淡水魚類功能多樣性及其研究方法

帥方敏,李新輝,陳方燦,李躍飛,楊計平,李 捷,武 智

1 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所,廣州 510380 2 農(nóng)業(yè)部珠江中下游漁業(yè)資源環(huán)境重點野外科學(xué)觀測試驗站,肇慶 526100 3 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江流域漁業(yè)資源養(yǎng)護與生態(tài)修復(fù)重點實驗室,廣州 510380

淡水魚類功能多樣性及其研究方法

帥方敏,李新輝*,陳方燦,李躍飛,楊計平,李 捷,武 智

1 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所,廣州 510380 2 農(nóng)業(yè)部珠江中下游漁業(yè)資源環(huán)境重點野外科學(xué)觀測試驗站,肇慶 526100 3 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江流域漁業(yè)資源養(yǎng)護與生態(tài)修復(fù)重點實驗室,廣州 510380

目前, 群落功能多樣性備受生態(tài)學(xué)界關(guān)注,被認為是能解決生態(tài)問題的一種重要途徑。我國對于群落功能多樣性主要集中在植物群落和微生物群落,而在魚類群落方面的研究幾乎是空白。我國魚類資源正面臨著嚴重威脅,包括水壩建設(shè)導(dǎo)致的魚類通道受阻、水庫形成造成魚類產(chǎn)卵場功能消失、過度捕撈、水質(zhì)惡化和富營養(yǎng)化加重、外來種入侵等因素,導(dǎo)致漁業(yè)資源急劇衰退,水生生態(tài)系統(tǒng)功能下降。以淡水魚類群落為例,對魚類功能多樣性的數(shù)據(jù)獲取及處理分析與評價、測定指標(biāo)及計算方法與研究難點等進行綜述,以期為魚類資源保護提供新的理論依據(jù)和切入點。

功能多樣性； 群落結(jié)構(gòu)；數(shù)量分析方法；淡水魚類；功能性狀

近十幾年間,生物多樣性如何影響生態(tài)系統(tǒng)功能過程得到了越來越多科學(xué)家的重視。目前普遍認為,生物多樣性包括基因型、物種、功能型和景觀單位的數(shù)量和組成。然而,在大多數(shù)生物多樣性——生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究中,生物多樣性往往被認為等同于物種多樣性,而忽視了其他組成部分[1]。但是不同的物種在生理、生態(tài)、形態(tài)特征等方面存在極大的差別,因而簡單的物種多樣性難以真實地體現(xiàn)每個物種性狀對生態(tài)系統(tǒng)過程所起的作用。生態(tài)系統(tǒng)功能不僅僅依賴于物種的數(shù)目,而且依賴于物種所具有的功能性狀[2-3]。兩個具有相同物種數(shù)的群落,由于物種擁有不同的性狀和特征,很可能在功能多樣性方面表現(xiàn)出較大差異[4]。因此,越來越多的學(xué)者提出用功能性狀的多樣性代替物種多樣性對群落進行研究[5-6]。功能多樣性作為生物多樣性的一個成分對于維持生態(tài)系統(tǒng)的功能具有重要意義,并且對生態(tài)系統(tǒng)功能有更大的決定作用。作為衡量生物多樣性的另一種方法,功能多樣性所關(guān)注的是與生態(tài)系統(tǒng)功能密切相關(guān)的物種功能特征,該指標(biāo)能更加明確地反映群落中物種間資源互補的程度[1,7]。換言之,功能多樣性是指群落內(nèi)物種間功能特征的總體差別或多樣性[8]。

功能多樣性高的生態(tài)系統(tǒng),其生態(tài)位更趨分化,資源能夠得到最大利用,生態(tài)系統(tǒng)更穩(wěn)定,具有較高的生產(chǎn)力[9]、較強的恢復(fù)力[10]和較強的入侵抵抗力[11-12]。目前群落功能生態(tài)學(xué)已經(jīng)成為解決生態(tài)問題的一種重要途徑[13-14],這種方法已經(jīng)廣泛應(yīng)用于微生物群落和初級生產(chǎn)者群落,尤其是植物群落,但是在動物群落,特別是脊椎動物(如魚類)的研究遠遠滯后于植物群落。

