降雨和非降雨日興安落葉松天然林蒸騰及蒸散發(fā)特征

劉家霖,滿秀玲

東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 哈爾濱 150040

降雨和非降雨日興安落葉松天然林蒸騰及蒸散發(fā)特征

劉家霖,滿秀玲*

東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 哈爾濱 150040

綜合利用樹干液流法和渦動(dòng)相關(guān)技術(shù),對(duì)大興安嶺北部寒溫帶興安落葉松(Larixgmelinii)天然林的林木蒸騰(T)和生態(tài)系統(tǒng)蒸散發(fā)(ET)進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè)；采用邊材面積對(duì)單木蒸騰耗水進(jìn)行尺度擴(kuò)展,分析降雨和非降雨日林木總蒸騰(Ttot)及其蒸騰組分(優(yōu)勢(shì)木蒸騰Td、中等木蒸騰Ti和劣勢(shì)木蒸騰Ts)與生態(tài)系統(tǒng)ET的變化特征,探討Ttot與ET對(duì)水汽壓虧缺(VPD)和凈輻射(Rn)變化的響應(yīng)。結(jié)果表明：降雨和非降雨日各分化等級(jí)林木液流速率的日變化均呈典型單峰格局,且降雨日的Ttot(9.7 mm)低于非降雨日(31.4 mm),同時(shí)Td在降雨和非降雨日均明顯高于Ti和Ts。降雨日的ET(24.7 mm)同樣低于非降雨日(50.6 mm),而潛熱通量與同期Rn之比(31%)則高于非降雨日(25.1%),表明非降雨日的環(huán)境條件較有利于植物-大氣界面的水汽通量交換。降雨日Ttot/ET、Td/ET、Ti/ET和Ts/ET(分別為38.1%、27.2%、8.5%和2.4%)均低于非降雨日(分別為65.0%、45.5%、15.3%和4.2%),說(shuō)明降雨日的ET以自由水蒸發(fā)為主,而非降雨日時(shí)則以Td占優(yōu)；同時(shí),僅以優(yōu)勢(shì)木蒸騰耗水作為平均水平進(jìn)行尺度上推易高估林分的蒸騰能力?？傮w上,Ttot與VPD、Rn的相關(guān)性均較ET的高,即Ttot對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)略敏感；同時(shí)Rn與Ttot、ET的相關(guān)性均較VPD高,說(shuō)明Rn是驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)水汽通量的首要條件。

樹干液流法；渦動(dòng)相關(guān)技術(shù)；降雨；林木分化；蒸騰；蒸散發(fā)

蒸散發(fā)(ET)主要包括自由水蒸發(fā)和植物蒸騰耗水(T)[1-2],是地表能量平衡和全球水循環(huán)的重要組成部分[3- 5]。Jasechko等[2]的研究指出T是陸地表面最大的水汽通量來(lái)源,占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)ET的80%—90%；而Schlesinger等[5]通過(guò)對(duì)全球81個(gè)不同生態(tài)區(qū)域的T和ET進(jìn)行整合分析,發(fā)現(xiàn)熱帶雨林的T/ET最高(平均為70%),北方針葉林其次(平均為65%),地中海灌木林最低(平均為47%)?？梢?植物的蒸騰耗水是陸地生態(tài)系統(tǒng)水分平衡的主要貢獻(xiàn)者和全球水分循環(huán)的主導(dǎo)力量[5-6]。當(dāng)前,樹干液流法(SF)和渦動(dòng)相關(guān)技術(shù)(EC)分別是T和ET的主要測(cè)定手段[1, 4- 5,7-8]。SF法主要利用熱擴(kuò)散原理,通過(guò)測(cè)定插入樹干邊材的熱探針與參比探針的溫度差或電壓差的方法來(lái)估算液流速率(Fs)[9]。應(yīng)用熱技術(shù)測(cè)定樹干液流的方法已十分成熟[7],但該技術(shù)僅能對(duì)單木尺度T進(jìn)行測(cè)定,需要利用胸徑[10]或邊材面積[11]等指標(biāo)進(jìn)行尺度擴(kuò)展,進(jìn)而估算林分尺度的蒸騰耗水量。EC是指某種物質(zhì)的濃度與其垂直速度的協(xié)方差[12],自1990年Wofsy等[13]利用EC技術(shù)對(duì)溫帶森林的CO2通量進(jìn)行測(cè)定以來(lái),該技術(shù)已經(jīng)成為直接測(cè)定植物-大氣界面氣體交換通量的標(biāo)準(zhǔn)方法[8]。利用EC技術(shù)可以對(duì)ET進(jìn)行連續(xù)測(cè)定,但難以區(qū)分蒸發(fā)或T等動(dòng)態(tài)過(guò)程對(duì)ET的貢獻(xiàn)程度,而結(jié)合SF法可以實(shí)現(xiàn)對(duì)ET及其組分的同步研究[1, 4- 5, 7, 14]。然而,國(guó)內(nèi)以ChinaFLUX為代表的EC站點(diǎn)大多位于亞熱帶和溫帶區(qū)域,缺乏對(duì)大興安嶺北部寒溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)碳-水通量的系統(tǒng)性了解[1]。

