大型海藻碳匯能力的種間差異

歐官用，王鑫杰，楊安強，柯愛英，關萬春

(1.浙江省海洋水產養殖研究所，浙江 溫州 325005； 2.溫州醫科大學 生命科學學院海洋生物技術系，浙江 溫州 325035)

大型海藻碳匯能力的種間差異

歐官用2，王鑫杰2，楊安強2，柯愛英1*，關萬春2

(1.浙江省海洋水產養殖研究所，浙江 溫州 325005； 2.溫州醫科大學 生命科學學院海洋生物技術系，浙江 溫州 325035)

對浙南沿岸常見的11種大型海藻(2種綠藻，2種紅藻和7種褐藻)進行研究，探討其碳匯能力對光的響應差異，并初步了解該11種大型海藻在漁業碳匯中的作用。結果表明，這11種大型海藻的固碳能力對光響應的關系均符合方程y=Pm×tanh(α×x÷Pm)+Rd，且光合固碳速率存在種間差異，表現為海帶>萱藻>鼠尾藻>珊瑚藻>銅藻>滸苔>瓦氏馬尾藻>蜈蚣藻>石莼>鐵釘菜>羊棲菜。其中，海帶的固碳能力最強，固碳量可達0.89×10-3t·t-1·h-1，相當于可減排的最大CO2量達3.28×10-3t·t-1·h-1。羊棲菜的固碳能力最低，固碳量為0.28×10-3t·t-1·h-1，可減排的最大CO2量為1.04×10-3t·t-1·h-1，固碳能力僅為海帶減排CO2能力的31.5%。通過對比發現，大型經濟海藻海帶對漁業碳匯的貢獻最為明顯，碳匯能力所能創造的經濟價值為0.49～1.97美元·t-1·h-1。雖然其他海藻的固碳能力均低于海帶，但由于其生物量大，分布較廣，對于漁業碳匯的貢獻也極其重要。因此，合理養殖大型海藻、保護大型海藻場及維護大型海藻的生物多樣性，對提高漁業碳匯能力、增加CO2減排量具有重要作用。

大型海藻； 漁業碳匯； CO2； 光合固碳

人類活動使用大量的化石燃料，使大氣中CO2的濃度持續升高，預計2100年大氣中CO2的濃度達1.96 μg·L-1[1-4]，該數值是目前大氣中CO2濃度的2.5倍。同時，伴隨著大氣中CO2濃度的持續升高，全球變暖的速度也將進一步加劇。因此，如何減緩全球變暖的速度以及降低大氣中的CO2濃度，已經成為全球關注的熱點。大型海藻，作為海洋初級生產力中的重要組成部分，一方面可以通過光合作用調控和吸收大氣中的CO2，直接影響全球碳循環；另一方面通過其自身具有的碳匯功能，吸收了人類排放CO2總量的20%～35%，從而有效降低了大氣中的CO2濃度以及延緩了全球氣候變化的速度[5-7]。大型海藻主要具有氣候調節、固碳制氧、緩解水體富營養化、凈化環境等生態功能[8]。據統計, 沿海生態系統是所有生態系統中經濟價值最高的生態系統, 每年的生態服務價值已超過20萬億美元, 而這一值僅是一個偏低的估計值[9]。因此，以浙南地區采集的11種大型海藻為研究對象，探討其固碳能力對光的響應機制，擬掌握11種大型海藻的碳匯能力和對漁業碳匯的貢獻，并分析碳匯能力的種間差異。

1 材料與方法

1.1 材料

供試11種大型海藻均采自浙南地區。綠藻有石莼(Ulvalactuca)和滸苔(Enteromorphaprolifera)，紅藻有蜈蚣藻(Grateloupiafilicina)和珊瑚藻(Corallinaofficinalis)，褐藻有羊棲菜(Sargassumfusiforme)、鐵釘菜(Ishigeokamurai)、銅藻(S.horneri)、瓦氏馬尾藻(S.vachellianum)、海帶(Laminariajaponica)、萱藻(Scytosiphonlomentarius)和鼠尾藻(S.thunbergii)。選擇健康的藻體，除去表面附著物，放置于培養箱中適應培養。適應期水溫(20±0.5)℃，鹽度24%，光照強度100 μmol·m-2·s-1，光暗周期為12 L∶12D。

