冀麗霞,郭寶德,雷偉,楊芬
(山西省農業科學院作物科學研究所,山西太原030031)
棉花特異種質材料的選育研究
冀麗霞,郭寶德,雷偉,楊芬
(山西省農業科學院作物科學研究所,山西太原030031)
棉花野生種、半野生種具有多種多樣的特異性狀,可以直接改良陸地棉品種。通過棉花遠緣雜交將野生種的優質基因導入栽培種陸地棉中,從其后代中篩選出目標性狀的遠緣雜交后代,并運用棉花半配合生殖技術,快速穩定這些后代材料,以克服遠雜后代的瘋狂分離,進而選育出綜合性狀優良的新種質材料。
野生種;遠緣雜交;半配合;種質材料
種質資源是育種的物質基礎,充分應用種質資源的各種優良性狀進行重新組合,選育綜合性狀優異的目標品種,是育種家追求的目的[1]。棉花野生種、半野生種具有多種多樣的特異性狀,如抗干旱、耐鹽堿、抗病蟲、抗寒、種子無酚、細胞質雄性不育以及纖維細強等潛在特性,可以直接改良陸地棉品種[2]。通過遠緣雜交有可能把不同種所固有的有益性狀進行重新組合,創造出近緣雜交所無法得到的優異特性,為選育具有突破性的新品種和新種質開創了新途徑[3]。
利用遠緣雜交技術將蘊藏于棉屬野生種中的有益性狀轉移到陸地棉等栽培品種中,是豐富棉花育種材料遺傳基礎的重要途徑。山西省農業科學院作物科學研究所通過棉花遠緣雜交將野生棉種的優質基因導入栽培種陸地棉中,從其后代中篩選鑒定出目標性狀的遠緣雜交后代,并運用棉花半配合生殖技術,快速穩定這些后代材料,以克服遠雜后代的瘋狂分離,進而選育出綜合性狀優良的新種質材料。
1.1 通過組織培養和染色體加倍獲得遠緣雜交后代
(1)雜交花的去雄授粉及隔離方法:與品種間雜交相同,注意母本株保持健壯,通風透光好,只用中部果枝的花授粉,并除去多余蕾,使營養集中供應雜交鈴。
(2)對雜交鈴施用植物激素:分別用GA3(50mg/L)、NAA(40mg/L)的水溶液滴(噴)入雜交鈴的苞葉內側,每天1次,每次用1種藥,交替使用,先用GA3,各滴5次,1 mL藥液用于5個雜交鈴。
(3)從授粉當天下午開始,幼胚離體培養及試管內染色體加倍:采用修改后的white培養基(1934),將pH值從5.6改為7,可以改善試管苗的發育狀況并避免其根系變黑;將培養基內加入秋水仙堿,濃度為10 mg/L,同時進行染色體加倍。授粉后40~45 d采鈴,在無菌條件下剖開鈴皮剝出幼胚,接入試管內培養基上,在28~30℃附加照明條件的培養間內培養。
(4)試管苗移栽:培養20 d左右試管苗長出2~3片真葉時即可移栽。
(5)F1植株的培育條件:移栽成活后,供試的絕大多數組合即可獲得可育的開花成株,可育株率可達25%~100%。少數種間雜交組合采用上述技術仍難恢復育性時,可采用輔助措施,將F1枝條嫁接到陸地棉上進行調養,并給予短日涼夜條件,嫁接株的育性可以達到一定程度的恢復。
1.2 運用半配合育種方法快速穩定遠緣雜交后代
棉花遠緣雜交后代具有瘋狂分離的特性。為盡快獲得穩定的棉花新品系,用半配合材料vsg作母本,用遠緣雜交可育低代材料作父本進行雜交,由于VSG具有半配合生殖(Semigamy)特性,F1一般出現10%左右的單倍體,其中有父本型單倍體、母本型單倍體和父母型嵌合的嵌合體[4]。
