甘肅小麥品種主要春化和光周期基因的組成和分布

張 博，白 斌，張雪婷，楊智全，王曉龍，張曉科

(1.西北農林科技大學農學院/國家小麥改良中心楊凌分中心，陜西楊凌 712100；2.甘肅省農業科學院小麥研究所，甘肅蘭州 730070)

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甘肅小麥品種主要春化和光周期基因的組成和分布

張 博1，白 斌2，張雪婷2，楊智全1，王曉龍1，張曉科1

(1.西北農林科技大學農學院/國家小麥改良中心楊凌分中心，陜西楊凌 712100；2.甘肅省農業科學院小麥研究所，甘肅蘭州 730070)

為了明確甘肅小麥春化和光周期基因的分布特點，利用STS標記對96份品種的主要春化基因位點 VRN-A1、 VRN-B1、 VRN-D1、 VRN-B3和光周期基因 PPD-D1位點的等位變異組成進行了檢測和分析。結果表明，在甘肅小麥品種中，春化和光周期基因等位變異組合存在11種類型，每種類型的分布頻率不同。其中， Ppd-D1a類型頻率最高， Vrn-A1/ Vrn-B1/ Ppd-D1a 次之。在春麥生態區存在11種組合類型，其中 Vrn-A1/Vrn-B1/Ppd-D1a頻率最高， Ppd-D1a次之。在河西灌溉春麥區、中部干旱春麥區與洮岷高寒春麥區頻率最高的組合類型分別為 Vrn-A1/Vrn-B1/Ppd-D1a、Vrn-A1/Vrn-B1和 Ppd-D1a。與春麥生態區相比，冬麥生態區不存在春化基因顯性變異 Vrn-A1，且僅存在 Ppd-D1a、Vrn-B1/Ppd-D1a、Vrn-D1/Pp-D1a三種類型的等位變異組合，其中， Ppd-D1a類型頻率最高， Vrn-B1/Ppd-D1a次之。在隴南冬麥區、渭河上游冬麥區、涇河上游冬麥區中，基因組合類型 Ppd-D1a均占主導地位，分布頻率依次為46.2%、93.6%和100%。

小麥；春化基因；光周期基因；等位變異組合

春化和光周期基因是控制小麥生長發育的重要基因，與小麥對環境的適應性緊密相關，研究春化和光周期基因的組成對小麥品種育種、引種和推廣具有重要意義。

小麥春化作用主要受 VRN-1、VRN-2、VRN-3和 VRN-4四個主效基因控制[1-2]。其中，在普通小麥中，春化基因 VRN-1存在3個部分同源基因 VRN-A1、VRN-B1和 VRN-D1，分別位于染色體5A、5B和5D上；而春化基因 VRN-3的部分同源基因 VRN-A3、VRN-B3和 VRN-D3位于7A、7B和7D染色體上[3]。目前，四個主要的春化基因 VRN-A1、VRN-B1、VRN-D1和 VRN-B3已被克隆，相關功能分子標記也被開發，可用于小麥春化基因型檢測[4-7]。小麥光周期反應主要受三個部分同源基因 PPD-D1、PPD-B1和 PPD-A1調控，分別定位于2D、2B和2A染色體的短臂上[8-9]。其中， PPD-D1位點對光周期反應起主導作用[10]。Beales等[10]已成功開發了 PPD-D1位點的分子標記，可用于小麥光周期基因型的檢測。

甘肅的常年小麥種植總面積大約為133.33萬hm2，為一個小麥生態多樣化的省份，冬春麥各占一半[15]。根據地理方位、自然氣候特征和小麥類型，甘肅省小麥種植區被劃分為河西灌溉春麥區(27.33萬hm2)、中部干旱春麥區(26.67萬hm2)、洮岷高寒春麥區(10.00萬hm2)、涇河上游冬麥區(32.00萬hm2)、渭河上游冬麥區(20.00萬hm2)、隴南冬麥區(17.33萬hm2)六大生態區[15-17]。Zhang等[12]和Yang等[13]對甘肅境內河西灌溉春麥區推廣的部分小麥品種主要春化和光周期基因的組成進行了分子標記檢測，但關于六大生態區絕大部分小麥品種相關基因的組成還不清楚。鑒于此，本研究選取包含六大生態區的96份小麥品種，利用STS標記對其主要的春化和光周期基因進行檢測，分析春化和光周期基因組成的分布特點，旨在為甘肅省小麥品種育種、引種和推廣提供指導信息。