1.2 固碳能力測定

采用氧電極法(Model 782 with 1302 oxygen electrode, Strathkelvin Instruments, 蘇格蘭)測定大型海藻固碳能力。由于藻體的光合固碳速率和光合放氧速率為1∶1，因此，藻體每釋放1mol氧氣，就相當于固定1mol碳，從而可以通過測得的光合放氧速率獲得光合固碳速率。取海藻樣品0.1 g，放于盛有3 mL無菌海水的氧電極反應杯中，通過水浴(Model:F12, Gesellschaft mit beschr?nkter Haftung,德國)控溫20 ℃。光源為鹵燈(QVF137,Philips,中國)，通過調節光源與氧電極反應杯間的距離來獲得0(關閉光源，并用黑布遮光)、20、50、100、200和300 μmol·m-2·s-1的6個光強梯度，并測定不同光照強度條件下藻體的光合放氧速率(固碳速率)及呼吸速率。光合固碳速率(P)與光的關系參考P公式進行擬合[10]，每噸鮮重每小時可達到的最大固碳(碳匯)能力(Cm)采用Cm公式計算。

PCarbon=POxygen=PmαI/Pm+Rd；

Cm=(Pm+|Rd|)×12/1 000。

式中，I表示光照強度，PCarbon是光照強度為I時所對應的光合固碳速率，POxygen是光照強度為I時所對應的光合放氧速率，Pm是最大光合放氧速率，即最大光合固碳速率，Rd為呼吸速率，α為光能利用率，Cm是大型海藻每噸鮮重每小時可達到的最大碳匯能力。

α=Pm/Ik。

式中Ik為光飽和參數。

1.3 大型海藻每噸鮮重每小時可減排的最大CO2量

Cm×44/12。

1.4 大型海藻碳匯能力所能創造的經濟價值

依據《聯合國氣候變化框架公約的京都議定書》確定的工業化國家減排CO2的開支標準：150～600美元·t-1，即可獲得大型海藻每小時每噸鮮重藻體可創造的經濟價值，而最終得出的數據有利于為當地漁業部門核算大型海藻減排CO2的潛在總經濟價值提供依據。

1.5 數據處理

采用Origin8.0和SPSS軟件對數據進行處理分析。

2 結果與分析

2.1 光合固碳能力與光的關系

11種大型海藻的固碳能力(y)對光照強度(x)的響應規律均符合方程y=Pm×tanh(α×x÷Pm)+Rd(圖1)，但光合固碳速率存在較大差異，表現為海帶>萱藻>鼠尾藻>珊瑚藻>銅藻>滸苔>瓦氏馬尾藻>蜈蚣藻>石莼>鐵釘菜>羊棲菜。其中，海帶的固碳速率最大，固碳量可達0.89×10-3t·t-1·h-1，羊棲菜的固碳速率最小，固碳量為0.28×10-3t·t-1·h-1，約是前者的31.5%。其他海藻固碳能力居兩者之間。

圖1 大型海藻光合固碳能力與光的關系

2.2 大型海藻間光合固碳能力的比較

2種綠藻對比，滸苔的固碳能力較高，為29.96 μmol·g-1·h-1，石莼的固碳能力較低，為28.93 μmol·g-1·h-1。2種紅藻對比，珊瑚藻的固碳能力較高，為34.71 μmol·g-1·h-1，蜈蚣藻固碳能力較低，為23.76 μmol·g-1·h-1。褐藻之間相比較，海帶的固碳能力最高，達70.58 μmol·g-1·h-1，萱藻、鼠尾藻、銅藻、瓦氏馬尾藻、鐵釘菜、羊棲菜6種藻依次降低，羊棲菜的固碳能力最低，為20.03 μmol·g-1·h-1，僅是海帶的28.4%。比較分析可知，11種大型海藻的固碳能力存在一定差異。大型海藻無機碳的利用能力與其所在生態位相關, 一般認為，3 種基本大型海藻無機碳利用能力由高到低依次為綠藻、褐藻、紅藻[11]。這與海藻的地理分布區域也有一定的關系，分布于潮間帶的海藻對強光的適應能力略高于潮下帶海藻。在本研究中發現，在潮間帶的3種大型海藻石莼、滸苔和鐵釘菜中，滸苔的飽和光強最大，為67.23 μmol·m-2·s-1，明顯高于潮下帶的蜈蚣藻和銅藻。從光能利用率α的角度分析，潮間帶中石莼的光能利用率α最大，并且高于潮下帶的大型海藻。這說明長期的生態環境適應促使潮間帶的大型海藻對低光的耐受性和利用能力普遍高于潮下帶的大型海藻(表1)。

表1 大型海藻Pm、α及Ik的比較

綠藻、紅藻中固碳能力最高的是滸苔和珊瑚藻，但也僅是褐藻中海帶固碳能力的52%和56%。由此可見，大規模開展養殖經濟海藻海帶，對于增加漁業碳匯能力是至關重要的。從生態系統多樣性的角度來說，其他藻類固碳能力雖低于海帶，但也要對其進行合理的保護，以保證大型海藻的物種多樣性，維持生態系統平衡。

2.3 大型海藻可減排的最大CO2量和可創造的經濟價值

大型海藻單位鮮重(t)、單位時間內(h)減排的最大CO2量如表2所示。其中，大型海藻可創造的經濟價值依據《聯合國氣候變化框架公約的京都議定書》確定的工業化國家減排CO2的開支標準150～600美元·t-1·h-1進行估算。

