遠(yuǎn)古天空的奇異王族

理查德·康尼夫

諾氏風(fēng)神翼龍幾乎像長頸鹿一樣高，翼展相當(dāng)于F-16戰(zhàn)機(jī)，是有史以來最巨大的飛行動物之一。美國明尼蘇達(dá)州一個工作室正涂繪這個實(shí)物大小的模型，準(zhǔn)備送往科威特的一家文化中心。

這是在中國發(fā)現(xiàn)的熱河翼龍化石，類似軟毛的纖維留下纖細(xì)的壓痕。具有隔熱效果的細(xì)毛顯示后期的翼龍也許是溫血動物。

18世紀(jì)第一具翼龍化石被發(fā)現(xiàn)時，所取的俗名是“翼手龍”，許多人至今仍慣于用這個詞稱呼它們。

自那時起，科學(xué)家已描述了二百多個翼龍物種，但對于這些在中生代天空稱霸了1億6200萬年的有翅飛龍，大眾的刻板印象仍然沒有改變。我們總是將其想象成尖腦袋、皮膜翅膀、飛起來很笨拙的爬行類，性情兇殘。

例如1966年的電影《公元前一百萬年》，叫聲粗礪的淡紫色翼龍叼走拉蔻爾·韋爾奇，去喂給巢內(nèi)幼雛吃。（劇透：她逃生了。）當(dāng)代的演繹則是2015年的《侏羅紀(jì)世界》，你會發(fā)現(xiàn)翼龍依然把人類抓入空中，成了角色定型的可憐蟲。（附帶一提：最后的翼龍在6600萬年前走向滅絕，遠(yuǎn)早于最初的人類現(xiàn)身之時。）

然而化石發(fā)現(xiàn)的激增已揭示出，翼龍家族擁有諸多此前不為人知的體形、大小和行為。如今有些古生物學(xué)家猜測，當(dāng)初任一時期都可能有數(shù)百種翼龍同時存在，如同現(xiàn)代鳥類般各自瓜分棲息地。

它們的隊伍中包括像“諾氏風(fēng)神翼龍”那樣的巨獸——迄今發(fā)現(xiàn)的最巨大的飛行動物之一，站起來幾乎和長頸鹿一樣高，翼展超過10米，可能喜歡從空中撲擊，叼幼小恐龍為食。不過也包括麻雀般大小的翼龍，它們在原始森林中輕快飛掠，可能捕食昆蟲。有的大型翼龍可以像信天翁一樣連飛好幾天，一口氣越過海洋。還有的翼龍站在咸水淺灘，像紅鸛一樣采取濾食法從水里撈東西吃。

最令人興奮的發(fā)現(xiàn)是各種翼龍蛋化石。對完整的蛋進(jìn)行掃描，可顯示殼內(nèi)的胚胎世界，有助于解釋剛孵化的幼龍如何發(fā)育。有顆蛋甚至出現(xiàn)在中國一只達(dá)爾文翼龍的輸卵管內(nèi)，而致其死亡的沖擊力顯然把另一顆蛋推出了體外，于是這位“翼龍?zhí)背闪送愔械谝恢豢汕宄b定性別的個體。她沒有頭冠，因此也以前所未有的堅實(shí)證據(jù)表明：有的雄翼龍像某些現(xiàn)代鳥類一樣生有亮麗多彩的巨大頭冠，很可能有炫示性感的功能。

這些發(fā)現(xiàn)讓翼龍有了新的活力，使之在我們的想象中栩栩如生起來;此外也把翼龍研究者的胃口吊到了幾乎無法滿足的地步。

戴維·馬蒂爾是英國的翼龍研究者，他在去往美國德州西南部大本德國家公園考察多層地質(zhì)構(gòu)造的途中，半開玩笑地為這趟短暫勘察擬定了兩大目標(biāo)：一，找條響尾蛇來欣賞;二，希望有一個現(xiàn)成的完整風(fēng)神翼龍頭骨擱在地面上等他們。

杜氏凱瓦神翼龍在巴西一家博物館等待研究。激增的化石發(fā)現(xiàn)讓科學(xué)家對翼龍的看法變得混亂，一名專家說：“它們不是我們以往想象的那種動物。”