降雨是生態(tài)系統(tǒng)水分輸入的主要途徑[5],水分狀況通過(guò)影響凈輻射(Rn)在顯熱通量(H)和潛熱通量(LE)等能量組分間的分配比例[15],進(jìn)而改變空氣水熱狀況及水汽壓虧缺(VPD)等林內(nèi)微生境[16- 17],從而實(shí)現(xiàn)對(duì)T和ET的綜合調(diào)控[4,16- 19]。同時(shí),以往對(duì)樹干液流的研究多集中于林分內(nèi)的優(yōu)勢(shì)木[5,20],往往忽略對(duì)中等木和劣勢(shì)木的監(jiān)測(cè),在尺度擴(kuò)展過(guò)程中易造成誤差[21]。此外,對(duì)于郁閉度較高的森林,林下植被的液流密度(Fd)遠(yuǎn)低于喬木[22- 23],因而喬木T在生態(tài)系統(tǒng)蒸騰耗水量中明顯占優(yōu),且該現(xiàn)象在夜間時(shí)更為明顯[24],通常忽略對(duì)林下植被蒸騰耗水量的估算[15]。

興安落葉松(Larixgmelinii)林是大興安嶺地區(qū)的地帶性植被和中國(guó)唯一的寒溫帶針葉林優(yōu)勢(shì)建群種[25],認(rèn)識(shí)該區(qū)域典型森林生態(tài)系統(tǒng)的水汽通量特征,有助于了解區(qū)域能量平衡和水分循環(huán),對(duì)于全面理解和掌握我國(guó)不同類型森林生態(tài)系統(tǒng)的水汽循環(huán)也具有重要意義。該研究于2015年8月12日—9月12日,在興安落葉松天然林中選取優(yōu)勢(shì)木、中等木和劣勢(shì)木各3株,綜合運(yùn)用SF法和EC技術(shù)對(duì)林木T和生態(tài)系統(tǒng)ET進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè),分析降雨和非降雨日的水汽通量變化特征及其對(duì)主要環(huán)境因子的響應(yīng),以了解寒溫帶典型落葉松林的T和ET規(guī)律,為大興安嶺北部水資源的有效利用和科學(xué)管理提供科學(xué)依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。

1 試驗(yàn)地概況

研究地設(shè)在黑龍江漠河森林生態(tài)系統(tǒng)研究站(53.27°—53.28° N,122.33°—122.34° E),屬寒溫帶大陸性氣候,多年凍土區(qū),平均海拔290 m,年均溫-4.9 ℃,多年平均降水量350—500 mm,全年無(wú)霜期85—110 d。地帶性土壤為棕色針葉林土,地帶性植被是以興安落葉松為優(yōu)勢(shì)建群種的明亮針葉林。其他常見樹種為樟子松(Pinussylvestris)、白樺(Betulaplatyphylla)和山楊(Populusdavidiana)；常見林下植被為杜香(Ledumpalustre)、篤斯越桔(Vacciniumuliginosum)、興安杜鵑(Rhododendrondauricum)和越桔(V.vitis-idaea)。該研究于2015年7月上旬(6—9月為該地區(qū)興安落葉松林的典型生長(zhǎng)季)在EC系統(tǒng)東北側(cè)設(shè)置15 m × 20 m的樣地,樣地內(nèi)共有興安落葉松84株、白樺14株、樟子松1株；該研究區(qū)下墊面平坦均勻,符合EC技術(shù)觀測(cè)要求(圖1)。

圖1 研究區(qū)域示意圖Fig.1 Schematic plot of research area

2 研究方法

2.1 樹干液流法

2.1.1 林木分化等級(jí)劃分

在胸高處南向用生長(zhǎng)錐(CO200, Haglof, Sweden)對(duì)選擇的60株樣樹鉆取深至髓心的樹芯；樣芯經(jīng)自然干燥、固定和打磨后進(jìn)行掃描；使用WinDENDRO年輪分析軟件(Regent, Canada)對(duì)掃描圖像進(jìn)行處理,估測(cè)樹齡和邊材寬度。結(jié)果顯示,胸徑處于5—10 cm范圍的樹齡為(37.3±11.8)a,10—20 cm為(43.7±9.5)a,20—25 cm為(53.4±8.7)a。興安落葉松天然林的林分結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜,林齡差在一個(gè)齡級(jí)內(nèi)(20 a),可視為相對(duì)同齡林[26]。同齡林中,林木分化主要受林木個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)及空間生態(tài)位決定[27]。因此,采用相對(duì)直徑法[26-27]劃分林木分化等級(jí),優(yōu)勢(shì)木、中等木和劣勢(shì)木數(shù)量分別為28株、30株和25株。不同分化等級(jí)林木的胸徑(F2, 82= 145.8)、樹高(F2, 82= 162.3)和邊材面積(F2, 82= 110.0)均差異顯著(P<0.01)。選擇長(zhǎng)勢(shì)良好、未經(jīng)處理的不同分化等級(jí)林木各3株作為SF法的監(jiān)測(cè)樣樹(表1)。