1 材料與方法

1.1 供試材料

甘肅省春小麥主要種植于河西灌溉春麥區、中部干旱春麥區兩個生態區，少部分種植于洮岷高寒春麥區，故選取14份河西灌溉春麥區、11份中部干旱春麥區和7份洮岷高寒春麥區品種作為甘肅春麥的代表；冬小麥主要種植于涇河上游冬麥區與渭河上游冬麥區，少部分種植于隴南冬麥區，故選取24份涇河上游冬麥區、27份渭河上游冬麥區和13份隴南冬麥區的小麥品種來代表甘肅的冬小麥品種，共計96份品種，基本代表了當地小麥育種和生產現狀。

1.2 DNA提取

為了確保待測品種檢測結果的正確性，每份材料選取能代表該品種特征的三粒種子，采用SDS法提取小麥籽粒的基因組DNA[18]。

1.3 品種基因組成的STS標記檢測

本研究選用Yan等[8-9]、Fu等[5]和Beales等[10]設計的特異性引物，進行春化基因(VRN-A1、VRN-B1、VRN-D1、VRN-B3 位點)和光周期基因( PPD-D1位點)檢測。引物由上海生工生物工程公司合成。PCR反應體系為20 μL，包括20 mmol·L-1Tris-HCl (pH 8.4)、20 mmol·L-1KCl、0.15 mmol·L-1dNTPs、1.5 mmol·L-1MgCl2、每條引物10 pmol·μL-1、TaqDNA聚合酶1 U、模板DNA 50 ng。PCR反應程序：94 ℃預變性5 min；94 ℃變性45 s，51～63 ℃退火45 s，72 ℃延伸1 min，32個循環；72 ℃延伸8 min。PCR產物用1.5%瓊脂糖凝膠電泳檢測，緩沖體系為1×TAE溶液，150 V電壓電泳30 min至1 h，溴化乙錠染色后用GelDoc XR System掃描成像并存入計算機。依據PCR擴增條帶大小，推斷品種的基因型。

2 結果與分析

2.1 供試小麥品種春化和光周期基因位點的等位變異組成

2.1.1 春化基因 VRN-A1位點

利用引物對VRN1AF與VRN1-INT1R對 VRN-A1位點進行檢測，結果(圖1A)表明，隴春10號等13個品種擴增出965 bp和876 bp兩條特異性條帶，說明這些品種 VRN-A1位點為顯性等位變異 Vrn-A1a；甘麥20等5個品種擴增出714 bp特異性條帶，說明這些品種 VRN-A1位點為顯性等位變異 Vrn-A1b；其余78個品種均擴增出了734 bp的特異性條帶，說明這些品種的 VRN-A1位點可能含有顯性 Vrn-A1c或隱性 vrn-A1等位變異。再用另外2對引物Intr1/C/F與Intr/AB/R、Intr1/A/F2與Intr/A/R3分別對上述擴增出734 bp特異性條帶的78個品種進一步檢測，只擴增出1 086 bp特異性條帶，而沒有1 170 bp特異性條帶(圖1B)，說明這些品種 VRN-A1位點為隱性等位變異 vrn-A1。可以看出，在 VRN-A1位點隱性等位變異 vrn-A1占81.3%；顯性等位變異 Vrn-A1占18.8%，其中顯性等位變異 Vrn-A1a和 Vrn-A1b分別占13.5%和5.2%。