達(dá)成第一項的機(jī)會幾乎要比第二項高無數(shù)倍，但他和同來的古生物學(xué)家尼札爾·伊布拉希姆卻立刻投入到假如第二項成真、該如何取得研究許可的細(xì)致討論中。

這是翼龍研究領(lǐng)域的首要法則：你得是個樂觀主義者。認(rèn)為自己隨便一天出門就能找到翼龍的蛛絲馬跡，等同于隨便買一張雙色球彩票然后開始討論如何花掉獎金。翼龍的化石極為罕見。它們的整個輝煌世界建立于壁薄如紙的空心骨骼，而那個世界早已崩解成灰。說“罕見”，特別適用于風(fēng)神翼龍，只在1970年代于大本德國家公園出土了幾片殘骨。

馬蒂爾和伊布拉希姆花了三天在裂痕累累的山坡間搜尋骨化石——此地有個鼓舞人心的名字叫“翼手龍山脊”。他們來回穿梭，不時檢視風(fēng)神翼龍以前的發(fā)現(xiàn)者在地圖上標(biāo)示“X”的地點(diǎn)，辨認(rèn)地層結(jié)構(gòu)的細(xì)微差異，喚醒一個個被人遺忘的世界。在一道看不清下坡路徑的砂巖山脊，馬蒂爾罵道：“還沒發(fā)現(xiàn)哪座山是不會讓我們滾下坡的。”說罷俯身前沖，卻毫發(fā)無傷地出現(xiàn)在山下。

然而他們不僅沒遇見響尾蛇，簡直連一縷翼龍味兒也沒聞見，倒是發(fā)現(xiàn)了某只巨大恐龍的股骨化石，也許來自一頭阿拉摩龍，算做此行的安慰獎吧。但恐龍和翼龍不是同一族類。離開公園時，兩位古生物學(xué)家已在商量下次來搜尋風(fēng)神翼龍的計劃，沉迷于鉆研珍稀化石遺骸所展現(xiàn)的翼龍極其多樣化的體形、大小和行為，欲罷不能。

不同古生物學(xué)家對翼龍的看法經(jīng)常大相徑庭，甚至包括它們的外貌或行為等基本問題，部分原因在于，該領(lǐng)域的研究者只能以數(shù)量少得可憐的化石樣本來建構(gòu)假說，經(jīng)常缺乏重要細(xì)節(jié);另一方面，也因?yàn)橐睚埖纳眢w解剖構(gòu)造確實(shí)很怪異，似乎與常見的陸地或空中生物都不大相符。

漁夫古魔翼龍的密集牙齒用來捕魚，這塊化石保存了逼真的形狀，對古生物學(xué)家而言像是中了大獎。它的頭骨和其他骨骼（右側(cè)拉頁）是在巴西富含化石的地區(qū)發(fā)現(xiàn)的。

翼龍的超輕空心骨頭有助于飛行，但也使得像漁夫古魔翼龍這樣的立體化石很罕見。留存下來的翼龍化石大多是壓扁的，一名觀察者表示：“看上去像史前車禍的受害者。”

喙嘴翼龍和一條兇猛的魚類因追逐同樣的獵物而撞在一起，翼龍是從空中撲下，魚則來自下方水域。它們死了，沉入海底，一起變成化石。

這堆混亂的骨頭是在巴西出土，經(jīng)辨別是同一種杜氏凱瓦神翼龍的至少47只個體。這個骸骨堆提供了強(qiáng)大的證據(jù)，顯示有些翼龍是成群生活和死去的。

有些科學(xué)家描繪的翼龍行走方式是拖著肚皮在地上爬;其他人則想象它們用后腿直立行走，很像殭尸，怪異的加長前肢直直伸出，翅膀則像披肩折疊在后;還有人把翼龍描繪成四足行走、翅膀整齊折迭在身側(cè)，但步伐笨拙。

如此描繪出的翼龍形象不再像空中的蹩腳丑角，而是像老練的飛行家。

有些研究者認(rèn)為翼龍的體型太不符合航空學(xué)，唯有先倒掛在懸崖上，利用墜落滑翔的速度才能飛起來。

“頭頸長度是軀干三到四倍的情況對翼龍并不罕見。”研究翼龍解剖學(xué)結(jié)構(gòu)和活動方式的邁克爾·哈比卜說，就連科學(xué)插畫家都經(jīng)常弄錯，“基本上他們以鳥類當(dāng)模型，再加上膜翅和頭冠。但翼龍的身體比例與鳥類很不一樣。”

