關于硝化細菌的問題探析

蔣世祿

(安徽省臨泉第二中學 236400)

陸 鵬*

(安徽師范大學生命科學學院 蕪湖 241000)

周 偉

(湖南省耒陽市第一中學 421801)

1 什么是硝化細菌

凡是能利用還原態的無機氮化合物進行無機營養生長的細菌，統稱為硝化細菌。自然界中，硝化細菌最常用的氮源為氨，由兩類不同生理類群的細菌依次協同進行來完成氧化過程。能將氨氧化為亞硝酸的細菌稱為亞硝化細菌，能將亞硝酸氧化為硝酸的細菌稱為硝酸化細菌。所以，硝化細菌是一個統稱，包含兩個亞群：亞硝化細菌和硝酸化細菌。亞硝化細菌常見類群有亞硝化單胞菌屬(Nitrosomonas)、亞硝化球菌屬(Nitrosococcus)、亞硝化螺菌屬(Nitrosospira)、亞硝化葉菌屬(Nitrosolobus)、亞硝化弧菌屬(Nitrosovibrio)等；硝酸化細菌常見類群有硝化桿菌屬(Nitrobacter)、硝化刺菌屬(Nitrsopina)、硝化球菌屬(Nitrococcus)、硝化螺菌屬(Nitrospira)等[1]。

這兩類細菌通常生活在一起，對土壤中還原態的無機氮化物進行同化，避免了亞硝酸鹽在土壤中的積累，有利于土壤化學環境的平衡。

硝化作用的反應式如下：

那么，糖類的合成是在哪種細菌里進行的呢？事實上兩類細菌都能利用釋放的能量合成有機物。亞硝化細菌利用氨氧化成亞硝酸的過程中放出的能量使CO2還原成有機物。硝酸化細菌利用將亞硝酸氧化成硝酸過程中釋放的能量來同化CO2。因此，兩種細菌都可以通過化能合成作用將二氧化碳和水合成糖類。

一個世紀以來，通常認為分步硝化過程是唯一的硝化途徑。直到2015年底，3個科研團隊分別在不同環境中發現了3種不同的經過純培養的細菌(Nitrospiranitrosa、N.nitrificans和N.inopinata)和一種未經過純培養的細菌(類Nitrospira)，它們都具備單獨將氨氧化為硝酸鹽的能力，這些微生物被定義為全程氨氧化微生物(Comammox)。單步硝化作用和全程氨氧化微生物的發現終結了傳承百年的理論,并引發眾多關于全球氮素循環的重要科學問題，如這些微生物在環境中的生態位點及其在硝化作用中的相對貢獻等[2]。

2 氨或亞硝酸氧化釋放能量能直接用于合成糖類嗎

氨或亞硝酸氧化釋放的能量是直接用于將二氧化碳和水合成糖類，還是先合成ATP，然后再由ATP水解釋放能量用于合成糖類？反應中的化學能不能被生物直接利用，而均需儲存于ATP中，再進一步釋放。該過程可分為三步：先由氨氧化成亞硝酸，由亞硝化細菌完成。再由亞硝酸氧化成硝酸，由硝酸化細菌完成。這兩步都需要消耗氧，是好氧過程，但同時也釋放能量形成ATP，因此是產能過程。第三步才是將二氧化碳和水化合形成糖類等有機物，這是消耗ATP，將其能量貯存在糖類等有機物中的過程。與硝化細菌作用類似的還有硫細菌和鐵細菌等。

3 什么是反硝化作用

硝化細菌能將土壤中的氨(NH3)氧化為亞硝酸(HNO2)，進而將亞硝酸氧化為硝酸(HNO3)。相反，硝酸鹽也可以被還原。硝酸鹽還原包括異化硝酸鹽還原和同化硝酸鹽還原。其中異化硝酸鹽還原中的呼吸性硝酸鹽還原的產物是氣態的N2O、N2，這個過程稱為反硝化作用。在反硝化過程中硝酸鹽經過一系列酶的作用，通過細胞色素傳遞電子，最后被還原成N2O和N2，大量的N2O和N2釋放到大氣中去。反硝化過程是一個偶聯氧化磷酸化的產能過程，但電子傳遞鏈較短，一個硝酸鹽還原過程只產生2個ATP，因此反硝化細菌的生長較為緩慢[1]。

能引起反硝化作用的細菌稱為反硝化細菌。其種類很多，大約有 50 多個屬，130多個種[3]。多為異養、兼性厭氧細菌，如反硝化桿菌、斯氏桿菌、螢氣極毛桿菌等。反硝化細菌廣泛分布于土壤、廄肥和污水中。可以將硝態氮轉化為氮氣而不是銨態氮，與硝化細菌作用不完全相反。反硝化可造成土壤中硝態氮的損失從而降低氮肥利用效率，N2O的釋放可破壞臭氧層，對環境有一定的負面影響。然而在地球的氮素循環中是不可缺少的環節，與硝化細菌一起維持地球氮元素的循環穩定。

(*通信作者)