圖1A所用引物為VRN1AF與VRN1-INT1R；圖1B所用引物為Intrl/C/F與Intr/AB/R;M:DL2000;1:隴春8號；2：隴春23號；3：隴8139；4：定西24；5：隴春10號；6：甘麥8號；7：張春9號；8：甘春20；9：隴春15；10：張春20號；11：張春11。
The primers used in Fig.1A were VRN1AF and VRN1-INT1R;The primers used in Fig.1B were Intrl/C/F and Intr/AB/R;M:DL2000;1:Longchun 8;2:Longchun 23;3:Long 8139;4:Dingxi 24;5:Longchun 10;6:Ganmai 8;7:Zhangchun 9;8:Ganchun 20;9:Longchun 15;10:Zhangchun 20;11:Zhangchun 11.
圖1 部分參試小麥品種 VRN-A1位點的擴增結果
Fig.1 PCR fragments amplified at VRN-A1 locus in several wheat cultivars

2.1.2 春化基因 VRN-B1位點

利用Zbyněk等[18]構建的多重PCR，對 VRN-B1位點進行檢測，結果(圖2)表明，隴8139等13個品種擴增出709 bp的特異性條帶，說明這些品種的 VRN-B1位點為顯性等位變異 Vrn-B1a；甘麥11號等10個品種擴增出673 bp特異性條帶，說明這些品種 VRN-B1位點為顯性等位變異 Vrn-B1b；其余73個品種擴增出1 149 bp特異性條帶，說明這些品種 VRN-B1位點為隱性等位變異 vrn-B1。可以看出，在 VRN-B1位點隱性等位變異 vrn-B1占76.1%；顯性等位變異 Vrn-B1占23.9%，其中顯性等位變異 Vrn-B1a和 Vrn-B1b分別占13.5%和10.4%。

2.1.3 春化基因 VRN-D1位點

利用共用上游引物Intr1/D/F與下游引物Intr1/D/R3和Intr1/D/R4的多重體系，對 VRN-D1位點進行檢測，結果(圖3)表明，隴春23號等13個品種擴增出1 671 bp的特異性條帶，說明這些品種 VRN-D1位點為顯性等位變異 Vrn-D1；其余83個品種擴增出997 bp的特異性條帶，說明這些品種 VRN-D1位點為隱性等位變異 vrn-D1。可以看出，在 VRN-D1位點隱性等位變異 Vrn-D1占87.5%；顯性等位變異 Vrn-D1占12.5%。

M:DL2000;1:隴8139；2：隴春20號；3：甘麥11號；4：隴春23號；5：甘春20號；6:甘麥8號；7：張春20號；8：臨麥32號。
M:DL2000;1:Long 8139;2:Longchun 20;3:Ganmai 11;4:Longchun 23;5:Ganchun 20;6:Ganmai 8;7:Zhangchun 20;8:Linmai 32.
圖2 部分參試小麥品種 VRN-B1位點多重PCR擴增結果
Fig.2` Multiplex PCR fragments amplified at VRN-B1 locus in several wheat cultivars

M:DL2000;1:甘麥11；2：隴春8號；3：隴春23號；4：隴8139；5：張春20號；6：臨麥32號。
M:DL2000;1:Ganmai 11;2:Longchun 8;3:Longchun 23;4:Long 8139;5:Zhangchun 20;6:Linmai 32.
圖3 部分參試小麥品種 VRN-D1位點的擴增結果
Fig.3 PCR fragments amplified at VRN-D1 locus in several wheat cultivars

2.1.4 春化基因 VRN-B3位點

利用引物對VRN4-B-NOINS-F和VRN4-B-NOINS-R對 VRN-B3位點進行檢測，結果(圖4)表明，僅隴春30擴增出2 030 bp特異性條帶，說明該品種 VRN-B3位點為顯性等位變異 Vrn-B3b，其余95個品種擴增出1 140 bp特異性條帶，說明其余品種 VRN-B3位點為隱性等位變異 vrn-B3。在 VRN-B3位點，隱性等位變異 vrn-B3占99.0%；顯性等位變異 Vrn-B3b占1.0%。

2.1.5 光周期基因 PPD-D1位點

利用Beales等[14]開發的多重PCR體系，對 PPD-D1位點進行檢測，結果(圖5)表明，僅西旱2號等6個品種擴增出了415 bp的特異性條帶，說明這些品種 PPD-D1位點為隱性等位變異 Ppd-D1b，占6.2%；甘麥11等90份材料中擴增出315 bp的特異性條帶，說明這些品種 PPD-D1位點為顯性等位變異 Ppd-D1a，占93.8%。