哈比卜在洛杉磯自然史博物館工作。他開始重新思考翼龍的生物力學(xué)，使用一種數(shù)學(xué)性很強(qiáng)的方法，搭配從另一份工作中得到的實(shí)操解剖知識——他也任教于美國南加州大學(xué)醫(yī)學(xué)院的人體解剖實(shí)驗(yàn)室。

哈比卜與大多數(shù)研究者一樣，認(rèn)為最早的翼龍是由輕巧強(qiáng)健、適應(yīng)于跑跳捕獵的爬行類演化而來，大約出現(xiàn)在2億3000萬年前。哈比卜推想，原本用于捕捉昆蟲或躲避捕食者的跳躍動作，演化成了“跳起且不會立刻落下”的技能。翼龍一開始很可能只是滑翔，后來變成最早實(shí)現(xiàn)動力飛行的脊椎動物，比鳥類或蝙蝠早了數(shù)千萬年。

哈比卜和他的生物力學(xué)界同行首次將航空學(xué)方程式應(yīng)用到生物學(xué)，并以此為助力推翻了倒掛懸崖起飛假說。他們還通過運(yùn)算表明，如果翼龍像另一些研究者提出的那樣以兩足直立姿勢從地面上起飛，體型較大的物種就算蹬斷腿骨也使不夠力。哈比卜說，從四足站姿起飛比較合理。“應(yīng)該后肢一蹬、前肢再撐離地面，像撐竿跳選手那樣。”

而棲居捕食于海上的翼龍要從水面起飛，則是用翅膀像槳一樣去推水面，然后拍打飛入空中，“就像菲爾普斯游蝶泳。”它們擁有寬闊健壯的肩膀，且常常搭配后肢“小得詭異的腳掌”以減少飛行中的空氣阻力。

翼龍的翅膀由皮膜構(gòu)成，從肩膀到足踝與兩邊脅腹相連，并沿著翅膀前緣以極其修長的第四指將之撐開。巴西和德國的標(biāo)本保存得很漂亮，顯示翅膜中交織著肌肉和血管，并以纖維索強(qiáng)化結(jié)構(gòu)。

研究者現(xiàn)在認(rèn)為，翼龍面對不同的飛行條件，可以收縮翅膀肌肉或改變后肢足踝間距，來對翅膀的形狀做出精細(xì)調(diào)整。它們改變腕部翅骨的角度，效果也許等同于客機(jī)的前緣縫翼，可在低速時增加升力。與鳥類相較，翼龍有較多肌肉專用于飛行，相對于體重的比例也高，連腦部似乎也演化得適合飛行，增大的腦葉可處理來自翅膜的復(fù)雜感覺數(shù)據(jù)。

如此描繪出的翼龍形象不再像空中的蹩腳丑角，而是像老練的飛行家。其很多物種似乎演化成適合慢速但高效的長距離飛行，能在海面上乘著微弱熱氣流翱翔。哈比卜表示，少數(shù)物種甚至可能是“超級飛行高手”，例如夜翼龍是類似信天翁的海生翼龍，翼展近3米，滑翔比（每下降1米能往前飛的距離）“足可趕上現(xiàn)代競賽滑翔機(jī)的水準(zhǔn)”。

“好吧，翅膀方面是不錯。”一名古生物學(xué)家最近跟哈比卜談話后表示，“不過那樣的腦袋算怎么回事？”例如風(fēng)神翼龍的頭骨長達(dá)3米，而軀干長度竟只有其四分之一。夜翼龍也有特大的頭，外加一根巨大的長桿從頭頂伸出，可能附有頭冠，如同科幻故事里的怪物。

哈比卜認(rèn)為這與翼龍的腦有關(guān)系，并不發(fā)達(dá)的腦部在這些巨大頭顱中只占極小的分量。此外，翼龍的骨頭像鳥類一樣中空，且猶有過之。有些骨壁的厚度不到1毫米，由許多薄層交疊構(gòu)成，可防止彎曲和斷裂，有些研究者稱之為“夾板骨”;而且中間的空腔內(nèi)有一些支柱，避免骨頭變形。因此翼龍的骨頭異常輕盈，長著巨大的腦殼并不會增加太多重量。