盡管淡水生態(tài)系統(tǒng)只占整個地球表面的1%左右[15],但是淡水生態(tài)系統(tǒng)卻向人類提供了極其豐富的生物多樣性[16]和無以替代的生態(tài)服務(wù)功能,如飲用水,水產(chǎn)品等。然而由于人口的增長、社會經(jīng)濟的迅速發(fā)展和對生物資源不合理的開發(fā)利用,嚴重破壞了生態(tài)環(huán)境,已導(dǎo)致全球范圍生物多樣性的極大喪失以及生態(tài)系統(tǒng)功能的退化[17]。水壩建設(shè)導(dǎo)致的魚類通道受阻、水庫形成造成魚類產(chǎn)卵場功能消失、過度捕撈、水質(zhì)惡化和富營養(yǎng)化加重,外來物種入侵等因素,導(dǎo)致淡水生態(tài)系統(tǒng)功能急劇衰退。

近年來由于國際社會上對水生生態(tài)系統(tǒng)的廣泛關(guān)注,關(guān)于淡水魚類的功能多樣性研究也日趨深入,國外學(xué)者在這方面做了大量工作,例如植食性魚類相對腸長較長,而肉食性魚類相對腸長較短[18]；口裂的相對或絕對大小與食物大小呈正相關(guān),也與魚食性呈正相關(guān)[19-20]；眼位、眼徑、口位和口須與食物在水體中的垂直位置相關(guān)[19]。魚類的營養(yǎng)級位置與其特化的功能性形態(tài)相對應(yīng),如鱖(Sinipercachuatsi)有較大的頭面積、頭高、背鰭靠前、眼睛較大且靠上、紡錘形體型,這些形態(tài)特征都適合其伏擊其他魚類；如翹嘴鲌(Culteralburnus)、鳤(Ochetobiuselongatus)等,身體呈梭形,背鰭和尾鰭靠后,有較深的叉尾,較長且較窄的尾柄,頭部面積較小,這些形態(tài)特征都有利于該類魚在追擊小型魚蝦時能夠持續(xù)加速[21-22]。已有研究表明外來水生生物在資源需求上的功能差異對水生生態(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生巨大影響[23-24],入侵種通過改變系統(tǒng)水平的資源有效性、營養(yǎng)級結(jié)構(gòu)及干擾頻率與強度,從而改變生態(tài)系統(tǒng)的功能甚至生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[25-26]。如外來種的介入,使得全球范圍內(nèi)淡水魚類的體型發(fā)生不同程度的改變[27],進而影響淡水魚類的功能多樣性[28]。針對淡水生態(tài)系統(tǒng),國外學(xué)者提出了一系列研究方法與計算指標(biāo)[29-31]。相比,國內(nèi)的研究較少,但也取得了一定的成績[32-33]。因此加強淡水魚類功能多樣性研究迫在眉睫,有必要充分了解淡水魚類功能多樣性及其研究方法,尤其是針對淡水魚類的功能多樣性數(shù)據(jù)的獲取與處理,分析與評價及存在的研究難點。

1 淡水魚類功能性狀的選擇

功能多樣性是指特定生態(tài)系統(tǒng)中物種功能特征的數(shù)值,范圍和分布[34],也叫功能特征多樣性(Functional trait diversity,FTD), 強調(diào)群落中物種功能的差異[35-36]。據(jù)此定義,功能多樣性的測定實質(zhì)就是功能特征多樣的測定[8]；而功能特征是指那些可影響生態(tài)系統(tǒng)功能過程的生物特征[35]。對淡水魚類而言,功能特征主要指如口裂大小、眼位、眼徑、胸鰭形狀、尾鰭形狀、體型等在覓食、運動和棲息地利用三方面的特征[21,37-38]。魚類性狀的選擇主要與游泳能力和食物獲取能力等相關(guān),且遵從易于定量化計算的原則。根據(jù)近年來發(fā)表的文獻,常用的功能特征指標(biāo)見表1。

