青島地區(qū)苜蓿田節(jié)肢動物群落動態(tài)研究

姜洪+羅蘭+劉兆良+孫娟+袁忠林

摘 要：該文調查了山東省青島地區(qū)苜蓿田節(jié)肢動物群落的組成及變化情況，采用模糊聚類法和最優(yōu)分割法對苜蓿田節(jié)肢動物群落、害蟲群落和天敵群落的時間和數量動態(tài)進行了研究。結果表明，苜蓿田節(jié)肢動物群落隨時間有明顯的差異性和規(guī)律性。節(jié)肢動物群落可以聚為4類，害蟲群落可聚類5類，天敵群落可聚為4類，并且分析了各類群落的特征。最優(yōu)分割法將田間節(jié)肢動物群落劃分為4月，5月，6月，7月上旬至8月上旬，8月中旬至9月下旬，10月上旬至10月中旬，10月下旬7個階段；害蟲群落劃分為4月，5月上旬至5月中旬，5月下旬至7月上旬，7月中旬至8月中旬，8月下旬至9月中旬，9月下旬至10月中旬，10月下旬7個階段；天敵群落劃分為4月上旬至6月上旬，6月中旬至9月下旬，10月上旬至10月下旬3個階段，并對各時間段內的害蟲與天敵的發(fā)生特點進行了分析。

關鍵詞：苜蓿田；節(jié)肢動物群落；模糊聚類；最優(yōu)分割

中圖分類號 S476 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）17-0063-07

Abstract：The composition and variation of arthropod community in alfalfa field was investigated in Qingdao.The temporal and quantitative dynamics of arthropod community，communities of pests and natural enemies were studied using the fuzzy clustering and optimal cut apart methods. The results showed that the arthropod community had obvious difference with time and regularity in alfalfa field.The arthropod community，community of pests and natural enemies could be grouped into 4，5 and 4 clusters respectively，which each cluster's species and quantitative features were analyzed. The optimal cut apart could divide the arthropod community into 7 stages：April，May，June，early July to early August，middle August to late September，early to middle October，and late October. The community of pests could be divided into 7 stages：April，early to middle May，late May to early July，middle July to middle August，late August to middle September，late September to middle October，and late October. The community of natural enemies could be divided into：early April to early June，middle June to late September，early to late October.And the characteristics of pests and natural enemies in each time stage were analyzed.

Key words：Alfalfa field；Arthropod community；Fuzzy clustering；Optimization cut apart

害蟲綜合治理是以生態(tài)學為依據，強調諸如天敵、氣候等自然致死因素，并尋求對這些自然因素影響盡可能小的防治技術，以達到控制害蟲的目的[1]。生物群落研究是農田生態(tài)系統(tǒng)研究中最為活躍的領域，農田節(jié)肢動物群落的研究為探索害蟲暴發(fā)的生態(tài)學機理和制定科學合理的綜合防治措施奠定了基礎。有關生物群落結構與動態(tài)方面的研究很多，如在果樹[2-13]、蔬菜[14-19]、大田作物[20-24]等方面均有很多報導，這些研究在了解群落組成、結構、特征、動態(tài)規(guī)律等基礎上，為充分利用自然因素，尤其是天敵對害蟲的控制作用起到了重要作用。

苜蓿作為優(yōu)質牧草，在畜牧業(yè)生產中有著重要的地位。隨著苜蓿種植面積的擴大、品種增多，各種害蟲的發(fā)生也日趨嚴重，對牧草的生產造成很大影響。對苜蓿田生物群落組成、結構、動態(tài)規(guī)律的研究，可以了解群落內部自我調控機制，為制定科學防治害蟲的決策提供依據。關于苜蓿田節(jié)肢動物群落的研究也有不少報道。龍丘陵等[25]對苜蓿害蟲群落結構及其多樣性的研究明確了南昌地區(qū)苜蓿害蟲的組成結構、種群動態(tài)規(guī)律；周軍等[26]研究了甘肅景泰縣第一茬苜蓿昆蟲組成、群落結構和數量動態(tài)，提出了不同時期害蟲的主要控制對象；劉長仲等[27]研究了甘肅莊浪縣苜蓿田節(jié)肢動物群落的組成及多樣性變化，將苜蓿田節(jié)肢動物群落的變化分為4個階段，分析了各段內害蟲與天敵的發(fā)生特點，提出了治理對策；劉長仲等[28]研究了刈割對苜蓿人工草地昆蟲群落結構及動態(tài)的影響，表明刈割對群落物種豐富度的影響主要是部分稀有害蟲種類，對優(yōu)勢種和常見種的影響較??；劉長月等[29]對苜蓿田節(jié)肢動物群落的研究表明群落動態(tài)與田間管理等情況有關；羅都強等[30]調查了苜蓿田節(jié)肢動物群落的演替規(guī)律；朱猛蒙等[31]研究了苜蓿害蟲與天敵的相關性及生態(tài)位；Ximenez-Embun等[32]對苜蓿豆蚜捕食性天敵（瓢蟲、食蚜蠅、蜘蛛）的時間、空間分布格局進行了研究，證明了天敵的時空格局與豆蚜在苜蓿上的分布有關。endprint