在冬小麥品種中，4個春化基因位點均為隱性等位變異；在春小麥品種中，4個春化基因位點至少存在1個顯性等位變異，并且顯性等位變異的分布頻率不同，順序為 Vrn-B1>Vrn-A1>Vrn-D1>Vrn-B3。在光周期基因 PPD-D1位點，對光反應不敏感的顯性光周期等位變異 Ppd-D1a在甘肅小麥中占絕對優勢，高達93.7%。

M:DL2000;1:甘春20；2：隴春25；3：平涼43；4：隴春30；5：蘭天15；6：蘭天17；7：蘭天18。
M:DL2000;1:Ganchun 20;2:Longchun 25;3:Pingliang 43;4:Longchun 30;5:Lantian 15;6:Lantian 17;7:Lantian 18.
圖4 部分參試小麥品種 VRN-B3位點的擴增結果
Fig.4 PCR fragments amplified at VRN-B3 locus in several wheat cultivars

M:DL2000;1:甘麥11；2:隴春8號；3:隴春10號；4:隴春20號；5:甘春16號；6:定西24。
M:DL2000;1:Ganmai 11;2:Longchun 8;3:Longchun 10;4:Longchun 20;5:Ganchun 16;6:Dingxi 24.
圖5 部分參試小麥品種 PPD-D1位點的擴增結果
Fig.5 PCR fragments amplified at PPD-D1 locus in several wheat cultivars

2.2 春化和光周期基因的組合類型和分布

為了簡化書寫，在表1基因組成類型中略去了攜帶隱性等位變異的位點，僅列出了攜帶顯性等位變異的位點。在甘肅小麥品種中，春化和光周期基因等位變異組合有11種類型，每種類型的分布頻率不同。其中， Ppd-D1a類型頻率最高(63.5%)， Vrn-A1/Vrn-B1/Ppd-D1a次之(9.4%)， Vrn-B1/Vrn-D1、Vrn-A1/Vrn-B1/Vrn-D1/Ppd-D1a、Vrn-B3/Ppd-D1a與 Vrn-A1/Vrn-D1頻率較低，均為1.0%。在春麥生態區存在11種組合類型，其中， Vrn-A1/Vrn-B1/Ppd-D1a頻率最高(28.1%)， Ppd-D1a次之(18.8%)。在河西灌溉春麥區存在7種等位變異組合類型，其中 Vrn-A1/Vrn-B1/Ppd-D1a頻率最高(42.9%)， Ppd-D1a次之(21.4%)。在中部干旱春麥區存在5種組合類型，其中 Vrn-A1/Vrn-B1頻率最高(36.4%)， Vrn-A1/Ppd-D1a、 Vrn-A1/Vrn-B1/Ppd-D1a與 Vrn-B1/Vrn-D1/Ppd-D1a次之，均為18.2%。洮岷高寒春麥區存在5種組合類型，其中 Ppd-D1a頻率最高(42.8%)， Vrn-D1/Ppd-D1a、Vrn-A1/Ppd-D1a、Vrn-A1/Vrn-B1/Ppd-D1a與 Vrn-B1/Vrn-D1次之，均為14.3%。冬麥生態區不存在春化基因顯性變異 Vrn-A1，且僅存在3種等位變異組合 Ppd-D1a、Vrn-B1/Ppd-D1a、Vrn-D1/Pp-D1a。其中， Ppd-D1a類型頻率最高(85.9%)， Vrn-B1/Ppd-D1a次之(7.8%)， Vrn-D1/Ppd-D1a頻率最低(6.2%)。在隴南冬麥區存在三種組合類型，其中 Ppd-D1a頻率最高(46.2%)， Vrn-B1/Ppd-D1a次之(38.5%)。在渭河上游冬麥區存在2種組合類型，其中 Ppd-D1a頻率最高(93.6%)， Vrn-D1/Ppd-D1a次之(7.4%)。在涇河上游冬麥區僅存在 Ppd-D1a類型。

表1 春化和光周期基因顯性等位變異組合在甘肅不同生態區的分布Table 1 Distribution of dominant alleles at vernalization and photoperiod gene loci in Gansu ecological regions %