表1 常用的淡水魚類功能特征(參考Villéger et al. 2010[39])

圖1 功能形態(tài)特征測量圖Fig.1 Morphological traits measured on digital pictures Bl：體長,Bd：體高,CPd：最小尾柄寬,CFd：尾鰭寬,CFs：尾鰭面積,PFi：胸鰭頂端到身體底部的距離,PFd：胸鰭寬,PFl：胸鰭長,PFs：胸鰭面積,Hd：通過眼中心的體高,Ed：眼直徑,Eh：眼中心到身體底部的距離,Mo：嘴上沿到身體底部的距離,Bw：體寬,Md：嘴上下寬度,Mw：嘴左右寬度,Te：卵粒數(shù),M：體重

2 魚類功能多樣性計算指數(shù)

關(guān)于淡水魚類功能多樣性的定量計算方法,國內(nèi)在此領(lǐng)域還未曾展開,目前現(xiàn)有的算法均來自于國外研究者的成果。魚類功能多樣性指數(shù)的計算,很多也是借鑒植物學(xué)領(lǐng)域的計算方法。Mason等提出3個獨立的功能多樣性指數(shù),即功能體積指數(shù)(FRic)、功能均勻度指數(shù)(FEve)和功能趨異指數(shù)(FDvar),分別表征物種占據(jù)了多少生態(tài)位空間、物種性狀在所占據(jù)性狀空間的分布規(guī)律、以及群落內(nèi)物種間的生態(tài)位互補程度[47]。Villéger等結(jié)合物種在功能空間的分布和多度,將以上3個指數(shù)的計算方法進行了優(yōu)化,并進一步提出功能離散指數(shù)(FDiv)[29]。最近,Mouillot等提出應(yīng)該增加幾個更能反映魚類群落生態(tài)過程的指數(shù),即功能專一化指數(shù)(FSpe)、功能占有指數(shù)(FOri)、功能離散指數(shù)(FDis)和功能熵指數(shù) (FEnt)[48]。

將以上指數(shù)總體歸結(jié)起來可分為三大類,即功能豐富度、功能均勻度和功能離散度。其中功能豐富度測量了現(xiàn)有物種所占據(jù)了多少生態(tài)位空間；功能均一度衡量物種性狀平均值在己占據(jù)的性狀空間中是否分布均勻；功能離散度描述物種功能和性狀空間中物種群落所處位置的差異程度,即各物種在性狀空間內(nèi)的距離。

2.1 功能豐富度指數(shù)

功能豐富度指數(shù)衡量一個群落中魚類占據(jù)了多少生態(tài)位空間[47,49],但不權(quán)衡物種的多度,可作為評價群落生產(chǎn)力、對環(huán)境波動的緩沖能力,或者對生態(tài)入侵的承受能力等的指標(biāo)。功能豐富度指數(shù)對魚類豐富度的改變非常敏感,而兩個具有相同物種豐富度的魚類群落在功能豐富度上不一定會相同,因為魚類如果擁有不同的性狀,那在性狀空間中的分布會存在差異。如果兩個群落功能性狀間的距離較接近,則功能豐富度低,表示部分生態(tài)位未被占據(jù),說明資源利用率低。當(dāng)選擇與抗脅迫能力相關(guān)的性狀計算功能豐富度時,如果所得值較低,意味著該群落中缺少能夠利用改變后環(huán)境條件的魚類,群落對環(huán)境波動的緩沖能力下降[9],因此群落抗入侵能力也隨之下降。

功能豐富度指數(shù)一般用功能體積指數(shù)表示(FRic)。功能體積指數(shù)是用最小凸多邊形(Convex hull)體積計算性狀空間體積,描繪包含所有性狀的最小凸多邊形,即性狀空間內(nèi)必存在一個最小凸多邊形,使所有物種的點在其范圍內(nèi)或邊上。首先,確定具有性狀極值的物種,將其作為最小凸邊形的端點；然后將其連接生成最小凸多邊形；最后計算其面積或體積[50]。其計算公式為：