表1 樹干液流觀測(cè)樣木基本林分特征

2.1.2 樹干液流測(cè)定

該研究使用的熱擴(kuò)散式液流探針是依據(jù)Granier[28]的探針原理,采用James等[29]方法制作,測(cè)定結(jié)果可靠[30]。結(jié)合以往研究[31]和該研究對(duì)生長(zhǎng)芯的測(cè)定結(jié)果,計(jì)算邊材寬度與胸徑的關(guān)系；結(jié)果顯示,優(yōu)勢(shì)木各方位邊材寬度均大于2 cm,而中等木、劣勢(shì)木北向邊材寬度分別為(1.3±0.1)cm和(1.1±0.1)cm。因此,為盡量減小樹干液流方位變異和太陽(yáng)輻射增溫現(xiàn)象的影響,優(yōu)勢(shì)木在東、西、北向分別安裝液流探針,而中等木和劣勢(shì)木則僅安裝在北向[9]；中等木和劣勢(shì)木的探針安裝時(shí)需斜向插入邊材(即與莖軸夾角< 90°),保證探針只與邊材接觸。興安落葉松天然林木的胸徑與邊材面積間具有較好的相關(guān)性(式1),采用邊材面積對(duì)單木T進(jìn)行尺度擴(kuò)展[11,15]。該研究中的T指廣義的植物蒸騰作用,Td指優(yōu)勢(shì)木蒸騰量,Ti指中等木蒸騰量,Ts指劣勢(shì)木蒸騰量,Ttot指林木總蒸騰量(Ttot=Td+Ti+Ts)。Fd(cm3cm-2h-1)、液流速率(Fs, g/h)和T(mm)的計(jì)算公式分別如下[9- 10, 32]：

SA=0.71×DBH1.65,R2=0.93,P<0.01

(1)

(2)

Fs=Fd×SA

(3)

(4)

式中,DBH是胸徑(cm),SA是邊材面積(cm2),ΔVmax是液流為0時(shí)的電壓,ΔV是某一測(cè)定時(shí)刻的電壓,A為樣地面積(m2)。

2.2 渦動(dòng)相關(guān)技術(shù)

2.2.1 儀器配置

EC系統(tǒng)配置一體式三維超聲風(fēng)與紅外CO2/H2O分析儀(IRGASON, Campbell Scientific, USA),安裝高度36 m。梯度氣象系統(tǒng)包括：空氣溫、濕度(HMP45C, Vaisala, Finland)和風(fēng)速(010C, Met One, USA)傳感器,安裝高度分別為1.5、9、13、20、28和35 m；風(fēng)向傳感器(020C, Met One, USA),安裝高度28 m；Rn傳感器(NR01, Hukseflux, Netherlands)、光合有效輻射傳感器(LI190SB, Li-Cor, USA)、雨滴譜儀(Parsivel2, OTT, Germany)和雨量筒(TE525MM, Texas Electronics, USA),安裝高度23 m；大氣壓傳感器(CS100, Campbell Scientific, USA),安裝高度23 m；土壤熱通量傳感器(HFP01, Hukseflux, Netherlands),分別安裝于距通量塔東、西兩側(cè)10 m遠(yuǎn),距離地面10 cm深處；土壤水分、溫度和電導(dǎo)率傳感器(CS650, Campbell Scientific, USA),安裝于距通量塔東側(cè)10 m遠(yuǎn),距離地面5、10、20和40 cm深處。采用CR3000數(shù)據(jù)采集器(Campbell Scientific, USA)以10 Hz頻率記錄通量的觀測(cè)數(shù)據(jù)；氣象數(shù)據(jù)每隔30 min保存其平均數(shù)據(jù)；所有監(jiān)測(cè)儀器均同步運(yùn)行,觀測(cè)從2014年11月下旬開始。

2.2.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)

在通量塔梯度氣象系統(tǒng)的基礎(chǔ)上,該研究選取的主要環(huán)境因子包括：23 m林冠層以上的Rn和降雨量(P),13 m林冠層的空氣溫度(Ta)、空氣相對(duì)濕度(RH)和VPD,36 m IRGASON所記錄的風(fēng)速與風(fēng)向以及4層土深的平均土壤溫度(Ts)和4層土深的加權(quán)平均土壤含水量(SWC)。在分析過(guò)程中,該研究定義有降雨發(fā)生(即P> 0.2 mm)的觀測(cè)日為降雨日,無(wú)降雨發(fā)生(即P=0 mm)的觀測(cè)日為非降雨日,而不以降雨發(fā)生作為條件對(duì)觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行分割即為不區(qū)分降雨日。

2.2.3 通量數(shù)據(jù)

使用LoggerNet軟件(Campbell Scientific, USA)將觀測(cè)期間10Hz原始數(shù)據(jù)按日期切割為30 min間隔的數(shù)據(jù)序列；利用Eddypro軟件(Li-Cor, USA)計(jì)算通量數(shù)據(jù),主要步驟包括剔除野點(diǎn)、線性去趨勢(shì)、平面擬合、超聲虛溫訂正、密度擾動(dòng)影響、湍流平穩(wěn)性檢驗(yàn)、總體湍流特征檢驗(yàn)、數(shù)據(jù)質(zhì)量評(píng)價(jià)和數(shù)據(jù)質(zhì)量等級(jí)劃分等。同時(shí),軟件的處理結(jié)果需進(jìn)行以下校正[32]：(1)該研究對(duì)摩擦風(fēng)速(u*)進(jìn)行綜合敏感性分析(0.5 m/s間隔)[33],發(fā)現(xiàn)在觀測(cè)期間任意時(shí)刻下,當(dāng)u*< 0.20 m/s時(shí),湍流強(qiáng)度較弱并對(duì)LE的結(jié)果產(chǎn)生影響,剔除該部分?jǐn)?shù)據(jù)；(2)剔除每場(chǎng)降雨前后各1 h的數(shù)據(jù)。最終,缺失數(shù)據(jù)量為18%。此外,采用Kljun等[34]的模型進(jìn)行通量足跡分析,發(fā)現(xiàn)通量貢獻(xiàn)區(qū)70%和90%的平均距離分別為846和1133 m,觀測(cè)期間的主風(fēng)向?yàn)闁|西向和東西偏北向,觀測(cè)的湍流范圍包括SF法監(jiān)測(cè)區(qū)域。