以上研究都豐富了苜蓿田節(jié)肢動物群落的相關內容。但由于苜蓿種植區(qū)域、品種以及各地區(qū)栽培管理不同，節(jié)肢動物群落的組成、時間動態(tài)也不盡相同，在不同地區(qū)開展苜蓿田節(jié)肢動物群落動態(tài)規(guī)律研究很有必要。目前關于我國東部地區(qū)苜蓿田節(jié)肢動物群落動態(tài)研究還尚未見報道，為了明確青島地區(qū)苜蓿田節(jié)肢動物群落的動態(tài)規(guī)律，本文對青島地區(qū)苜蓿田節(jié)肢動物群落進行了調查與研究。

1 材料與方法

1.1 調查方法 2013年和2014年的4—10月，在青島農業(yè)大學膠州實驗站的苜蓿田對田間節(jié)肢動物群落進行了系統(tǒng)的調查。調查方法分為網掃和植株調查2種。網掃法是隨機選取5個樣點每個樣點掃10復網，用毒瓶毒死后統(tǒng)計節(jié)肢動物的種類和數量；植株調查法是隨機選取5點，每點隨機選取20株（枝），逐株調查上面的蚜蟲及其他昆蟲種類及數量；薊馬、小花蝽等微小昆蟲采用植株下面放置A4紙，用拍打植株的辦法，統(tǒng)計紙上微小昆蟲的種類和數量。對于田間不能確定種類的帶回室內進行鑒定。整個調查期間，苜蓿田按常規(guī)管理，不施殺蟲劑。2年的調查結果按每月上、中、下3旬各采樣一次，天氣以晴和少云為主，并進行平均統(tǒng)計。

1.2 分析方法

1.2.1 群落特征指數計算 對苜蓿田節(jié)肢動物群落、害蟲群落、天敵群落的分析，用生態(tài)學理論中的物種豐富度R=S/LnN、香農多樣性指數H'=-?Pi*LnPi、優(yōu)勢集中指數C=?Pi*Pi、均勻度指數J=H'/LnS和優(yōu)勢度指數d=Nmax/N 5個指標進行測試[33，34]。

1.2.2 聚類分析方法 以上述5個生態(tài)學特征指數和物種數、種群數量共7個指標作為群落分析的指標，以調查時間建立原始數據矩陣，對數據進行標準轉換后，用歐氏距離法求得歐氏距離表，用最短距離法進行聚類并分析[2，5，13，25]。

1.2.3 最優(yōu)分割方法 用上述7個生態(tài)學特征指數，以時間序列進行最優(yōu)分割，確定最優(yōu)分割數[13，27，30]，分析各分段群落的生物學特點。

1.3 數據分析 用Excel 2007做表，DPS v6.55數據處理系統(tǒng)進行數據處理及分析[35]。

2 結果與分析

2.1 苜蓿田節(jié)肢動物群落的構成 平均每年查得苜蓿田節(jié)肢動物16412頭，分屬于2綱13目42科84種。在害蟲群落中以薊馬類、蚜蟲類、盲蝽類、苜蓿斑螟、葉甲類、葉蟬類個體數量較多，相對豐盛度較大，分別為0.3660、0.3538、0.0563、0.0408、0.0280和0.0100，它們構成了苜蓿田的主要害蟲。在天敵群落中以瓢蟲類、蜘蛛類、小花蝽和食蚜蠅類個體數量較多，相對豐盛度較大，分別為0.0333、0.0186、0.0158和0.0130，它們構成了天敵群落的主體，對抑制害蟲尤其是主要害蟲（蚜蟲、薊馬、盲蝽和苜蓿斑螟等）起到了關鍵作用。