式中,SFic指群落中物種所占據(jù)的生態(tài)位,Rc指特征值的絕對值。

2.2 功能均一度指數(shù)

功能均勻度指數(shù)測量魚類性狀在所占據(jù)性狀空間的分布規(guī)律[47]。用多維功能均勻度指數(shù)(FEve)表示。FEve指數(shù)計算所有物種對間的距離,并按相對多度權(quán)重,聚類并計算得到多維性狀空間的最小生成樹,即將性狀空間中的所有點相連得到樹狀圖,且保證總分枝長度最小,最后測量最小生成樹分支長度的均勻性[29]。其值處于(0,1)之間,高的功能均勻度指數(shù)意味著非常有規(guī)律的分布,低的功能均勻度指數(shù)預(yù)示存在物種分布間隙。

該指數(shù)一般用于預(yù)測資源的利用,也用于生產(chǎn)力、恢復(fù)力、入侵脆弱性等[47,49]。其計算公式為：

2.3 功能離散度指數(shù)

功能離散度指數(shù)測量魚類群落功能性狀的多度分布在性狀空間中的最大離散程度[47]。高的功能離散度主要是由于位于性狀空間邊緣的物種多度較多導(dǎo)致。功能離散度指數(shù)用于測量資源分異度,如競爭,功能離散度小,說明物種間競爭激烈,生態(tài)位空間相對緊張。如功能均勻度指數(shù)一樣,功能離散度包含物種的多度。

2.3.1 Rao的二次熵指數(shù)

Rao的二次方程整合了物種豐富度和物種對之間的功能特征差異的信息[51],它主要計算了魚類間距離的變異。Rao 指數(shù)的計算分以下兩個步驟：第一步,獲得魚類特征值的矩陣；第二步,不同采樣地中魚類的相對豐富度計算。Rao 指數(shù)的計算關(guān)鍵在于魚類間的趨異性的測定(以魚類的功能特征為基礎(chǔ))及魚類在群落中的比例[4]。Rao指數(shù)兼具功能多樣性的兩個方面——功能豐富度和功能離散度,即Rao的意義介于功能豐富度和功能離散度之間[52]。計算公式為：

2.3.2功能趨異指數(shù) (FDvar)

該指數(shù)用以定量表示魚類群落內(nèi)特征值的異質(zhì)性,反應(yīng)群落中隨機抽取的兩個魚類特征值相同的概率有多少,同時也體現(xiàn)出物種間的生態(tài)位互補程度[47]。功能分異指數(shù)越高,表明種間生態(tài)位互補性越強,競爭作用則較弱。因此,功能分異性較高的魚類群落,由于其對資源充分有效的利用,使得生態(tài)系統(tǒng)的功能增強。某一魚類群落的功能分異指數(shù)可用體現(xiàn)每一物種的個體所占據(jù)的有效生態(tài)位的多維特征值及其豐富度求得,群落的功能分異指數(shù)由群落內(nèi)各物種的功能分異指數(shù)的平均數(shù)表示。

2.3.3功能離散指數(shù)(FDiv)

FDiv指數(shù)也是利用魚類凸多邊形體積來計算。首先確定凸多邊形的重心,再計算每個魚類的性狀與重心的平均距離,最后根據(jù)多度權(quán)重計算離散度。當(dāng)優(yōu)勢種靠近重心時,FDiv低,而位于凸多邊形頂點時,FDiv高。然而,這個方法有一定局限性,當(dāng)某個性狀數(shù)值缺少時,該指數(shù)無法計算,當(dāng)測定對象的物種數(shù)少于性狀數(shù)時也無法應(yīng)用[53]。該指數(shù)的使用限定條件是需要物種數(shù)大于性狀數(shù)。具體計算公式如下：