2.2.4 缺失數(shù)據(jù)插補(bǔ)

采用以BP網(wǎng)絡(luò)(BP, Back-Propagation)作為基本網(wǎng)絡(luò)的人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)法進(jìn)行缺失數(shù)據(jù)的插補(bǔ)。輸入層的環(huán)境因子以Penman-Monteith模型[35]參數(shù)為基礎(chǔ),包括代表能量分配與變化的Rn、Ta和土壤熱通量(G),代表研究區(qū)域上層大氣湍流變化的w和RH,代表土壤水分狀況的SWC。BP網(wǎng)絡(luò)模型采用輸入層、隱含層和輸出層的3層式結(jié)構(gòu),每層包含若干節(jié)點(diǎn),輸入層的設(shè)計(jì)公式如下：

(5)

式中,l為隱含層節(jié)點(diǎn)數(shù),n為輸入節(jié)點(diǎn)數(shù)(該研究為6),m為輸出節(jié)點(diǎn)數(shù)(該研究為1)；α為1—10之間的調(diào)節(jié)常數(shù)。通過(guò)改變?chǔ)恋闹凳褂?xùn)練誤差達(dá)到最小,從而獲得隱含層最佳的節(jié)點(diǎn)數(shù)目；最終,l值取10,LE擬合結(jié)果的R2為0.81。

2.2.5 能量閉合分析

能量平衡閉合水平是評(píng)價(jià)EC技術(shù)觀測(cè)數(shù)據(jù)可靠性的主要方法[36]。森林生態(tài)系統(tǒng)的能量平衡通常為Rn=H+LE+G+S,S指冠層熱儲(chǔ)量[25]。郁閉森林生態(tài)系統(tǒng)的G和S所占的比重低于5%,常忽略不計(jì)[37]。由于輻射平衡和能量分量的測(cè)定儀器不同,空間范圍不一致,二者之間通常不能達(dá)到完全閉合。該研究中,以觀測(cè)期間質(zhì)量控制后每小時(shí)的H+LE與Rn-G進(jìn)行線性回歸,結(jié)果顯示：方程斜率為1.75,截距為18.04,R2為0.77。

3 結(jié)果和分析

3.1 環(huán)境因子特征分析

觀測(cè)期間,共有12 d發(fā)生降雨,累計(jì)P為65.8 mm,作為典型降雨日進(jìn)行分析(圖2)。Rn的波動(dòng)與降雨發(fā)生有關(guān)(圖2),降雨日的輻射能量往往較低且波動(dòng)明顯,平均為6.8 MJ m-2d-1,而非降雨日的變化則略平緩,平均為11.8 MJ m-2d-1；同時(shí),根據(jù)Rn= 4 340.00-45.60 ×Lat(緯度)[37],該研究區(qū)域Rn年總收入約1911 MJ m-2d-1,而觀測(cè)期間Rn總收入約317.4 MJ/m2,占全年總收入理論值的16.6%。VPD與空氣水熱狀況(即Ta與RH)密切相關(guān),能量分配與水分輸入均會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響[7, 10- 11],其最低值出現(xiàn)在降雨日(0.055±0.005)kPa,而最高值則出現(xiàn)在非降雨日(1.009±0.163)kPa(圖2)。觀測(cè)期間的最高日均溫出現(xiàn)在224 d(21.3±1.0)℃,最低日均溫出現(xiàn)在255 d(8.5±1.2)℃,降雨日Ta的波動(dòng)較明顯,但總體上呈下降趨勢(shì)(圖2)；Ts主要受Ta影響,其從224 d時(shí)的(14.6±0.1)℃連續(xù)下降至255 d的(10.1±0.1)℃。同時(shí),降雨日RH和SWC分別平均可達(dá)到84.8%和0.28 m3/m3,而非降雨日時(shí)則分別平均為77.5%和0.25 m3/m3。此外,在對(duì)比降雨和非降雨日VPD、Rn的差異性時(shí),以Ta為控制變量進(jìn)行偏相關(guān)分析,結(jié)果顯示P與VPD(r= -0.5)、Rn(r=-0.7)均顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；而方差分析表明降雨與非降雨日的VPD(F1, 31= 16.6)、Rn(F1, 31= 12.8)均差異顯著(P<0.01),說(shuō)明剔除Ta的影響后降雨和非降雨日的VPD與Rn均存在差異。