2.2 節(jié)肢動物群落時序動態(tài)聚類分析

2.2.1 節(jié)肢動物群落聚類分析 以節(jié)肢動物群落原始數據為依據（表1），對4月上旬至10月下旬苜蓿田節(jié)肢動物群落動態(tài)進行模糊聚類，結果見圖1。

根據聚類圖，選取距離d=3.0，可將21次的調查期分為4類，即A={4上}，B={4中，6上，6中，6下，8下，9上，9中}，C={4下，5上，5下，7上，7中，7下，8上，8中，9下，10上，10中，10下}，D={5中}。

節(jié)肢動物群落是害蟲群落、天敵群落及中性節(jié)肢動物群落的綜合。從4個聚類可以看出：

A類（4月上旬）是苜蓿田節(jié)肢動物群落的最初形成階段，物種數（11種）和物種個體數（148頭）都最少。物種豐富度最低，多樣性指數、均勻度較低，優(yōu)勢度和優(yōu)勢集中指數相對比較高。

B類的7個時期，物種數量在13～25種，相對比較豐富，但群落中物種個體數量相對比較少，在276～448頭；物種豐富度、多樣性指數、均勻度均高，優(yōu)勢集中指數較低。

C類的12個時期，物種數量在18～34種，相對比較豐富，群落中各物種的個體總數較多，在648～1280頭；物種多樣性、豐富度較高，但均勻度和集中優(yōu)勢指數較低。

D類（5月中旬）物種數量為25種，個體數量為最多的，為1753頭。物種多樣性、集中優(yōu)勢度指數高，均勻度較低。

田間節(jié)肢動物群落的聚類較好地反映了物種數與種群數量的關系，以及群落的時間動態(tài)。

2.2.2 害蟲群落聚類分析 對害蟲群落表2數據進行模糊聚類，結果如圖2。

根據圖2，選取聚類距離d=2.7時，將害蟲群落可分為5類，即A={4上}，B={4中，4下，6上，6中，6下，8下，9上，9中}，C={5上，5下，7上，7中，7下，8上，10上，10下}，D={8中，9下，10中}，E={5中}。

從害蟲群落5個聚類狀態(tài)分析：

A類（4月上旬）是物種數及物種數量最低的時期，此時苜蓿開始生長，氣溫較低，害蟲群落剛開始建立，主要害蟲為蚜蟲類，薊馬類也開始出現。

B類為8個時間段，物種數為7～9種，種群數量為216～459頭；各時間段害蟲的組成有所不同；在4月中、下旬主要以蚜蟲類為主，薊馬類次之；其他6個時間段（即從6月中旬開始）則以薊馬為優(yōu)勢害蟲種群，盲蝽類次之，但從8月下旬～9月中旬苜蓿斑螟的數量不斷增加。

C類的8個時期，物種數在6～14種，種群個體數為900～1053頭，是比較豐富的階段；不同時間段的害蟲種類及數量有所不同。在5月上旬和5月下旬，害蟲優(yōu)勢種為蚜蟲類，其次是薊馬類；在7月上旬到8月上旬，優(yōu)勢害蟲則為薊馬類，其次為葉甲類、盲蝽類、苜蓿斑螟等；而在10月上旬和下旬，優(yōu)勢害蟲則為蚜蟲與薊馬，苜蓿斑螟、葉蟬類、葉甲類種群數量也比較高。

D類的3個時間段物種數量在10～13種，種群個體數在651～707頭，這些時期物種相對比較豐富，但個體數量是一個中等水平；不同階段優(yōu)勢害蟲有所差別，在8月中旬，薊馬類占絕對優(yōu)勢，盲蝽類次之；9月下旬苜蓿斑螟則為第2大害蟲，其次是盲蝽類，蚜蟲類數量開始回升；在10月中旬，蚜蟲的數量超過薊馬成為主要害蟲。endprint

E類（5月中旬）雖然物種數較少只有7種，但種群數量（1539頭）是全年最多的時期，主要是蚜蟲的數量為全年最高峰，達到1400多頭，薊馬次之。

2.2.3 天敵群落 對天敵群落表3的數據進行聚類分析得聚類圖3。

根據圖3，選取聚類距離d=1.3時，將天敵群落聚可分為4類，即A={4上，6中，6下，7上，7中，7下，8上，8中，8下，9上，9下}，B={4中，4下，10上，10中，10下}，C={5上，5中，5下，6上}，D={9中}。