3 討 論

春化和光周期階段是小麥抽穗開花之前經歷的兩個重要的生理發育環節[20-21]。春化基因的顯性等位變異可以減少或消除小麥對低溫春化作用的需求，其中， VRN-A1位點顯性等位變異沒有春化作用的需求， VRN-B1與 VRN-D1位點顯性等位變異需要一定低溫春化作用的需求[19]。光周期基因 PPD-D1位點的顯性等位變異 Ppd-D1a使小麥變為對光照不敏感型，即在短光照條件下也可正常抽穗開花[10]。

在三個甘肅冬小麥生態區中，從隴南冬麥區(氣溫為-0.3～-8.8 ℃，無霜期為215～278 d)到渭河上游冬麥區(氣溫為-7.5～-10.3 ℃，無霜期為180～230 d)，再到涇河上游冬麥區(氣溫為-9.0～-15.8 ℃，無霜期為135～210 d)，一月份平均氣溫逐漸降低并且無霜期逐漸變短；小麥生育周期在生產上表型為從隴南冬麥區(181～218 d)到渭河上游冬麥區(230～240 d)，再到涇河上游冬麥區(270～280 d)逐漸延長[11]。相應種植的小麥品種對低溫春化作用的需求量逐漸增大，小麥品種的冬性特性逐漸增強。這表明隴南冬麥區小麥品種冬性最弱，攜帶 Ppd-D1a/Vrn-B1和 Ppd-D1a/Vrn-D1兩種基因組合類型的品種數量增加；渭河上游冬麥區小麥品種冬性次之，多攜帶 Ppd-D1a/Vrn-D1組合類型；涇河上游冬麥區小麥品種冬性最強，品種不存在春化基因的顯性等位變異，僅含有攜帶對光周期不敏感的單一顯性等位變異 Ppd-D1a類型。

河西灌溉春麥區種植品種的基因組合類型 Ppd-D1a/Vrn-A1/Vrn-B1占主導地位，中部干旱春麥區組合類型 Vrn-A1/Vrn-B1占主導地位，洮岷高寒春麥區 Ppd-D1a占主導地位。一方面河西灌溉春麥區與中部干旱春麥區均屬于西北春麥區[11]，為了避免小麥受早春的霜凍和成熟后期干熱風等災害影響，要求每年三月上旬播種，8月上旬成熟；而洮岷高寒春麥區，為了避免小麥受到高原凍害影響，要求每年三月中旬播種9月中旬成熟，小麥生長周期明顯長于另外兩個春麥生態區。因此，為了使小麥盡早開花成熟，縮短生育周期，河西灌溉春麥區與中部干旱春麥區的顯性春化基因組成均以 Vrn-A1/Vrn-B1占主要地位，而在洮岷高寒春麥區 Vrn-A1/Vrn-B1組合頻率明顯降低。另一方面，從河西灌溉春麥區(38°56′N)到洮岷高寒春麥區(36°22′N)到中部干旱春麥區(36°06′N)，緯度依次降低，小麥生育期年光照時間逐漸增長。因此，在生育期光照時間最長的中部干旱春麥區， Ppd-D1a類型的比重降低，以 Vrn-A1/Vrn-B1組合類型占主要地位。

在我國十大麥區中，黃淮冬麥區與東北春麥區分別為冬春麥的主產區[11]。為了給主產區小麥研究者選擇或引進材料是提供參考，對比甘肅地區( Ppd-D1a>Vrn-A1/Vrn-B1/Ppd-D1a>Vrn-D1/Ppd-D1a)與黃淮冬麥區小麥( Ppd-D1a>Vrn-D1/Ppd-D1a>Vrn-B1/Ppd-D1a)[22]在春化與光周期基因型組成的差異，可以發現兩個地區均以 Ppd-D1a類型占主導地位且 Vrn-D1/Ppd-D1a類型占較高頻率；不同的是在甘肅小麥中 Vrn-A1/Vrn-B1/Ppd-D1a占較高頻率，而在黃淮冬麥區小麥中 Vrn-B1/Ppd-D1a占較高頻率。同時，對比甘肅地區與東北春麥區( Vrn-A1/Vrn-D1/Ppd-D1b>Vrn-A1/Vrn-B1/Vrn-D1/Ppd-D1b>Vrn-A1/Vrn-B1/Ppd-D1a)在春化與光周期基因組成的差異，可以發現在光周期位點，東北春麥區與甘肅小麥不同，以攜帶光敏感型 Ppd-D1b為主；在春化位點中，東北春麥區小麥以攜帶對春化作用最不敏感的 Vrn-A1類型為主，并伴隨其他顯性春化基因。