3.2 蒸騰和蒸散發(fā)特征

方差分析表明降雨和非降雨日期間Ttot(F1,766=18.3)和ET(F1,766=4.8)均差異顯著(P<0.05)。圖3將各分化等級(jí)林木Fs分別按日時(shí)刻進(jìn)行平均,其晝夜變化特征均呈單峰格局。在不區(qū)分降雨日時(shí)(圖3),優(yōu)勢(shì)木、中等木和劣勢(shì)木的Fs峰值分別為(1185.7±93.5)、(372.3±30.5)和(122.7±9.9)g/h；降雨日(圖3),三者的Fs明顯降低,峰值出現(xiàn)在13:00,分別為(744.1±136.6)、(229.8±45.4)和(77.0±15.6)g/h；而非降雨日(圖3),三者的Fs峰值較降雨日提前1 h,峰值分別可達(dá)到(1459.3±64.3)、(461.0±21.5)和(147.9±6.6)g/h。總體上,非降雨日各分化等級(jí)林木均表現(xiàn)出高蒸騰的特征,即日液流峰值出現(xiàn)時(shí)間較早、峰值較高。

圖2 觀測(cè)期間環(huán)境因子變化規(guī)律Fig.2 Variation of environmental factors during observation period (mean±SD)

圖3 觀測(cè)期間各分化等級(jí)樣木平均液流速率的晝夜變化Fig.3 Diurnal dynamics of mean sap flow velocity of sample trees during observation period (mean±SE)

圖4 觀測(cè)期間蒸散發(fā)(ET)和蒸騰(T)的變化特征 Fig.4 Variations of daily cumulative evapo-transpiration (ET) and transpiration (T) during observation periods圖中ET指蒸散發(fā),Ttot指林木總蒸騰,Td指優(yōu)勢(shì)木蒸騰,Ti指中等木蒸騰,Ts指劣勢(shì)木蒸騰

圖4為觀測(cè)期內(nèi)ET和T的連續(xù)變化特征。利用各分化等級(jí)林木Fs和SA對(duì)單木T進(jìn)行尺度上推,分別計(jì)算優(yōu)勢(shì)木蒸騰Td、中等木蒸騰Ti和劣勢(shì)木蒸騰Ts以及林木總蒸騰(Ttot),結(jié)果表明：不區(qū)分降雨日時(shí)Ttot為41.1 mm,約為1.28 mm/d；降雨日時(shí),Td、Ti和Ts分別為6.9、2.2和0.6 mm；而非降雨日,Td、Ti和Ts分別為23.0、7.3和2.0 mm。同時(shí),不區(qū)分降雨日時(shí)的ET為75.3 mm,而降雨和非降雨日時(shí)的ET則分別為24.7、50.6 mm,且降雨日的ET能力(2.1 mm/d)低于非降雨日(2.5 mm/d)。從能量角度分析,觀測(cè)期間LE總量為84.3 MJ/m2,占同期Rn的28.1%；其中,降雨日的LE為25.2 MJ/m2,與Rn之比為31%；而非降雨日LE為59.1 MJ/m2,占比25.1%。上述結(jié)果表明：降雨日Ttot低于非降雨日,降雨和非降雨日時(shí)林分內(nèi)Td均顯著占優(yōu),明顯高于中等木和劣勢(shì)木的蒸騰耗水量；降雨日的太陽(yáng)輻射能量更多的分配至LE,從而維持一定的ET需求；此外,Pearson相關(guān)性分析表明,ET和Ttot均與P呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(r分別為-0.4和-0.7),且水分輸入狀況對(duì)Ttot的影響更為明顯,非降雨日的天氣條件更有利于植物-大氣界面的水汽通量交換。

圖5 不同降雨?duì)顩r分組的林木蒸騰與蒸散發(fā)之比的平均值 Fig.5 The average ratio of transpiration (T) to evapo-transpiration (ET) in different tree differentiation classes under different precipitation components during observation period (mean±SE)圖中不同小寫字母表示不同降雨?duì)顩r分組的組內(nèi)Ttot及其蒸騰組分與ET比值間差異的顯著性(P < 0.05)；ET指蒸散發(fā),Ttot指林木總蒸騰,Td指優(yōu)勢(shì)木蒸騰,Ti指中等木蒸騰,Ts指劣勢(shì)木蒸騰

3.3 蒸騰與蒸散發(fā)的對(duì)比

不區(qū)分降雨日時(shí),Ttot/ET可以達(dá)到54.9%；其中,各蒸騰組分Td/ET、Ti/ET和Ts/ET分別為38.6%、12.8%和3.5%(圖5)。然而受生態(tài)系統(tǒng)水分輸入的影響,該比值波動(dòng)較大。降雨期日,Ttot/ET、Td/ET、Ti/ET和Ts/ET分別為38.1%、27.2%、8.5%和2.4%,均低于其在非降雨日時(shí)的65.0%、45.5%、15.3%和4.2%。LSD多重比較分析表明各降雨?duì)顩r分組的組內(nèi)T與ET之比均差異顯著(P< 0.05)。為了直觀展示不同降雨?duì)顩r分組的Ttot及其蒸騰組分與ET之比的晝夜變化,以日時(shí)間序列為分類標(biāo)準(zhǔn)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行平均,結(jié)果顯示：降雨和非降雨日(圖6),Ttot及其蒸騰組分與ET之比均在夜間較低、日間較高,呈典型的單峰格局,與樹干液流的日變化規(guī)律相似(圖3),峰值均出現(xiàn)在約17:00；降雨日(圖6),Ttot/ET、Td/ET、Ti/ET和Ts/ET的日峰值分別為59.2%、42.8%、13.6%和3.74%；非降雨日(圖6),上述比值的日峰值分別可以達(dá)到84.9%、60.2%、19.4%和5.4%。以上結(jié)果表明降雨日時(shí)的ET以自由水蒸發(fā)為主,而非降雨日時(shí)則以Td占優(yōu)。