3 淡水魚類功能多樣性數(shù)據(jù)的獲取及處理分析

雖然形態(tài)特征并不能完全反映魚類在生態(tài)系統(tǒng)中的所有作用(如營養(yǎng)循環(huán)[54- 55])等,但是魚類的外部形態(tài)是其與環(huán)境之間以及與其他生物之間的相互作用的綜合反映[56],并且形態(tài)特征有效的描述了與食物獲取和運動等功能相關(guān)的特征。對于魚類來說,形態(tài)特征仍然是唯一可合理量化的功能性狀[19,39,57]。因此魚類的功能多樣性通過測量魚類形態(tài)多樣性獲得。

首先根據(jù)研究對象和實際情況選取能夠充分反映魚類攝食和運動的功能性狀特征。可以通過野外采樣獲得魚類樣本,用數(shù)顯游標(biāo)卡尺現(xiàn)場測量形態(tài)特征值(圖1),或通過查閱相關(guān)文獻,獲取魚類圖片,通過ImageJ軟件(http://rsb.info.nih.gov/ij/index.html)測量各形態(tài)特征的相對值。將形態(tài)特征值按照表1進行組合后獲得功能特征值。功能研究以群落為單元,因此對于群落中的每一個體,都應(yīng)計算其功能特征值；同時獲取群落中每個種的多度數(shù)據(jù)。獲取每一個體的功能特征值和多度數(shù)據(jù)后就可利用R軟件中的“ape”包 和“geometry”包計算功能多樣性指數(shù)。根據(jù)不同的研究目的,可選擇不同的指數(shù),如FRic,FEve,FDiv,FSpe等[29]。如某一種魚在功能空間所占的比例代表著該種魚在生態(tài)系統(tǒng)里的功能大小。由于魚類個體適應(yīng)不同的環(huán)境,不同發(fā)育時期的種內(nèi)形態(tài)變化也很大,因此在進行群落功能多樣性研究時,最準(zhǔn)確的方法是從個體的水平進行研究。

4 全球淡水魚類群落功能多樣性評價

Stuart-Smith等和 Toussaint等分別將物種多度數(shù)據(jù)和形態(tài)功能性狀特征結(jié)合,在大尺度上分析了囊括全球6個地理區(qū)系(即新熱帶區(qū)Neotropics,東洋區(qū)Oriental,非洲區(qū)Afrotropical,古北區(qū)Palearctic,新北區(qū)Nearctic和澳洲區(qū)Australian),超過9000種魚類后發(fā)現(xiàn)全球淡水魚類功能多樣性最高的地區(qū)集中在新熱帶地區(qū)[58-59]。新熱帶地區(qū)(面積約占整個地球表面的15%)擁有超過全球75%的淡水魚類功能多樣性,而其他地區(qū)的功能多樣性合起來也不到25%。這種差異主要是由于新熱帶地區(qū)的某些魚類具有較高的功能唯一性所產(chǎn)生。同時他們還定量分析了由物種消失而產(chǎn)生的功能多樣性損失,即計算在IUCN里列出的瀕危物種所占的功能多樣性比例,發(fā)現(xiàn)在新熱帶地區(qū),瀕危物種的消失只導(dǎo)致功能多樣性的有限損失(<10%),而在新北區(qū)和古北區(qū),瀕危物種的消失會導(dǎo)致功能多樣性分別下降43%和33%,因而新北區(qū)和古北地區(qū)屬于功能脆弱地區(qū)。這說明新熱帶魚類多樣性保護至關(guān)重要,但并不表明不需要保護世界上其他地區(qū)的瀕危魚類,因為瀕危魚類在生態(tài)系統(tǒng)中也發(fā)揮一定的功能。Toussaint 教授還分析了物種多樣性與功能多樣性之間的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)他們之間呈弱相關(guān)性,這表明在同一地區(qū),物種多樣性豐富的河流,并不一定功能多樣性高。該研究結(jié)果分別發(fā)表在ScientificReports雜志上。