翼龍的頭上有裝飾性的冠和嘴下如船舶龍骨般的構(gòu)造，張開巨嘴的樣子被哈比卜視為“滑稽”甚至“傻”。他由此提出了假說：“頭大嘴也大，這對捕食很有利。大腦殼也有利于性炫示。”他回答向他提問的同行說，翼龍“就是一個會飛會殺戮的巨大腦袋”。

錦州市是中國東北的商業(yè)樞紐，在市中心繁忙街道的一棟普通辦公樓里，中國古生物學(xué)界的翹楚呂君昌帶著訪客走過昏暗的走廊。錦州古生物博物館館長在這里設(shè)有辦公室，他打開一間無窗小儲藏室的門，眼前所見之物放到其他任一間博物館都可做鎮(zhèn)館之寶：一塊塊石板中含有細(xì)節(jié)精美的化石，包括有羽毛恐龍和原始鳥類，特別是翼龍，塞滿每個貨架和大部分地面。

有塊石板倚著后墻，高度幾乎到呂君昌肩膀，顯露出一只大得驚人的翼龍;那是振元龍，翼展達(dá)4米，后爪卻細(xì)小如雞。又長又細(xì)的頭轉(zhuǎn)向一側(cè)，嘴宛如籃子，針狀的牙齒上下交錯，致命的嘴尖部位牙齒更長且重迭，呂君昌說那是為了在水面游泳時抓魚。這是2001年至今他描述的將近30種翼龍之一，架上還有其他翼龍物種等待科學(xué)鑒定。

錦州博物館是散布在遼寧省各處的十個化石博物館之一，遼寧是現(xiàn)代發(fā)現(xiàn)翼龍的主礦脈，也是中國新興化石發(fā)掘熱潮的最前線。其他古生物學(xué)家說這里類似于美國早期的“狂野西部”，活躍著淘金和拓荒的勇敢者。熱衷于挖掘的農(nóng)民包攬了化石的大半采集工作，對科學(xué)研究卻是一種傷害。商業(yè)收藏者常來收購珍貴標(biāo)本，進(jìn)行非法交易。

此外，遼寧省還是一場翼龍新種發(fā)現(xiàn)競賽的主要場地，局外人認(rèn)為堪比19世紀(jì)美國古生物學(xué)家奧塞內(nèi)爾·查爾斯·馬什、愛德華·德林克·科普之間遠(yuǎn)近聞名的“骨頭戰(zhàn)”。競賽的一方是中國地質(zhì)科學(xué)院的呂君昌，另一方是中科院的汪筱林，他位于北京古脊椎動物與古人類研究所（IVPP）的辦公室同樣塞滿標(biāo)本。如同馬什和科普，這兩人也是一開始合作，后來因成為競爭對手而分道揚(yáng)鑣。

看著擁有如此多武器和食欲的生氣勃勃的生命如今凍結(jié)在石頭里，感受無疑很強(qiáng)烈。

此后16年間，兩人不斷交換領(lǐng)先位置，總計發(fā)表了五十多個翼龍新種，占所有已知翼龍物種的近四分之一。其中幾種也許最后被學(xué)界宣告無效——每一次古生物學(xué)重大發(fā)現(xiàn)都可能有這樣的結(jié)果，但雙方都還有更多新發(fā)現(xiàn)準(zhǔn)備發(fā)表。

“他們朝九晚五不歇?dú)獾毓ぷ鳎酶缮鲜辍！币幻滞馊艘云G羨的語氣描述他們二人目前手上有待鑒定的化石材料數(shù)量。聽到這話，IVPP的蔣順興眉毛一挑，略顯焦急地說：“我想十年還不夠。”

然而骨頭戰(zhàn)的比喻有點(diǎn)夸張，畢竟這個領(lǐng)域的圈內(nèi)人爭執(zhí)不休很常見。 “我們的圈子非常小，相處不算融洽，”一名翼龍專家說。另一人說，這個領(lǐng)域“給人一種大家彼此敵視的印象”。由于有那么多樂觀的假說建立于零碎證據(jù)上，大家討論起來話不投機(jī)也很自然。