圖6 觀測(cè)期間不同降雨?duì)顩r分組的按時(shí)刻平均的蒸騰與蒸散發(fā)之比的晝夜變化Fig.6 Diurnal dynamics of hourly averaged ratio of transpiration (T) to evapo-transpiration (ET) in different tree differentiation classes under different precipitation components during observation periodsTtot指林木總蒸騰,Td指優(yōu)勢(shì)木蒸騰,Ti指中等木蒸騰,Ts指劣勢(shì)木蒸騰

不同降雨?duì)顩r分組間,Ttot及其蒸騰組分與ET的回歸方程R2以非降雨日(平均為0.72)較高,不區(qū)分降雨日(平均為0.56；代表降雨日與非降雨日數(shù)據(jù)的平均水平)其次,降雨日(平均為0.51)較低；同時(shí),降雨日和非降雨日Td與ET的方程斜率和R2均高于總體水平,而Ti和Ts則均低于總體水平,上述結(jié)果表明水分輸入會(huì)影響T及ET的相對(duì)穩(wěn)定性,且不論是否存在水分輸入Td對(duì)ET的貢獻(xiàn)性均較高(表2)。

表2不同降雨?duì)顩r分組的各分化等級(jí)林木蒸騰和蒸散發(fā)的線性相關(guān)方程系數(shù)表

Table2Thelinearcorrelationequationcoefficienttableoftranspirationandevapo-transpirationindifferenttreedifferentiationclassesunderdifferentprecipitationcomponents(n=768)

降雨?duì)顩r分組Precipitationcomponents蒸騰Transpiration截距Intercept斜率SlopeR2P不區(qū)分降雨日優(yōu)勢(shì)木蒸騰0．0120．2660．570<0．01Alldays中等木蒸騰0．0030．0890．566<0．01被壓木蒸騰0．0010．0240．552<0．01林木總蒸騰0．0170．3790．569<0．01降雨日優(yōu)勢(shì)木蒸騰0．0030．1980．516<0．01Rainydays中等木蒸騰0．0010．0640．500<0．01被壓木蒸騰0．0000．0180．510<0．01林木總蒸騰0．0030．2800．513<0．01非降雨日優(yōu)勢(shì)木蒸騰0．0090．2980．728<0．01Non-rainydays中等木蒸騰0．0030．0990．721<0．01被壓木蒸騰0．0010．0270．710<0．01林木總蒸騰0．0130．4240．726<0．01

3.4 蒸騰和蒸散發(fā)對(duì)主要環(huán)境因子的響應(yīng)

以降雨的發(fā)生情況為固定變量,VPD和Rn為協(xié)變量進(jìn)行方差分析,結(jié)果表明降雨和非降雨日的Ttot和ET均受Rn、VPD的顯著影響(P<0.01)；同時(shí),選擇代表林木蒸騰耗水總體水平的Ttot以及生態(tài)系統(tǒng)ET作為對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)分析的因變量。降雨日和非降雨日時(shí)的Ttot對(duì)VPD響應(yīng)程度均較高(R2均為0.69；圖7),表明降雨和非降雨日時(shí)的VPD都是Ttot的限制性因子；非降雨日,Ttot隨VPD的增加而逐漸增強(qiáng)的范圍較降雨日明顯,說(shuō)明生態(tài)系統(tǒng)水分輸入較低時(shí)利于維持林木的蒸騰需求。降雨日,ET受VPD的影響較小(R2為0.23；圖7),而在非降雨日則略高(R2為0.32)；雖然降雨日的VPD總體水平較低,但ET的離散程度較大、數(shù)值范圍較廣,在非降雨日具有相似的表現(xiàn)。同時(shí),Ttot和ET與VPD的回歸方程斜率均在降雨日時(shí)較高,說(shuō)明降雨日生態(tài)系統(tǒng)水汽通量對(duì)VPD的響應(yīng)更為敏感。此外,Ttot對(duì)VPD的響應(yīng)水平明顯高于ET,且該現(xiàn)象在降雨日更為明顯。

降雨和非降雨日Ttot與Rn均呈正相關(guān)關(guān)系(圖7),且非降雨日時(shí)的R2較高；其中,降雨日Ttot的回歸方程斜率較非降雨日低,說(shuō)明非降雨日的Ttot隨Rn的變化敏感度略強(qiáng)。ET對(duì)Rn的響應(yīng)與Ttot較為相似(圖7),其在非降雨日的方程斜率和R2均較降雨日高；同時(shí),降雨日Rn數(shù)值變化范圍較小,而ET的離散程度較非降雨日高。此外,降雨日Ttot與Rn的響應(yīng)水平較高時(shí),ET的響應(yīng)水平卻較低,但非降雨日則不存在該現(xiàn)象。上述結(jié)果表明,ET會(huì)隨著水分輸入狀況對(duì)水汽通量組分進(jìn)行調(diào)節(jié),Rn對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水分平衡的影響更為明顯。