從天敵群落5個聚類狀態(tài)分析：

A類的11個時期，天敵物種數量在4～9種，種群數量在20～55頭，都相對較少，不同時間段天敵種類及數量有所不同。4月上旬主要天敵為寄生蜂類，其次為食蚜蠅類、瓢蟲類和小花蝽；從6月中旬至9月上旬、下旬，起初的天敵為小花蝽和瓢蟲類，后期蜘蛛類成為主要天敵種類。

B類的5個時期，天敵的物種數量在13～16種，種群數量為66～107頭，是比較豐富的時期；4月中、下旬的天敵主要以蚜蟲為獵物的食蚜蠅類、寄生蜂類和瓢蟲類，還有以薊馬為獵物的小花蝽。而在10月份，蜘蛛類則為優(yōu)勢種群，食蚜蠅類、瓢蟲類、草蛉類、小花蝽、姬獵蝽等有一定的數量。

C類的4個時期，天敵的物種數量在13～17種，種群數量為165～200頭，物種數和種群數量都比較豐富。在5月上、中、下旬的天敵主要是以蚜蟲為獵物的瓢蟲類和食蚜蠅，還有以薊馬為獵物的蝽類；而在6月上旬，依然是以瓢蟲類為優(yōu)勢種群，食蚜蠅和盲蝽類也有一定的數量。

D類（9月中旬）是天敵種類和數量最少的時期。

從聚類方法可以看出，節(jié)肢動物群落、害蟲群落和天敵群落隨時間變化具有一定的復雜性，指標相似的時間段聚類到一起。對各類的群落特點進行了分析，可以看出不同時段內節(jié)肢動物、害蟲和天敵群落隨時間都有較大的變化。

2.3 節(jié)肢動物群落的最優(yōu)分割

2.3.1 節(jié)肢動物群落的最優(yōu)分割 利用最優(yōu)分割法對苜蓿田節(jié)肢動物群落進行了分析，結果見表4。各分割結果時段內誤差函數如表4的第2列所示，在不同時期的群落分為7段后總誤差函數平緩下降，即按照時間序列可將群落分為7段：第1階段（4月份）是苜蓿田節(jié)肢動物的物種數和種群數量的上升階段；第2階段（5月份）物種數量上升達到前期的最大值，種群數量也是全年的的第一個高峰；第3階段（6月份）物種的數量有所降低，種群數量相對較低；第4階段（7月份和8月上旬）苜蓿田物種數比較平穩(wěn)，群落中個體總數達到了第2個高峰期，變化也比較平穩(wěn)；第5階段（8月中旬到9月下旬）物種數有所減少，群落總個體數達到了第2個最低峰；第6階段（10月上、中旬）物種數達到全年最高值，群落總個體數達到全年第3個高峰期；第7階段（10月下旬）物種數減少，但群落總個體數保持較高狀態(tài)，主要是蚜蟲的數量較多。

2.3.2 害蟲群落的最優(yōu)分割 對害蟲群落進行最優(yōu)分割結果如表5。各分割結果時段內誤差函數如表5的第2列所示，在不同時期的群落分為7段后總誤差函數平緩下降，即按照時間序列可將群落分為7段，分法與節(jié)肢動物群落相似，但又不同。種類數呈現上升-下降-上升趨勢；種群數量呈現上升-下降-上升-下降-上升趨勢。第1階段（4月份），是物種數量平穩(wěn)增加及害蟲種群數量上升時期，主要害蟲是蚜蟲和薊馬；第2階段（5月上、中旬）物種數變化不大，但害蟲種群數量增長最為迅速，尤其是蚜蟲增長到高峰期，造成全年群落個體數量的最大值。第3階段（5月下旬至7月上旬）物種數逐漸增加，但群落個體數開始下降，尤其是第一茬苜蓿刈割后蚜蟲數量銳減，形成第一個低谷期，此時的主要害蟲是薊馬，盲蝽類、葉甲類及苜蓿斑螟開始出現，并不斷增多；第4階段（7月中旬至8月中旬）害蟲物種數仍有所增加，群落中物種個體數則處于第二個高峰期，薊馬類是這一時期的主要害蟲，盲蝽類數量增加比較迅速，葉甲類、葉蟬類、苜蓿斑螟維持一定的數量；第5階段（8月下旬至9月中旬）是害蟲種類及種群數量較低的階段，此階段的主要害蟲仍為薊馬，但種群數量已明顯小于第4階段，盲蝽類種群數量已不達第4階段的一半，但苜蓿斑螟的種群數量增多，明顯多于第4階段；第6階段（9月下旬至10月中旬）是物種數及群落種群數量又一次回升階段。9月下旬到10月上旬，主要害蟲仍是薊馬，薊馬和蚜蟲的數量在上升，但從10月中旬開始，蚜蟲的種群數量超過薊馬，而薊馬數量呈下降趨勢；這一時期苜蓿斑螟的數量由高到低呈減少趨勢，葉甲類呈增加趨勢；第7階段（10月下旬）害蟲種類數較多，害蟲種群數量增加，尤其是蚜蟲類數量最多，薊馬、苜蓿斑螟的數量較第6階段降低。

