì)，且第2，4，6天 Al+La處理的百喜草根尖數(shù)均高于Al處理，在第6天達(dá)到了顯著水平，表明La元素有利于百喜草幼苗根尖數(shù)的增加。

2.1.4根體積 如圖4所示，Al+La和Al處理的百喜草根體積均隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而呈增加的趨勢(shì)，且所有測(cè)定時(shí)段Al+La處理的百喜草根體積都高于Al處理，但是處理間的差異未達(dá)到顯著水平。

2.2對(duì)百喜草干鮮重、干鮮比和根莖比的影響

2.2.1鮮重 隨著測(cè)定時(shí)間的延長(zhǎng)Al+La處理和Al處理的百喜草幼苗根系鮮重呈增加的趨勢(shì)，且所有測(cè)定時(shí)段，Al+La處理的百喜草幼苗根系鮮重都顯著高于Al處理(圖5)，分別高出了8.7%，20.9%，18.4%，表明在酸性鋁脅迫條件下，La能促進(jìn)根系生長(zhǎng)，使根系鮮重增加。

2.2.2干重 隨著測(cè)定時(shí)間的延長(zhǎng)，Al+La處理和Al處理的百喜草幼苗根系干重均呈增加的趨勢(shì)(圖6)，至處理的第6天，Al+La處理百喜草幼苗根系干重較第2天增重23.4%，而Al處理的百喜草幼苗根系干重僅增重3.6%，且所有測(cè)定時(shí)段，Al+La處理的百喜草幼苗根系干重都顯著高于Al處理，表明在酸性鋁脅迫條件下，La能促進(jìn)根系干物質(zhì)積累，使根系干重增加。

圖3 百喜草幼苗根尖數(shù)的變化Fig.3 The change of root tips of bahiagrass seedling

圖4 百喜草幼苗根體積變化Fig.4 The change of root volume of bahiagrass seedling

圖5 百喜草幼苗根系鮮重變化Fig.5 The change of root fresh weight of bahiagrass seedling

圖6 百喜草幼苗根系干重變化Fig.6 The change of root dry weight of bahiagrass seedling

2.2.3干鮮比和根莖比 所有測(cè)定時(shí)段的Al+La處理的百喜草根系干鮮比都顯著高于Al處理(表1)，且Al處理的百喜草根系干鮮比整體呈下降的趨勢(shì)，而Al+La處理的百喜草根系干鮮比整體呈增加趨勢(shì)。百喜草根莖比方面，Al處理整體呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì)，而Al+La處理整體呈增加趨勢(shì)，且第4，6天測(cè)定中，Al+La處理的百喜草根莖比顯著高于Al處理。

2.3對(duì)百喜草根系活力的影響

如圖7所示，隨著測(cè)定時(shí)間的延長(zhǎng)Al+La處理和Al處理的百喜草幼苗根系活力均呈增加的趨勢(shì)，且在處理的第2，4天，Al+La處理的百喜草幼苗根系活力都顯著高于Al處理，但值得注意的是，在處理的第6天， 處理間的差異不顯著， 這表明在處理的前期，較高的根系活力。

表1 百喜草根系干鮮比和根莖比變化Table 1 The change of root DW/FW ratio and root/shoot ratio of bahiagrass seedling %

注：同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lowercase letters within the same column indicate significant differences atP<0.05 level.生長(zhǎng)在含有La3+的酸性鋁溶液中的百喜草幼苗能維持

圖7 百喜草幼苗根系活力的變化Fig.7 The change of root activity of bahiagrass seedling

3 討論與結(jié)論

在逆境脅迫下，植物外部形態(tài)的變化是評(píng)價(jià)植物對(duì)逆境抗性強(qiáng)弱最直接和最可靠的指標(biāo)之一[8]。通常在鋁脅迫處理的一小段時(shí)間內(nèi)，植物的根系生長(zhǎng)便會(huì)受到鋁毒抑制，這可能是由于鋁毒抑制了植物根系細(xì)胞的伸長(zhǎng)[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，所有測(cè)定時(shí)段，Al+La處理百喜草幼苗的主根長(zhǎng)、根尖數(shù)、根表面積和根體積都高于Al處理。且在第6天的測(cè)定中，達(dá)到了顯著水平。說(shuō)明鋁能夠抑制百喜草根尖細(xì)胞伸長(zhǎng)和細(xì)胞分裂，從而引起根系變短、變細(xì)。而Al+La處理促進(jìn)了百喜草幼苗根系的伸長(zhǎng)，使根系的接觸面積增加，有利于百喜草根系對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收利用。這可能是由于適宜濃度的La3+可以提高百喜草幼苗根細(xì)胞質(zhì)膜上ATP的活性，從而促進(jìn)了百喜草幼苗的能量代謝和根系的吸收能力[10]。

