關于種群數量增長的教學要點和問題探討

胡桂坤 張青田

(天津科技大學海洋與環境學院/天津市海洋資源與化學重點實驗室 300457)

1 教學要點與提示

1.1 模型與實測數據 種群數量如何變化是生態學研究的重要內容之一，研究者利用一些數學模型來表示生物種群的密度變化，以便總結和分析其規律，為生態管理和環境治理服務。數學模型將實際問題和數學聯系起來，用數學規律來解釋、判斷、預測生物變化。生態模型是實測數據的規律總結，教學中要注意培養學生簡約、嚴密的思維品質，用數學思維來總結、歸納測定數據。常見的S型增長與J型增長模型(圖1)，應用數學公式繪制的圖形是“平滑”的，重在展示變化的規律；而實際測定的數據由于受多種因素(如生物反應滯后、數據誤差等)影響，如果直接連接各數據點，得到的曲線呈“鋸齒狀”(圖1中虛線)。例如，S型增長表明開始增長速度快，然后轉慢直至增速為零的規律。即使穩定期的平衡也是一種“動態平衡”，生物數量會圍繞K值(環境容納量)上下波動，并非固定在一個數值。

圖1 常見種群數量增長模型示意圖

1.2 模型的受限性 S型增長與J型增長是生物種群數量變動的常見類型，也有很多表現為兩種類型之間的過渡型。每個模型都是在一定條件下才成立的，離開了假設條件，模型將不適用。在理想狀態下(假定環境中空間、食物等資源是無限的)，種群增長不受環境“限制”，其增長率不受種群本身的密度影響，這類增長通常呈指數增長。自然界中的種群增長多處于各種環境條件的限制之中，很難符合J型增長。通常種群增長開始較快，隨后緩慢，直至穩定下來，增長曲線大致呈S型，即邏輯斯蒂增長模型，又稱阻滯增長模型或自我抑制方程。其假設環境條件對種群存在阻滯作用，阻滯力隨著種群密度的增加而按比例增加[1]。了解了模型的限制條件就容易理解模型的差別和適用范圍，明白不同模型(規律)的形成原因。

1.3 K值的變化性 邏輯斯蒂增長模型假設存在環境容納量(K)，即環境條件允許的種群數量的最大值，當種群數量達到K時，種群將不再增長。不同種群的K值不同，同一種群的K值也不是固定不變的，會隨著環境等因素的改變而改變(此處強調K值屬性的變化)。例如，空間擴大和縮小將影響環境容納生物的最大數量，表現為K值在y軸位置的上下變化。這與前文提到的“波動”是不同的概念，波動在空間不變時也會出現，而此時K值在y軸的位置是固定的。

2 知識的銜接與鞏固

2.1 分批式培養 在微生物、細胞生物學、水產養殖等專業都需要進行微生物和細胞的培養，這離不開分批式培養。分批式培養又稱為一次性培養，即將生物或細胞與培養基一次性加入到培養容器內進行培養，培養過程中不添加營養物質，最后一次性收獲培養物[2]。其過程一般分4個主要階段：調整期(延遲期)、指數期(對數期)、穩定期(平穩期)和下降期(衰亡期)(圖2)。這個生長曲線和教材上的邏輯斯蒂增長模型一致，但是多出了下降期，對調整期和下降期的強調有現實和教學意義。

圖2 生物分批式培養生物數量增長示意圖

穩定期之后，由于生長環境的惡化(如營養耗盡)等原因，生物或細胞逐漸進入衰退期：總數量可能維持較多，但活體生物或細胞數量不斷減少。這有效表明“穩定”是在某種條件下的，條件改變則平衡被打破，自然界很少存在無限制的生長，穩定期不會無限發展下去[3]。連續培養的實質是維持良好生長條件，延長生物生長的穩定期。對調整期的認識也很重要，可以回答生物對環境的適應問題。如果條件不合適，調整期會持續很久。因此，如何縮短調整期是科研和生產中必須面對的問題。實際中，常常采用高密度的生物接種和減少培養環境的差異的手段來縮短調整期。前者是利用生物的群體效應，使生物更快適應新環境；后者主要是保持培養條件(溫度、營養等)的一致，減小環境變化對生物的影響。

2.2 生長速率的計算 生長速率，又稱比生長速率或者相對生長速率。在比較不同生物的生長速率時，絕對生長往往不具有可比性，常比較相對生長速率，即生物在某一時間內的(瞬間)增加量[4]。計算公式為μ=(lnN2-lnN1)/(t2-t1)。t1和t2為兩次取樣的時間，N1和N2為對應時間的生物密度。必須注意的是：不是整個生長階段都可以使用這個公式，只有指數生長期才是適用的，其他幾個時期并非呈指數式增長，不滿足公式的適用條件。這是教學中必須強調和理解的內容之一。