表2 大型海藻可達到的最大固碳能力、減排的最大CO2量和減排CO2的潛在經濟價值

在本研究中，發現供試11種海藻的固碳能力存在顯著的種間差異，固碳能力最高的海帶可減排的最大CO2為3.28×10-3t·t-1·h-1，該減排量可創造的經濟價值為0.49～1.97美元·t-1·h-1。固碳能力最小的羊棲菜減排的最大CO2僅為1.04×10-3t·t-1·h-1，其可創造的經濟價值僅為0.16～0.64美元·t-1·h-1，其他9種大型海藻的固碳能力居兩者之中。

同時可依據當地大型海藻的海產養殖面積和產量計算出大型海藻減排CO2的潛在總經濟價值。為當地漁業估算大型海藻養殖在減排CO2所能創造的經濟價值方面提供理論支撐。

3 討論

光合作用作為大型海藻基礎而復雜的生理代謝過程, 光強是影響光合固碳效率的直接因素。大型海藻作為海洋碳匯重要的組成部分,其養殖對于擴增海洋碳匯效應具有重要意義, 其固碳量和碳匯潛力都非常驚人。已有研究發現, 長石莼(U.linza)在25 ℃時的飽和光強為72 μmol·m-2·s-1, 在光飽和點以下,增加光強可促進光合作用, 在光抑制之后, 光合固碳能力隨之下降[12]。海洋植物的總量雖然只有陸生植物總量的0.05%,但是其穩定碳總量卻與陸生植物不相上下, 主要是因為海洋特殊的環境使海洋植物捕集轉化并儲存碳的能力和效率增加[13]。Duarte 等[14]的研究表明,海洋大型植物每年為全球埋藏的碳量高達120～329 Mt。而Chung 等[15]對于多年生褐藻Ecklonia試點海藻場研究結果表明, 該試點藻場利用中層水纜繩養殖模式每年可沉降CO2近10 t。由此可見, 培養和增殖大型藻類對擴增海洋碳匯具有重要的意義和價值。

本研究采用氧電極法針對大型海藻的碳匯能力進行檢測。經測定，大型海藻的碳匯能力受到光照強度的顯著影響，其固碳能力在一定范圍內隨著光照強度的增加而增加，而當光照強度增加到其光飽點時，固碳能力不再增加。大型海藻生活在潮間帶和潮下帶，隨著潮水漲退，其接受的光也存在高低的波動，因此，大型海藻的固碳能力受到陽光日輻射強度變化和潮水漲退的影響。研究檢測的11種大型海藻都具有顯著的固碳能力，對于減排CO2都具有重要作用，其中海帶碳匯能力最強，可創造的經濟價值最大。因此，海帶的大規模養殖對于漁業碳匯和生態保護具有十分重要的作用，不僅僅可以直接提供產品，還增加了碳匯，創造了巨大的社會和經濟效益。造成碳匯能力差異的主要原因與藻體本身的差異以及其生長的環境有一定的關系，雖然其他大型海藻的碳匯能力小于海帶，但由于其生物量巨大，分布較廣，它們對漁業碳匯的貢獻也十分重要。

生物固碳具有操作成本低、易施行的特點，且可以達到間接減排的效果，開展碳匯漁業的研究，關注大型海藻對漁業碳匯的貢獻，在滿足應對全球氣候變暖、大力發展低碳經濟和節能減排的同時，還有利于保護生態系統、保護大型海藻物種多樣性和凈化近岸水體污染。這有利于改善和修復在經濟快速發展過程中給近岸水域環境造成的污染和破壞。

4 小結

隨著光照強度的增加，11種大型海藻光合固碳能力都逐漸增大，且當光照強度增加到一定值時趨向飽和，達到最大固碳能力。大型海藻的碳匯能力存在一定的種間差異，但由于大型海藻生物量巨大，分布較廣，不同的大型海藻對漁業碳匯的貢獻都是不可忽視的。因此，意識到大型海藻對于漁業碳匯能力的貢獻，能夠合理地開發和利用大型海藻資源，對于生態修復和生態文明建設是至關重要的。

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(責任編輯：吳益偉)

2017-05-12

浙江省科技計劃項目(2016F50032)

歐官用(1996—)，男，貴州遵義人，本科生，E-mail: ouguanyong1214@163.com。

柯愛英(1965—)，女，浙江建德人，高級工程師，從事海水養殖研究工作，E-mail: keaiying8899@126.com。

10.16178/j.issn.0528-9017.20170843

Q949.2

A

0528-9017(2017)08-1436-04

文獻著錄格式：歐官用，王鑫杰，楊安強，等. 大型海藻碳匯能力的種間差異[J].浙江農業科學，2017，58(8)：1436-1439，1443.