水稻生殖生長階段不同時期高溫熱害對產量損失的影響

王強陳雷，2張曉麗梁天鋒高國慶呂榮華陶偉唐茂艷*

（1廣西農業科學院水稻研究所/廣西水稻遺傳育種重點實驗室，南寧530007；2廣西大學農學院，南寧530004；第一作者：wangqiang@gxaas.net；*通訊作者：tangmaoyan@gxaas.net）

水稻生殖生長階段不同時期高溫熱害對產量損失的影響

王強1陳雷1，2張曉麗1梁天鋒1高國慶1呂榮華1陶偉1唐茂艷1*

（1廣西農業科學院水稻研究所/廣西水稻遺傳育種重點實驗室，南寧530007；2廣西大學農學院，南寧530004；第一作者：wangqiang@gxaas.net；*通訊作者：tangmaoyan@gxaas.net）

在人工氣候室采用盆栽模擬水稻生殖生長階段的高溫脅迫熱害，研究不同時期及不同持續時間的高溫脅迫對水稻產量及產量特征的影響。結果表明，超級雜交水稻Y兩優1號與常規優質稻桂育9號，以抽穗揚花期計為0 d，分別在-9 d、-6 d、-3 d、0 d、3 d、6 d、9 d、12 d不同生育時間遭遇高溫脅迫時的穎花結實率變化趨勢相當，抽穗揚花期當天遭遇高溫脅迫處理的穎花結實率最低，且隨脅迫處理時間的延長，損害加重；在持續處理5 d的條件下，-3 d期的高溫處理對穎花結實率的降低也很嚴重，甚至低于抽穗揚花當天高溫脅迫處理3 d時的結實率。不同時期的高溫脅迫處理的損害在品種間存在顯著差異，選擇耐熱性較強的品種有利于應對局部生態點易發生的熱害天氣。

水稻；生長時期；高溫熱害；產量

水稻生殖生長期的高溫危害是造成熱害產量損失的主要原因[1-2]。己有研究表明，一定程度的高溫主要對正在開花的穎花影響嚴重，而對花前與花后的影響較小[1-2]。已有的研究多關注品種耐熱性的鑒定篩選[2]，而對不同時期的高溫脅迫對產量及產量構成的影響報道較少，而高溫發生的時期與高溫持續的時間對高溫熱害產生的氣象災害評估十分重要。本研究在人工氣候室中通過精確控制，模擬水稻生殖生長階段的高溫熱害條件，以抽穗揚花期為中心，追蹤抽穗揚花期后2周及回溯抽穗揚花期前10 d，研究不同時期及不同持續時間的高溫脅迫對水稻產量及產量特征的影響，探明生長時期、災害程度與產量損失的相關關系，為水稻高溫熱害氣象災害評估提供定量依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種2個：超級稻品種Y兩優1號（由湖南省國家雜交水稻工程技術研究中心提供）和優質高產秈型常規稻桂育9號（由廣西農業科學院水稻研究所提供）。

1.2 材料種植方式

試驗于3-7月設在廣西農業科學院水稻研究所試驗場（22°51′N，108°14′E），2個品種作早稻栽培，采用內直徑20 cm、高20 cm塑料盆進行盆栽，土壤采自水稻田（有機質27.2 g/kg，全氮2.1 g/kg，堿解氮85 mg/ kg，速效磷30 mg/kg，速效鉀73 mg/kg），經曬干粉碎過篩后每盆用量6 kg，每盆施用尿素10 g（以5∶3∶2比例作基肥、分蘗肥、穗肥3次施入），過磷酸鈣5 g（作基肥一次性施入），氯化鉀10g（以5∶5比例作基肥、分蘗肥2次施入）。

稻種用強氯精溶液消毒，浸種48 h，清洗后在30℃恒溫箱內催芽，秧田水育秧，于3葉1心期，選擇均勻一致的壯苗移栽，每盆3叢，每叢4苗。各品種分別種植40盆。全生育期優化管理，保持淺水層，嚴格防控病蟲草害。

1.3 高溫處理

高溫脅迫處理利用人工氣候室，自然光照，采用遠紅外熱風機（額定功率2000 W）和自動控溫設施系統調節溫室，每天9∶30-15∶30設置38℃高溫脅迫處理，脅迫溫度穩定連續處理6 h，溫度上下波動約0.5℃，相對濕度控制在85%左右，其余時間段打開通風窗，使室內與室外溫濕度保持一致[3]。