5 魚類功能多樣性研究的難點

運用功能性狀能更加清楚的描述群落功能結(jié)構(gòu)中物種的生態(tài)位,然而魚類群落功能性狀的研究遠遠滯后于植物群落,原因可能是由于魚類功能復(fù)雜,且均為異養(yǎng)生物,還能通過運動遷移來適應(yīng)環(huán)境變化。目前關(guān)于魚類在生態(tài)系統(tǒng)中的功能研究主要集中在通過食性[60]或者氮磷的排泄率[61]來推斷魚類對河流或湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。然而由于魚類食物來源不同,獲取食物的方式也不盡相同,關(guān)鍵是到目前為止,還沒有研究表明魚類的功能特征是如何影響生態(tài)系統(tǒng)的[32]。以珠江水系里兩種典型的頂級肉食性魚類鳡(Elopichthysbambusa)和大眼鱖(Sinipercakneri)為例。它們都是魚食性魚類,然而它們的捕食策略完全不同,鳡是在水體中上層快速追擊捕食魚類,而大眼鱖是在水體中下層伏擊捕食魚類,因此生活在水體表層的小型魚類(如Hemiculterleucisculus)不易被鱖捕食而容易被鳡取食。因此只考慮食物的組成,是很難評估運用不同攝食模式之間魚類功能性狀的差異,進而無法了解魚類在水生生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)位。另一方面,因為魚類的功能相當(dāng)復(fù)雜,不是簡單依靠一個或者一對性狀就能直接描述一個功能。比如攝食和游泳,明顯是由一組性狀集合來執(zhí)行的[19],因此往往需要使用功能性狀組合來描述其功能生態(tài)位。

還有一個重要的難題就是魚類群落調(diào)查取樣的限制。淡水魚類群落研究中經(jīng)常使用的采樣方法包括：蹦網(wǎng)、罩網(wǎng)、刺網(wǎng)、電捕、拖網(wǎng)、圍網(wǎng)、定置張網(wǎng)等。拖網(wǎng)采樣面積較大,是魚類群落多樣性研究中較好的采樣方法,但由于該方法采樣時要求水體底質(zhì)平坦,水生植物稀少,在淡水魚類群落研究中應(yīng)用具有一定的局限性。其他采樣方法都因網(wǎng)具面積有限,網(wǎng)目大小有別等因素,單次取樣獲取的信息較少,因此一定程度上影響了研究的準(zhǔn)確性,只有通過加大采樣頻率來解決,但這又在一定程度上增加了工作量。

6 結(jié)語

由于物種特性及個體特征會對個體在群落中的功能角色產(chǎn)生重要影響[62],因此基于功能特征的研究方法被認為是目前研究生物多樣性最適宜的方式[48]。功能性狀為在個體層面衡量影響生物體性能和適合度的生物屬性[63],利用功能性狀的多樣性研究,可以更加清楚的理解物種多樣性、多度和生態(tài)系統(tǒng)功能,以及多樣性對環(huán)境干擾和壓力下的響應(yīng),因此基于性狀的功能多樣性研究能夠深入了解生態(tài)系統(tǒng)功能變化機制。

測量魚類功能多樣性通常可以通過測量任何影響魚類生物學(xué)特性的功能性狀(比如捕食效率、攝食、覓食策略、大小、運動方式、繁殖和棲息地)或者測量一組具有生態(tài)學(xué)意義和功能的形態(tài)學(xué)指標(biāo)[31,64]。雖然魚類功能多樣性指數(shù)只涉及魚類的功能特征和相對豐富度兩個方面,但由于計算方法的多樣化,且受多種因素的影響,其選擇與測定存在較大的靈活性與難度。目前還沒有一個非常完善的魚類功能多樣性的測定指標(biāo),每一種指數(shù)所反應(yīng)的生態(tài)系統(tǒng)過程側(cè)重點不同,各種魚類功能多樣性指數(shù)間存在一定的互補作用。

魚類通常是水域生態(tài)系統(tǒng)中最敏感和最可靠的指示物種,其捕食作用可以通過上行效應(yīng)和下行效應(yīng)影響整個水域生態(tài)系統(tǒng),包括浮游生物、水質(zhì)健康等。目前,魚類功能多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能影響的實驗證據(jù)尚不多見,國外的研究主要集中在對功能多樣性指數(shù)的驗證和改進[29,47- 48]及外來種對水生生態(tài)系統(tǒng)功能的影響等方面[23- 31]。對于魚類功能多樣性與水生生態(tài)系統(tǒng)功能過程的關(guān)系、功能多樣性揭示魚類共存機制和組配法則等則知之甚少。