單倍體一般都生長緩慢、瘦弱,因此,在生長過程中要加強水肥管理,改善生長發育條件,為了擴大單倍體的群體和改善單倍體的營養狀況,可采用嫁接的方法,用轉基因抗蟲棉作親本的雜交一代植株作砧木,用單倍體的幼芽作接穗進行嫁接,由于F1具有明顯的雜種優勢,水分及營養物質豐富,生理代謝也較旺盛,嫁接后的單倍體可以得到比原來單倍體母體植株上更為充足的水分和營養物質,生長健壯,有利于染色體的加倍。
選擇父本型的單倍體,進行染色體加倍,可獲得父本型純合二倍體,染色體加倍方法有兩種:幼苗加倍和枝條加倍。幼苗加倍:將單倍體幼苗的頂尖浸入0.03~0.05秋水仙堿溶液6 h,環境溫度23~26℃。枝條加倍:將單倍體幼嫩枝條的生長點浸0.03%~0.05%秋水仙堿加5%二甲基亞砜溶液12~24 h,環境溫度28~30℃。
1.3 雜交育種技術
為了進一步提高遠緣雜交后代的育性及改善后代的主要經濟性狀,采用成對雜交、復合雜交、修飾回交、自交等雜交方式,以抗蚜蟲、抗枯萎、抗黃萎、早熟、長絨、高衣分、優質等為育種目標,根據目標性狀連續對雜交后代進行定向選擇、鑒定[5]。為提高遠緣雜種后代育性、擴大雜種群體規模、增加選擇機會和控制雜種的變異趨勢,1999年起我們用父本連續2次回交轉育,F4和F5是種間雜交種分離最強烈的世代,各種性狀都可能表現出來,自F4連續11代定向選擇與鑒定。為加快育種進程,冬季海南加代。
棉屬野生種由于在長期不利條件下的自然選擇,都帶有陸地棉所沒有的優異性狀[6],如抗病蟲性、抗旱性、抗寒性以及優質性等,這些棉種在生產上不能直接利用,但將這些特異性狀導入到陸地棉中,可能會選育出對育種有作用的育種材料[7]。
2.1 新種質材料的選育
我們主要以棉屬野生種作父本與陸地棉雜交的6個組合為原始材料開展研究,經過連續多年的雜交—培育—選擇—鑒定—繁殖,已選育出87份各具不同優異性狀的新種質材料。各種性狀經連續多年的測定,統計分析基本穩定,已被省內外部分科研育種單位引用。見表1。

表1 以棉屬野生種作父本與陸地棉雜交的6個組合
2.1.1 抗病種質材料
從陸地棉×瑟伯氏棉、陸地棉×墨西哥半野生棉、陸地棉×亞洲棉的雜種后代中選出抗黃萎病種質系12份(BZ101-BZ112),抗枯萎病種質系7份(BZ202-BZ208)。這些材料經山西省農科院植保所以及本所病圃鑒定,枯萎病指在3.7~7.6,黃萎病指7.8~13.4,同時產量及其他經濟性狀表現均較好。
2.1.2 抗蟲種質材料
經連續多年定向選擇,從陸地棉×亞洲棉、陸地棉×異常棉、陸地棉×瑟伯氏棉等的雜交后代中選出了抗棉鈴蟲材料14個(BZ301~BZ314),抗棉蚜材料11份(BZ401~BZ411),抗級均在Ⅰ~Ⅱ級,其中部分種質系兼有抗病、纖維品質優良的特點。
2.1.3 高衣分種質材料
衣分是形成皮棉產量的重要因素之一,經連續選擇,從陸地棉與瑟伯氏棉、異常棉、比克氏棉、墨西哥半野生棉的雜種后代中選出高衣分材料15份(BZ801~BZ815),衣分達到45%~48.7%,其中BZ801、BZ806、BZ808、BZ809等新種質系兼有較強的抗枯黃萎病性,綜合性狀較好。
2.1.4 高比強度種質材料