他們的成功除了受到爭勝之心的促動，可能也與天時地利有同樣重大的關(guān)系。中國加上德國、巴西、美國和英國，這五地的翼龍化石占全世界的90%。其實(shí)不是只有這五國有如此豐富的翼龍，零碎的化石幾乎到處都有，連南極洲也有。古生物學(xué)家認(rèn)為多樣化的翼龍原本分布普遍，只是這五個國家有特殊地質(zhì)條件而保存得較好。

沒有其他地方比遼寧更能完美體現(xiàn)這一點(diǎn)。呂君昌說，在白堊紀(jì)早期，遼寧的溫帶森林和淡水淺湖支持著豐富的生態(tài)群落，包括恐龍、早期鳥類和多種多樣的翼龍。不時出現(xiàn)的劇烈風(fēng)暴和火山噴發(fā)灰燼突然殺死了大量動物，也許把它們從空中掃落到泥灘上。

隨之而來的沉積物快速掩埋了這些受害者，有時還處于理想的無氧狀態(tài)，使標(biāo)本得以保留完整的細(xì)節(jié)達(dá)一億多年，古生物學(xué)家把這類地點(diǎn)稱為滅絕生物的“寶庫”。

上述遠(yuǎn)古地質(zhì)過程的成果在數(shù)千萬年后出現(xiàn)在近日遼寧各處的丘陵田地和被風(fēng)雨侵蝕的崖面上。它們剛出土?xí)r很不起眼，每塊石板上看似只帶有一、兩塊骨頭化石，但在標(biāo)本制備者在顯微鏡下仔細(xì)去除長時間累積的硬化沉積物后，精彩的骨骼標(biāo)本開始顯現(xiàn)，盡管在初學(xué)者眼里可能顯得頭身錯雜、關(guān)節(jié)扭曲——就像動畫片里的大壞狼被巨石碾壓后貼在路面上的樣子：腿腳逆著關(guān)節(jié)彎曲，大張著嘴，支撐翅膀的指骨歪歪扭扭。

雷伊·史丹佛是平凡人，卻有搜尋化石的不凡眼光，他曾在美國華盛頓的自家住宅附近發(fā)現(xiàn)數(shù)百塊含有翼龍等滅絕動物遺跡的石板。

然而若你逐一檢視它們，例如在北票翼龍化石博物館或北京自然博物館最近的翼龍展上，看著個別物種擺在過去所有的豐富物種之間，化石就開始有意義了。例如臉長得像青蛙的大嘴翼龍名為熱河翼龍，曾在古代森林里輕捷地捕捉蜻蜓和其他昆蟲。還有伊卡蘭翼龍，名字由來是電影《阿凡達(dá)》中棲居在山巔、皮毛五顏六色的飛行獸，它們會在水域上方低空飛過，用下顎的龍骨撈捕水中的魚。來自中國西北部的準(zhǔn)噶爾翼龍具有往上翹的細(xì)長嘴，以此探尋貝類和其他無脊椎動物，再用瘤狀牙齒把它們壓碎食用。

看著擁有如此多武器和食欲的生氣勃勃的生命如今凍結(jié)在石頭里，感受無疑很強(qiáng)烈。翼龍的某種特質(zhì)最終令它們變成了環(huán)境的受害者。也許在6600萬年前白堊紀(jì)末期的大滅絕事件中，它們倚賴的食物來源消失了。也可能越變越大的巨體讓風(fēng)神翼龍的同類日漸脆弱，不像較小型的鳥類遇到災(zāi)難時可以躲起來。無論如何，翼龍走到了末日。

不過在博物館里檢視它們保存完美的遺骸時，怪事發(fā)生了：你開始懷疑，森林翼龍是否正從它身處的那塊頁巖邊緣悄悄溜走，追隨遺失的身體部位而去？鯤鵬翼龍的趾骨突出于巖石表面，深褐色骨頭宛如浮雕，你不禁懷疑是否看到它開始扭動？翼龍作為地球偉大生命力的奇異而豐富的體現(xiàn)，似乎戲弄著我們的眼睛和心智——哪怕只有一瞬間——仿佛還能短暫地從巖石中爬起，再度翱翔天際。