圖7 降雨和非降雨日的蒸騰和蒸散發(fā)與主要環(huán)境因子的相關(guān)性Fig.7 Reponses of transpiration (T) and evapo-transpiration (ET) to the vapor pressure deficit (VPD) and net radiation (Rn) under different precipitation conditionsR:降雨日Rainy days,NR:非降雨日Non-rainy days；圖中方程均顯著(P<0.05),降雨日的n=288,非降雨日的n=480

4 討論

EC系統(tǒng)的能量閉合狀況直接影響到對(duì)ET的評(píng)估效果,與FLUXNET相比(R2范圍0.64—0.95)[36],該研究站點(diǎn)的能量閉合水平(R2為0.77)在可靠范圍內(nèi),可保證較為理想的數(shù)據(jù)質(zhì)量。同時(shí),EC技術(shù)容易低估夜間湍流不充分時(shí)的通量[24],該研究通過(guò)對(duì)u*的敏感性測(cè)試剔除了湍流強(qiáng)度較弱時(shí)的數(shù)據(jù)[32-33],保證EC系統(tǒng)的測(cè)定是處于強(qiáng)湍流條件下的結(jié)果,并采用基于Penman-Monteith模型[35]的BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對(duì)缺失數(shù)據(jù)進(jìn)行插補(bǔ),擬合結(jié)果的R2在0.80以上,保證數(shù)據(jù)的完整性和連續(xù)性。整個(gè)觀測(cè)期間的Rn總收入占該區(qū)域年總收入的16.6%(圖2),約為觀測(cè)天數(shù)(32 d)與全年天數(shù)(365 d)之比(8.8%)的兩倍,主要與該研究區(qū)域的地理位置特點(diǎn)有關(guān)[37]。不區(qū)分降雨日時(shí)的興安落葉松林蒸騰能力為1.28 mm/d,略高于張彥群等[38]總結(jié)的北方針葉林生長(zhǎng)季1.24 mm/d的蒸騰能力,表明大興安嶺北部的興安落葉松天然林的蒸騰耗水能力較強(qiáng),對(duì)于區(qū)域水量平衡具有重要意義,同時(shí),由于VPD和Rn是林木蒸騰耗水的主要驅(qū)動(dòng)力[16-17,19],環(huán)境因子的年際差異以及微生境差異會(huì)影響觀測(cè)結(jié)果。降雨日和非降雨日的Td均明顯高于Ti和Ts(圖3),與優(yōu)勢(shì)木處于林內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)地位有關(guān),其冠層位于林分平均冠層之上[31],可充分獲取太陽(yáng)輻射能量以驅(qū)動(dòng)樹干液流[17],對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)也相應(yīng)的敏感[21]。

對(duì)于興安落葉松林生態(tài)系統(tǒng),降雨日的輻射能量相對(duì)非降雨日更多的分配至LE,表現(xiàn)為降雨日的LE/Rn略高,因而降雨日時(shí)代表Ta和Ts增溫效應(yīng)的能量組分H、G比例相應(yīng)減少,表明該時(shí)間段的生態(tài)系統(tǒng)會(huì)維持相應(yīng)的ET需求,保證生態(tài)系統(tǒng)水分平衡[15]；然而,非降雨日的ET明顯更高(圖4),表明該時(shí)期的環(huán)境條件更有利于植物-大氣界面的水汽通量交換；同時(shí),結(jié)果顯示降雨日ET主要以E占優(yōu)勢(shì),而非降雨日則以Td為主,與以往的研究結(jié)果相符[14-15],說(shuō)明生態(tài)系統(tǒng)會(huì)隨著水分條件的改變對(duì)ET組分(E和T所占比例)進(jìn)行動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)[15],主要原因是葉片氣孔對(duì)空氣濕度增加的響應(yīng)較為強(qiáng)烈從而限制了植物的蒸騰耗水[18-19]。不區(qū)分降雨日時(shí)的Ttot約占ET的54.9%(圖5),低于Schlesinger等[5]對(duì)北方針葉林的統(tǒng)計(jì)結(jié)果(平均為65%),主要原因是該研究觀測(cè)期間的降雨事件較多,不利于維持林木的蒸騰需求[19],但對(duì)E的影響相對(duì)較弱[15,18-19]。