從陸地棉×瑟伯氏棉、陸地棉×異常棉、陸地棉×比克氏棉的雜交后代中篩選出種質系18個(BZ601~BZ618),比強度24.0~29.6 cN·tex-1,不僅纖維強度和細度顯著優于目前生產推廣種,而且在早熟性、豐產性等方面也接近或超過生產推廣品種,
2.1.5 長絨種質材料
從陸地棉×瑟伯氏棉、陸地棉×異常棉、陸地棉×斯托提棉的雜交后代中篩選出2.5%跨長35.0~38.5 mm、比強度19.1~23.1 cN·tex-1的長絨種質系25份(BZ701-BZ725)。這些新種質系不僅有較長的纖維,而且鈴重、衣分、早熟性均超過了目前我國生產上推廣的海島棉型長絨棉。
2.1.6 抗旱種質材料
從陸地棉×亞洲棉、陸地棉×瑟伯氏棉、陸地棉×異常棉、陸地棉×墨西哥半野生棉的114份雜交后代中,在人工氣候室、旱棚、人工控制灌水的試驗田,省旱塬地區連續定向選擇鑒定,結合室內生理、生化分析,篩選出抗旱新種質系5份(BZ501~BZ505),抗旱性均超過了抗旱對照品種。
2.1.7 特早熟種質材料
早熟性是我國棉花復播棉區和北方特早熟棉區獲得高產、優質的主要性狀,我們從陸地棉與亞洲棉、瑟伯氏棉的雜種后代中經連續選擇,創造出特早熟種質系BZ901、BZ902、BZ903和BZ903,生育期100~115 d (榆次地區)。
2.2 新種質材料的利用
我們選育出的部分新種質材料已通過過山西省品種審定委員會審定,目前正在生產中推廣應用。
2.2.1 晉棉21號
該品種為陸地棉、異常棉、色伯氏棉的雜種后代,主要特征特性為早熟、豐產、抗逆性強、生長健壯。生育期在太原地區130 d左右,平均產皮棉904.5 kg/hm2,比對照晉棉6號增產11.3%。經農業部棉花品質監督檢驗測試中心測定結果∶平均2.5%跨長31.03 mm,整齊度52.86%,比強度25.35 cN·tex-1,伸長率7.83%,麥克隆值4.22。經國家指定單位中國農科院植保所鑒定∶抗棉鈴蟲2級,抗蚜蟲2~3級。經省指定單位山西農科院棉花所鑒定∶抗棉苗根病病指12.7,反應型(R)屬抗。抗枯萎病病指7.9,反應型(R)屬抗,抗黃萎病病指4.0,反應型(HR)屬高抗。
2.2.2 晉棉27號
該品種為陸地棉、比克氏棉、色伯氏的雜種后代,具有早熟、抗病、優質、高產等特點。經農業部棉花品質測試中心測定,2.5%跨長29.1 mm,整齊度51.0%,比強度25.7 g/tex,伸長率8.3%,馬克隆值4.5,生育期在太原為120~130 d。抗枯萎病指2.3,抗黃萎病指4.6,抗棉苗根病指18.1。平均產皮棉928.5 kg/hm2,比對照晉棉10號增產13.4%。
2.2.3 晉棉34號
該品種是陸地棉、異常棉、色伯氏棉的雜種后代,是一個抗蟲棉品種。棉鈴蟲發生高峰期分別對13個點進行調查,晉棉34號二代棉鈴蟲百株幼蟲平均11頭,對照晉棉21號(非轉基因抗蟲棉)為40頭,比對照減少71.3%。百株被害蕾晉棉34號為460個,對照晉棉21號為240個,比對照減少72.4%,達到高抗水平。
2.2.4 DH966長絨棉