中國是世界上河流最多的國家之一,分布魚類1384種,但是對魚類功能多樣性的相關(guān)研究較少。張春光等[65]對中國內(nèi)陸魚類物種多樣性的分布進行了詳細研究,但是關(guān)于內(nèi)陸各河流魚類功能多樣性的分區(qū)還處于空白,探討中國淡水魚類功能多樣性的熱點地區(qū)及功能多樣性和物種多樣性對干擾的響應(yīng)等具有重要意義,這也是下一步研究的重點。隨著水生生態(tài)系統(tǒng)在國際上的廣泛關(guān)注,淡水魚類功能多樣性研究是未來研究的重要課題。

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Functionaldiversityoffreshwaterfishesandmethodsofmeasurement

SHUAI Fangmin, LI Xinhui*, CHEN Fangcan, LI Yuefei, YANG Jiping, LI Jie, WU Zhi

1PearlRiverFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Guangzhou510380,China2ExperimentalStationforScientificObservationonFisheryResourcesandEnvironmentintheMiddleandLowerReachesofPearlRiver,MinistryofAgriculture,Zhaoqing526100,China3KeyLaboratoryoftheConservationandEcologicalRestorationofFisheryResourceinthePearlRiver,Guangzhou510380,China

A key question in ecology is how biological diversity affects ecosystem functioning. This is of particular importance in the general context of human activities that have impacts on biodiversity, ecosystems, and their complex relationship. Currently, community functional diversity is receiving considerable academic attention, and is considered important in solving ecological problems. However, research has mostly focused on plant or microbial communities, and there has been almost no related research into fish communities. Although freshwater ecosystems represent only a very small part of the planet (<1% of Earth′s surface), they support a disproportionally rich diversity of biological life and provide countless ecological services to humans (most notably to urban populations), including water purification, drinking water, food production, and leisure activities. For assemblages like reef fish communities, human disturbances such as fishing (i.e. the removal of target specimens) could reduce functional diversity and potentially have significant effects on ecosystem functioning. Fishery resources in China are declining because of many human-induced stressors such as overfishing, dam construction, and biological invasions, and aquatic ecosystem function has therefore undergone a serious decline. It has been suggested that the most appropriate way to fully understand and quantify the effects of natural- and human-induced perturbations on biodiversity is to apply functional approaches, as these incorporate the interactions between organisms and their surrounding environment. Functional diversity can be defined as the value, range, distribution, and ecological importance of organisms′ functional attributes in a community. However, empirical assessments of the potential responses of freshwater functional diversity patterns to human-induced perturbations are still lacking. We reviewed the functional diversity of freshwater fish and methods of its calculation, including data acquisition and analysis, to provide a new theoretical basis for the protection of fish resources. Three independent indices have been proposed to quantify functional diversity of freshwater fishes: functional richness (FRic), functional evenness (FEve), and functional divergence (FDiv). These are based on the distribution of species and their abundance in a multidimensional Euclidean space (i.e. the so-called functional space) created using many functional traits of species. No clear criteria exist that define the most suitable index to investigate functional diversity. Increasing number of ecologists have been using a combination of several multi-trait indices to quantify functional diversity, since the use of complementary functional diversity indices can provide a better understanding of the role of biodiversity in ecosystem functioning.

functional diversity; community structure; quantitative methodology; freshwater fishes; functional trait

中國水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費項目(2015B01PT01)；國家自然科學(xué)基金青年項目(31400354)；廣西省基金重大項目(2013GXNSFEA053003)

2016- 05- 03; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 22

10.5846/stxb201605030836

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lxhui01@aliyun.com

帥方敏,李新輝,陳方燦,李躍飛,楊計平,李捷,武智.淡水魚類功能多樣性及其研究方法.生態(tài)學(xué)報,2017,37(15):5228- 5237.

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