2.3.3 天敵群落的最優(yōu)分割 對天敵群落進行最優(yōu)分割結果如表6。各分割結果時段內誤差函數如表6的第2列所示，在不同時期的群落分為3段后總誤差函數平緩下降，即按照時間序列可將群落分為3段，天敵種類數及種群數量呈現上升-下降-上升趨勢：第1階段（4月上旬至6月上旬）是物種數量和種群數量增加時期，瓢蟲類和食蚜蠅類數量比較多，寄生蜂類和小花蝽次之，蜘蛛和草蛉的數量也在增加；第2階段（6月中旬至9月下旬）是天敵種類數及種群數量最低的時期，天敵種類數只有4～9種，天敵種群數量4～55頭。蜘蛛是這一時期的主要天敵，其次是小花蝽，還有少量姬獵蝽。第3階段（10月上旬至10月下旬）是天敵種類數及種群數量再次上升時期。這一時期天敵種類數為14～16種，種群數量為88～107頭。主要天敵是蜘蛛、小花蝽，且瓢蟲類、食蚜蠅類、寄生蜂類數量也不斷上升。

3 結論與討論

節(jié)肢動物體型小、世代周期短、種群數量大、繁殖能力強，對環(huán)境擾動敏感[36-38]。苜蓿是多年生一年多次刈割的作物，其田間節(jié)肢動物群落變化受諸多因素，如溫度、降雨、澆水、施肥、苜蓿刈割、生物之間關系等影響。青島苜蓿每年可以刈割5次，尤其是第一茬苜蓿刈割對蚜蟲的種群數量影響較大，其他時期的刈割對苜蓿田節(jié)肢動物群落影響不大，這與劉長仲等[28]的研究結果一致。青島苜蓿田節(jié)肢動物群落的動態(tài)有其自身規(guī)律。endprint

聚類分析是將各特征指標相似的階段聚集在一起，便于了解群落動態(tài)的規(guī)律。本研究將節(jié)肢動物群落、害蟲群落和天敵群落分別聚為4、5和4類，分析了各類群落的特點，從而反映了群落結構變化的復雜性。

最優(yōu)分割以時間序列對群落動態(tài)進行劃分，便于了解群落變化的時序規(guī)律。本研究將節(jié)肢動物群落和害蟲群落可分為7個階段，天敵群落可分為3個階段，分析了各階段物種組成、數量變化特征。

無論是聚類分析還是最優(yōu)分割，目的都是將復雜的群落動態(tài)過程簡單化，以便于更好地反映苜蓿田節(jié)肢動物群落的組成、結構及動態(tài)規(guī)律。本研究的主要目的是了解害蟲與天敵的群落變化動態(tài)，以害蟲為目標，可以看出在5月下旬以前主要是蚜蟲為主，并且種群數量增長較為迅速，天敵的出現有一定的滯后性，如果在早期對蚜蟲進行適當控制，或適時刈割苜蓿，對控制蚜蟲有很好的效果。從6月份開始到10月上旬，薊馬取代蚜蟲成為苜蓿田的優(yōu)勢害蟲，盲蝽類數量也不斷增加，從7月份開始苜蓿斑螟也成為主要害蟲之一；在10月份主要害蟲為蚜蟲和薊馬。對天敵來說，在5月下旬之前和10月份對蚜蟲具有控制作用的食蚜蠅、瓢蟲、寄生蜂數量較多，與Ximenez-Embun等[32]的研究結果一致，但在其它時期小花蝽和蜘蛛的種群數量較大，對薊馬及其他害蟲起到一定的控制作用。這一研究結果對青島苜蓿害蟲的防治提供了科學依據。但關于天敵對害蟲的控制效能等方面的研究還未能開展，這對制定防治措施會造成一定的影響，相關的研究還需要進一步完成。

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（責編：張宏民）endprint