該品種為栽培種陸地棉和色伯氏棉的雜種后代。經農業部棉花品質測試中心測定結果平均:纖維長度34.2 mm,整齊度85.7%,比強度34.25 CN/tex,伸長率7.2%,馬克隆值3.9。抗病鑒定結果:枯萎病病指8.1,反應型為“抗”。黃萎病病指30.4,反應型“耐”。抗性及品質指標均達到或超過國家中長絨育種指標。
2.2.5 晉棉51號
該抗蚜蟲棉花新品種是陸地棉和異常棉的雜種后代。全身具有密集的灰白色茸毛,因此具有突出的抗蚜效果,晉棉51號苗蚜期蚜害指數26.25,比對照減少30.14,抗級為Ⅰ級;恢復期蚜害指數為15.6,比對照減少67.84,抗級為Ⅰ級;伏蚜期蚜害指數26.1,比對照減少41.22,抗級為Ⅰ級。
隨著社會生產力的發展及生活水平的提高,我國對棉纖維的數量和質量有較高的需求,遺傳基礎的狹窄已成為限制育種突破和發展的主要因素[8]。為選育某些具有特殊性狀并有突破性的優良品種,必須拓寬種質資源的來源,棉花遠緣雜交可以將野生棉或半野生棉的優質纖維、抗病蟲或抗逆性等優良性狀轉移到高產常規陸地棉中,可有效地促進種及屬間的基因交流,與種內雜交相比,它可以產生更不尋常的變異,甚至創造出自然界前所未有的新種質。
通過近年來的研究,我們發現棉屬野生種質具有的有益基因或性狀同時并存好多種。如我們對瑟伯氏棉的研究,除證明其具有能改善纖維品質的潛在基因外,還發現具有抗枯、抗黃萎病和抗棉鈴蟲的潛在基因。又如我們發現異常棉,不但具有如前人揭示的具有抗旱的基因,而且還有抗棉鈴蟲、抗蚜蟲和高衣分、長絨基因,以及亞洲棉不但具有抗旱的基因,而且還有一定的抗蚜蟲、抗枯萎病、特早熟的基因。國內外對棉屬不同種的生理、生化及各種特征特性遺傳規律的研究還較少,可能還有許多可利用的性狀未被發現,有待研究者進一步去開拓和發現。
陸地棉與野生棉雜交的后代材料往往伴隨出現陸地棉的不利性狀,如晚熟、結鈴性差、鈴小、衣分低、產量不高等,需要和陸地棉的優良品種進行復合雜交、回交、自交等,并進行定向選擇,雖然不利性狀能得到改善,但真正具有野生棉的抗蟲、抗病、抗旱和纖維優質等特性的變異類型概率是很小的。只有經過細心的選擇和較全面的鑒定篩選才能獲得所需的材料。
[1]潘家駒.棉花育種學[M].北京:中國農業出版社,1998:5-7.
[2]梁正蘭.棉花遠緣雜交的遺傳與育種[M].北京:科學技術出版社,1999:16-18.
[3]王坤波,黎紹惠.陸地棉野生種系引種簡報[J].作物品種資源,1995(2):40-42.
[4]馬惠爾·甘利切克著,李賢柱等譯.野生棉與栽培棉[M].農業出版社,1985.
[5]胡紹安.野生棉種質培育在育種中的應用[J].棉花學報,1989,1(1):9-11.
[6]王坤波譯.棉花半配特性及其應用研究[J].國外農學—棉花,1987(1):1-7.
[7]胡紹安.棉屬野生種與栽培種雜交雜種F遺傳性狀及細胞學研究[J].棉花學報,1991,3(1):21-26.
[8]胡紹安.棉屬野生種質的利用研究[J].作物品種資源,1994(3):22-23.
1005-2690(2017)08-0136-03
S562
B
2017-05-23)
冀麗霞(1975-),女,山西平遙人,碩士,助理研究員,主要從事棉花遺傳育種工作。