從本文研究結果可以看出，在三個甘肅冬麥生態區，種植攜帶光周期不敏感型基因 Ppd-D1a品種比較適宜。在河西灌溉春麥區，需要推廣含 Ppd-D1a/Vrn-A1/Vrn-B1基因組合為主的品種；在中部干旱春麥區，應多種植含 Vrn-A1/Vrn-B1基因組合類型的品種，也可推廣含 Vrn-A1/Ppd-D1a、Vrn-A1/Vrn-B1/Ppd-D1a與 Vrn-B1/Vrn-D1/Ppd-D1a基因組合的品種；在洮岷高寒春麥區，應種植以攜帶 Ppd-D1a類型品種為主，也可種植含 Vrn-D1/Ppd-D1a、Vrn-A1/Ppd-D1a、Vrn-A1/Vrn-B1/Ppd-D1a與 Vrn-B1/Vrn-D1基因組合的品種。本研究利用分子標記，對96份甘肅小麥品種春化和光周期基因進行檢測，得到了甘肅六大生態區主要春化與光周期基因組成的分布特點，為甘肅省小麥品種育種、引種和推廣提供指導信息。但因其他春化和光周期基因位點還沒有有效的分子標記，本文還沒有檢測；隨著其他春化和光周期基因研究深入，可望為甘肅小麥廣適性育種改良提供更全面的信息。

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Combination and Distribution of Vernalization and Photoperiod Genes in Wheat Varieties from Gansu Province

ZHANG Bo1,BAI Bin2,ZHANG Xueting2,YANG Zhiquan1,WANG Xiaolong1,ZHANG Xiaoke1

(1.College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China;2.The Wheat Research Institute,Gansu Academy of Agriculture Science,Lanzhou,Gansu 730070,China)

In order to survey the distribution of vernalization and photoperiod genes in wheat varieties from Gansu province,96 varieties were characterized with STS markers for the vernalization and photoperiod loci VRN-A1,VRN-B1,VRN-D1,VRN-B3 and PPD-D1.There were eleven types of combination of vernalization and photoperiod genes in these varieties. Each region contained different frequencies of each combination type. Ppd-D1a showed highest frequency,followed by Vrn-A1/Vrn-B1/Ppd-D1a. There were eleven types of combination in spring wheat region. Vrn-A1/Vrn-B1/Ppd-D1a type showed the highest frequency,followed by Ppd-D1a. Vrn-A1/Vrn-B1/Ppd-D1a,Vrn-A1/Vrn-B1 and Ppd-D1a showed the highest frequencies in Hexi irrigated spring wheat region,central arid spring wheat region and Taomin cold spring wheat region,respectively. There was no Vrn-A1 allele in winter wheat region,where only three types of combination ( Ppd-D1a,Vrn-B1/Ppd-D1a,Vrn-D1/Pp-D1a) can be detected. Ppd-D1a showed the highest frequency,followed by Vrn-B1/Ppd-D1a type. Ppd-D1a type accounted the highest frequencies in Longnan winter wheat region,Wei river upstream winter region and Jing river upstream winter wheat region for 46.2%,93.6%,and 100%,respectively.

Wheat;Vernalization genes;Photoperiod gene;Combination of allelic variation

時間：2017-07-07

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170707.1815.004.html

2017-02-16

2017-06-12

國家重點基礎研究發展計劃(973計劃)項目(2014CB138102)；陜西省重點科技創新團隊計劃項目(2014KCT-25)；西北農林科技大學唐仲英育種基金項目

E-mail：13649272692@163.com

張曉科(E-mail:zhangxiaoke66@126.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)07-0864-07