圖1 不同時期高溫脅迫處理條件下桂育9號與Y兩優1號標記穗結實率的變化

材料種植至劍葉抽出的孕穗中后期，掛牌標記長勢相當的主分蘗穗（或強勢穗），自主莖劍葉抽出起，每隔3 d將每個品種移4盆入人工氣候室高溫處理，共設有8批次，其中每個品種2盆持續處理3 d后移出，另外每個品種2盆持續處理5 d后移出，處理后的植株放置于自然條件下種植至臘熟期。分別于抽穗前3次，抽穗后5次移入，即以抽穗揚花期計為0 d，于-9 d、-6 d、-3 d、0 d、3 d、6 d、9 d、12 d移入，共計8批次，分8個時段，涵蓋孕穗期至灌漿中期，2種高溫持續天數即3 d和5 d，并設定室外自然正常條件下生長作對照（CK）。2個品種共計80盆。每個品種各種處理取3盆作重復搬入，進行高溫脅迫持續處理，然后搬出在室外自然條件生長至臘熟期。

1.4 測定項目及方法

各種處理材料于臘熟期，從處理樣品中選取掛牌標記的代表性稻穗10穗，進行考種，分別數計飽粒、秕粒、空粒數；對于難于辨別的空秕粒，采用鑷子分開穎殼，有胚發育即視為受精的秕粒，否則視為未受精的空粒[3]。各種處理分別取3個單叢，考查產量與產量構成，計算單叢的產量性狀。

穎花結實率＝（飽粒數＋秕粒數）/（空粒數＋飽粒數＋秕粒數）×100%。

1.5 數據分析

采用Excel進行數據整理與作圖，采用SAS 8.1進行統計與多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同時期高溫脅迫對穎花結實率的影響

為準確考察不同時期的高溫脅迫對穎花結實率的影響，采用孕穗中后期掛牌標記長勢相當的主分蘗穗或強勢穗的方式，考察長勢均一的穗在不同生育時間遭遇高溫脅迫時的穎花結實率，結果見圖1。從圖1可見，Y兩優1號與桂育9號不同時期高溫脅迫下穎花結實率的變化趨勢基本一致，抽穗揚花期遭遇高溫脅迫的處理穎花結實率最低。在高溫脅迫處理3 d的條件下，桂育9號穎花結實率約為正常對照的50%，在高溫脅迫處理5 d的條件下實測穎花結實率僅為10%左右；Y兩優1號比桂育9號耐熱性強，在高溫脅迫處理3 d的條件，穎花結實率僅較正常對照低15%左右，在高溫脅迫處理5 d的條件下實測穎花結實率為20%左右。2個品種在高溫脅迫處理3 d的條件下，除了抽穗揚花當天穎花結實率下降較多，在其他時段影響較小；但在高溫脅迫處理5 d的條件下，抽穗前3 d的處理對穎花結實率的影響也較大，甚至低于抽穗揚花當天高溫脅迫處理3 d時的結實率，大約低10個百分點。2個品種在抽穗前10 d左右，2種處理下都存在一個小的降低，桂育9號表現更為明顯（見圖1 a）。

2.2 不同時期高溫脅迫處理條件下的產量與相關產量構成因子

由于試驗植株采用精細管理，在單叢取樣考查時也選擇長勢相當、分蘗相同的3叢，所以產量的差異主要來自于結實率與千粒重，而每穗粒數，單叢分蘗數差異不大，沒有在這里呈現，單叢考種產量與相關產量構成因子見表1。單叢考種的結實率與標記穗的穎花結實率在不同時期高溫脅迫處理下的變化趨勢一致。高溫脅迫處理最嚴重的損害是在抽穗揚花時，處理5 d的結實率比處理3 d的約低30個百分點，2個品種表現一致；千粒重的最小值也出現在抽穗揚花時，其次為抽穗前3 d的處理，千粒重約下降2～3 g。高溫脅迫下結實率與千粒重的降低導致產量的下降，桂育9號處理3 d的條件下，單叢產量下降至對照的53%，而在處理5 d的條件下，下降至對照的20%；Y兩優1號則分別為66%和28%。其次是抽穗前3 d時，高溫處理5 d的產量損失較大。

表1 不同時期高溫脅迫處理條件下桂育9號與Y兩優1號的產量與相關產量構成

3 討論與結論

無論是采用標記均一穗或者是單叢考察法，不同時期高溫脅迫處理的變化趨勢相同，說明了在抽穗揚花期當天高溫脅迫對水稻穎花結實性的損害最大，且隨處理時間的延長而加劇；其次在抽穗前3 d高溫處理5 d時的高溫熱害也較為嚴重；另一個出現高溫損害的時期約為抽穗前1周左右，可能與在小孢子形成階段水稻花粉母細胞發育異常有關[4-5]；這樣的結果與Satake等[4]的研究結果一致。此說明，抽穗揚花期是高溫脅迫損害最敏感的時期，且產量損失最大；較長時間的高溫持續脅迫發生在抽穗前3 d左右也會產生嚴重的產量損失[5]，而避開這兩種情況，高溫脅迫的影響相對較小。花后3 d不論高溫出現的時期與持續時間有多長，對產量的損失影響均在20%以下。單叢考種時，結實率相對于標記的穗略高，主要是抽穗的異步性導致，部分穗在處理期間不開花躲避了高溫損害[6]，所以單叢結實率相對于標記穗的考察方法得到的結實率更高一些。