生物量是反映百喜草幼苗生長(zhǎng)最直觀、最重要的指標(biāo)之一。本研究結(jié)果表明，所有測(cè)定時(shí)段內(nèi)，Al+La處理百喜草幼苗的根系鮮重、根系干重都顯著高于Al處理。許多研究已經(jīng)證實(shí)，稀土元素La可以通過(guò)增強(qiáng)植物體內(nèi)各種代謝酶活性、加強(qiáng)呼吸強(qiáng)度，促進(jìn)化合物轉(zhuǎn)化和生理代謝，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，達(dá)到增產(chǎn)的作用[11-12]。所有測(cè)定時(shí)段內(nèi)，Al+La處理的百喜草根系干鮮比顯著高于Al處理，且Al處理干鮮比整體呈下降的趨勢(shì)，而Al+La處理的干鮮比整體呈增加趨勢(shì)。第4，6天測(cè)定中，Al+La處理的根莖比顯著高于Al處理。這可能是因?yàn)檫m宜濃度的La3+處理后百喜草幼苗細(xì)胞加氧酶(Rubisco)羧化活力增強(qiáng)，而Rubisco又是光合作用中決定碳同化速率的關(guān)鍵酶，Rubisco活性的增加促進(jìn)了幼苗的光合作用，導(dǎo)致植株干物質(zhì)增加明顯[13]。

根系活力通常包括了植物根系的吸收、物質(zhì)交換、氧化還原等能力。植物根系活力的強(qiáng)弱直接反映了根系代謝能力的強(qiáng)弱，從而影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育及抗脅迫能力，是反映根系生命活動(dòng)的一項(xiàng)重要指標(biāo)[14]。TTC法通過(guò)測(cè)定與植物呼吸作用緊密的相關(guān)琥珀酸脫氫酶活性來(lái)表示植物的根系活力[15]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，所有測(cè)定時(shí)段Al+La處理百喜草幼苗的根系活力都高于Al處理，且在第2,4天達(dá)到了顯著水平,這與王玉鳳等[16]在鈣對(duì)NaCl脅迫下玉米(Zeamays)幼苗根系活力的結(jié)果基本一致，表明百喜草根系活力的升高可能是對(duì)逆境進(jìn)行保護(hù)的一種反應(yīng)。Al脅迫下百喜草幼苗的根系受到了傷害，自身保護(hù)能力降低。La3+溶液在一定程度上可以緩解Al脅迫對(duì)百喜草幼苗的傷害，可能是由于適當(dāng)濃度的La3+處理能提高百喜草幼苗抗氧化系統(tǒng)對(duì)活性氧的清除能力，從而緩解Al脅迫對(duì)根系的過(guò)氧化傷害[3]。在脅迫處理的第6天時(shí)，Al處理的百喜草幼苗根系活力略低于Al+La，這可能是由于百喜草幼苗的根系在Al脅迫下，通過(guò)調(diào)節(jié)自身的生理反應(yīng)，從而長(zhǎng)出了新的根尖，對(duì)鋁脅迫產(chǎn)生了一定的耐性。

通過(guò)研究在最適La3+濃度對(duì)鋁脅迫下百喜草生長(zhǎng)的影響，得出以下結(jié)論：Al+La處理后，百喜草幼苗的根長(zhǎng)、根系表面積、根體積和根尖數(shù)、根系干鮮重和干鮮比均顯著高于Al處理，Al+La處理的根莖比顯著高于Al處理，說(shuō)明適當(dāng)濃度的鑭元素處理可以緩解鋁毒害對(duì)百喜草幼苗造成的傷害。

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EffectoflanthanumonrootgrowthofPaspalumnotatumseedlingsunderaluminumstress

LUO Han-Fu1,2, SONG Hua-Wei1,2, LIU Tian-Zeng1,2, ZHANG Ju-Ming1,2*

1.CollegeofForestryandLandscapeArchitecture,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,China; 2.GuangdongEngineeringResearchCenterofGrasslandScience,Guangzhou510642,China

Lanthanum (La) is one of the most vital and active rare earth elements. It can promote seed germination, increase crop output, and enhance plant resistance to environmental stresses.Paspalumnotatum, a warm season turfgrass commonly used for conserving soil and water in Guangzhou, was selected to study the effect of La on root growth. Seven-day-old seedlings ofP.notatumwere grown in hydroponic conditions in an acid solution containing 0.9 μmol/L Al3+with and without 0.3 μmol/L La3+. Root morphology, the root dry weight/fresh weight ratio, and root activity were evaluated after 2, 4, and 6 d of treatment. The addition of La3+to the acidic Al3+solution resulted in increased axial root length, root surface area, number of root tips, root volume, and root activity ofP.notatumseedlings. These findings indicated that La can promote the root growth ofP.notatumseedlings under Al3+stress.

Paspalumnotatum； root system； aluminum stress； lanthanum

10.11686/cyxb2016475

http://cyxb.lzu.edu.cn

羅涵夫, 宋華偉, 劉天增, 張巨明. 鋁脅迫條件下鑭對(duì)百喜草幼苗根系生長(zhǎng)的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(9): 208-213.

LUO Han-Fu, SONG Hua-Wei, LIU Tian-Zeng, ZHANG Ju-Ming. Effect of lanthanum on root growth ofPaspalumnotatumseedlings under aluminum stress. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(9): 208-213.

2016-12-06；改回日期：2017-03-14

廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2012B020302002)資助。

羅涵夫(1992-)，男，湖南郴州人，在讀碩士。E-mail：82490247@qq.com*通信作者Corresponding author. E-mail：jimmzh@scau.edu.cn