值得注意的是,盡管以往研究多以林分Td代表林木平均蒸騰能力進(jìn)行尺度上推[20-21],但主要原因是中等木和劣勢(shì)木的邊材寬度較小,利用SF法進(jìn)行觀測(cè)時(shí)的不確定性較大；該研究通過(guò)生長(zhǎng)芯法的實(shí)際測(cè)量結(jié)果,將液流探針切向插入中等木和劣勢(shì)木邊材[9],保證SF法的觀測(cè)精度；而結(jié)果表明不考慮降雨時(shí)Ti與Ts之和僅占ET的20%,因而若僅以優(yōu)勢(shì)木的蒸騰耗水狀況進(jìn)行尺度上推容易高估林分的蒸騰能力。在研究Ttot和ET對(duì)主要環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系時(shí),需要考慮水分條件的差異[5, 15-16]。Ttot對(duì)VPD的響應(yīng)水平明顯高于ET,該現(xiàn)象在降雨日更為明顯,表明無(wú)論降雨與否,VPD都是生態(tài)系統(tǒng)水汽通量的限制性因子,而降雨引發(fā)的“增濕降溫”現(xiàn)象對(duì)Ttot的影響更為明顯[15]；同時(shí),Ttot和ET與Rn的相關(guān)性均在非降雨日略高,與以往研究結(jié)果略有不同[15],可能與研究樹種的木質(zhì)部結(jié)構(gòu)、樹干儲(chǔ)水性能和樹形結(jié)構(gòu)等因素有關(guān)[39],；相對(duì)于VPD,Rn與水汽通量的相關(guān)性更強(qiáng),可能與太陽(yáng)輻射是驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)水分循環(huán)的首要條件有關(guān)[17]。

5 結(jié)論

降雨和非降雨日各分化等級(jí)興安落葉松Fs的日變化均呈單峰格局；Td明顯高于Ti和Ts,且該現(xiàn)象在非降雨日更為明顯。降雨日的ET較低,而LE/Rn略高,且連續(xù)降雨期間ET的日間變化略明顯,表明非降雨日環(huán)境條件更有利于植物-大氣界面水汽交換。同時(shí),各蒸騰組分與ET之比在降雨日較低,說(shuō)明降雨日的ET以自由水蒸發(fā)為主,而非降雨日時(shí)則以Td占優(yōu)；不區(qū)分降雨日時(shí),Ti與Ts之和約占ET的20%,因而僅以優(yōu)勢(shì)木的蒸騰耗水狀況進(jìn)行尺度上推會(huì)高估林分的蒸騰能力?？傮w上,降雨和非降雨日Ttot與VPD、Rn的相關(guān)性均較ET高,且Rn與Ttot、ET的相關(guān)性均較VPD高,表明Ttot對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)略敏感,而Rn是驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)水汽通量的首要條件。該研究為進(jìn)一步了解大興安嶺北部寒溫帶興安落葉松天然林的水汽通量特征提供了科學(xué)依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。

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Characteristicsoftranspirationandevapo-transpirationfromnaturalLarixgmeliniiforestsonrainyandnon-rainydays

LIU Jialin, MAN Xiuling*

SchoolofForestry,NortheastForestryUniversity,Harbin150040

We continuously measured the transpiration of different tree differentiation classes and ecosystem evapotranspiration using the sap flow method and eddy covariance technique in a naturalLarixgmelinii-dominated boreal forest located in the Northern Great Hinggan Mountains. The sapwood area of stem was used for scale expansion from single stand to forest. We examined variations in total transpiration of the forest (Ttot) and its three components, namely, the transpiration of dominant (Td), intermediate (Ti), and suppressed (Ts) trees, and measured ecosystem evapotranspiration (ET). We also analyzed the regression correlations betweenTtotorETand vapor pressure deficit (VPD) and net radiation (Rn). The results showed that daily variation in sap flow velocity in different tree differentiation classes exhibited a unimodel pattern on both rainy and non-rainy days.Ttoton rainy days (24.7 mm) was lower than that on non-rainy days (50.6 mm), andTdwas higher thanTiandTson both rainy and non-rainy days.ETon rainy days (24.7 mm) was lower than that on non-rainy days (50.6 mm); however, the ratio of latent heat toRnon rainy days (31%) was higher than that on non-rainy days (25.1%), indicating that environmental conditions on non-rainy days were more conducive to water vapor exchange over the interface between the atmosphere and plant stoma. The values ofTtot/ET,Td/ET,Ti/ET, andTs/ETon rainy days (38.1%, 27.2%, 8.5%, and 2.4%, respectively) were lower than those in non-rainy days (65.0%, 45.5%, 15.3%, and 4.2%, respectively). This finding demonstrates that evaporation represented the principal water loss inETon rainy days, whereas on non-rainy days,ETwas dominated by transpiration. This, however, would overestimate the forests′ transpiration capacity when scaled up considering only dominant tree transpiration consumption. In general, it was found that the correlation betweenTtotand environmental variables (i.e., VPD andRn) is better than that betweenETand these variables, which indicates thatTtotis more sensitive to environmental variations. Furthermore, the correlation betweenRnand water vapor fluxes (i.e.,TtotandET) is better than that between VPD and water vapor fluxes, indicating thatRnis the primary driver of an ecosystem′s water vapor fluxes.

sap flow method; eddy covariance technique; precipitation; tree differentiation; transpiration; evapotranspiration

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201404201)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金

2016- 05- 05; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 22

10.5846/stxb201605050858

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mannefu@163.com

劉家霖,滿秀玲.降雨和非降雨日興安落葉松天然林蒸騰及蒸散發(fā)特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(15):5059- 5069.

Liu J L, Man X L.Characteristics of transpiration and evapo-transpiration from naturalLarixgmeliniiforests on rainy and non-rainy days.Acta Ecologica Sinica,2017,37(15):5059- 5069.