不同時期的高溫脅迫處理首先降低的是穎花結實率，其次是千粒重，從而導致產量的降低。高溫脅迫處理的損害在各個時期均隨脅迫處理時間的延長而損害更為嚴重。不同時期的高溫脅迫處理的損害，在品種間存在顯著的差異[7]。緩解高溫熱害的措施有很多備選項[8]，但最有效的仍然是選擇耐熱性較強的品種，有利于應對局部生態點易發生熱害[9]的災害性天氣。

[1]陳仁天，唐茂艷，王強，等.水稻花期高溫脅迫影響穎花育性生理機理研究進展[J].南方農業學報，2012，43（6）：753-758.

[2]姚奕，李小湘，潘孝武，等.水稻高溫脅迫下穎花敗育機制及耐熱品種開花特性研究進展[J].雜交水稻，2014，29（5）：1-6.

[3]楊永杰，符冠富，熊杰，等.高溫對水稻的影響及水稻耐熱性測評方法研究[J].中國稻米，2012，18（1）：39-40.

[4] Satake T,Yoshida S.High temperature-induced sterility in indica rices at flowering[J].Jpn J Crop Sci,1978,47（1）:6-17.

[5]鄧運，田小海，吳晨陽，等.熱害脅迫條件下水稻花藥發育異常的早期特征[J].中國生態農業學報，2010,18（2）:377-383.

[6] Kobayasi K,Matsui T,Murata Y,et al.Percentage of dehisced thecae and length of dehiscence control pollination stability of rice cultivars at high temperatures[J].Plant Product Sci,2011,14（2）:89-95.

[7]周建霞，張玉屏，朱德峰，等.高溫下水稻開花習性對受精率的影響[J].中國水稻科學，2014，28（3）:297-303.

[8]熊洪，徐富賢，張林，等.西南稻區水稻高溫緩解技術研究[J].中國稻米，2016，22（5）：15-19.

[9] Tian X H,Matsui T,Li S H,et al.Heat-induced floret sterility of hybrid rice（Oryza sativa L.）cultivars under humid and low wind conditions in the field of Jianghan Basin,China[J].Plant Product Sci, 2010,13（3）:243-251.

Effects of High Temperature during Reproductive Growth Phase on Yield of Rice

WANG Qiang1,CHEN Lei1,2,ZHANG Xiaoli1,LIANG Tianfeng1,GAO Guoqin1,LV Ronghua1,TAO Wei1,TANG Maoyan1*
（1Rice Research Institute,Guangxi Academy of Agricultural Science/Guangxi Key Laboratory of Rice Genetics and Breeding,Nanning 530007,China;2Agriculture College,Guangxi University,Nanning 530004,China;1st author:wangqiang@gxaas.net;*Corresponding author:tangmaoyan@gxaas.net）

A pot experiment was conducted in phytotron to simulate the high temperature stress at reproductive growth phase,yield and yield characters were investigated under the high temperature stress with different occurring periods and duration.The results showed,the heading and flowering day was identified as 0 d,high temperature stress has been imposed at the period-9 d、-6 d、-3 d、0 d、3 d、6 d、9 d、12 d across reproductive growth phase and the lasted two duration were 3 days and 5 days,respectively,the spkilets setting rate performed same variation tendency between the super hybrid rice variety Y Liangyou 1 and inbred perfect quality rice variety Guiyu 9.The lowest spkilets setting rate appeared at the heading and flowering day,namely 0 d,high temperature damage became more serious as the duration increased.Under the duration 5 days,high temperature stress occurred at the period-3 d reduced the spkilets setting rate seriously and even more than that of at the heading and flowering day with the duration 3 days.The different tolerance to high temperature stress among varieties existed,high temperature tolerance rice varieties should be employed to encounter the heat damage weather at locality ecological sit where high temperature stress is incident.

rice;growth period;high temperature stress;yield

S511.04

A

1006-8082（2017）04-0078-04

2017－06－25

國家自然基金地區科學基金項目（31560363）；廣西科學研究與技術開發計劃項目（桂科合 15104001-27）；廣西農業重點科技計劃項目（201530），廣西農科院科研基金項目（桂農科2016YM58，2017YZ09）