青稞籽粒阿拉伯木聚糖含量的遺傳分析

劉新春,巴桑玉珍,2，馮宗云

(1.四川農業大學農學院作物遺傳育種學系大麥青稞研究中心，四川成都 611130；2.西藏自治區農牧科學院農業研究所，西藏拉薩 850032)

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青稞籽粒阿拉伯木聚糖含量的遺傳分析

劉新春1,巴桑玉珍1,2，馮宗云1

(1.四川農業大學農學院作物遺傳育種學系大麥青稞研究中心，四川成都 611130；2.西藏自治區農牧科學院農業研究所，西藏拉薩 850032)

為了解青稞籽粒阿拉伯木聚糖的遺傳特性， 以喜馬拉雅8號和藏青320及二者構建的F1和F2群體為材料， 使用主基因+多基因模型， 對青稞籽粒總阿拉伯木聚糖含量、水溶性阿拉伯木聚糖含量、不溶性阿拉伯木聚糖含量及不溶性阿拉伯木聚糖/水溶性阿拉伯木聚糖比值進行了遺傳分析。結果表明，青稞籽粒總阿拉伯木聚糖含量與不溶性阿拉伯木聚糖含量顯著相關， 而與水溶性阿拉伯木聚糖含量相關不顯著。籽粒總阿拉伯木聚糖符合1對顯性-加性主基因+多基因遺傳模式。不溶性與水溶性阿拉伯木聚糖及不溶性與水溶性阿拉伯木聚糖之比均受2對主基因+多基因調控，只是主基因的作用方式存在著差異。控制水溶性阿拉伯木聚糖和不溶性阿拉伯木聚糖含量的主基因加性效應均為負值，可能為負調控因子。除調控水溶性阿拉伯木聚糖含量的主基因加性效應較小外，其余性狀的主基因加性效應均較大。各性狀的主基因遺傳率都較高，為62.5%～88.49%。

青稞；阿拉伯木聚糖；主基因+多基因模型；遺傳估計

青稞是裸大麥的一種別稱，在世界各個地區均有栽培。青稞籽粒含有多種營養成分和活性物質[1]，雖然適口性差，但因為富含可食性纖維和β-葡聚糖，近年來被人們重新認識和發現，并成為保健食品的原料之一。王顯萍[2]對我國195份青稞測定發現，其平均β-葡聚糖含量為5.1%,顯著高于Tato等[3]對268份日本皮大麥的測定結果(4.26%)，也高于我國皮大麥的平均含量(4.84%)[4]。阿拉伯木聚糖是植物細胞壁上兩種主要分布的非淀粉性多糖之一，在谷物的非胚乳組織中有較高的含量，在小麥種皮中戊聚糖(阿拉伯木聚糖屬于其中的一類)含量達到64%[5]。阿拉伯木聚糖與β-葡聚糖的功能類似，對植物細胞骨架具有一定的支持作用[6]。其對哺乳生物是一種抗營養的拮抗因子。王修啟等[7]研究發現，飼料中添加0.12%的木聚糖酶會使公雞對小麥籽粒干物質的消化率比對照組高7.10%以上。由于阿拉伯木聚糖具有高黏度、高持水力、氧化交聯等性質，其在食品加工中扮演多種不同的角色[8]。Michniewicz 等[9]認為，適量添加戊聚糖可以增加小麥面粉吸水率，提高面團形成時間和穩定時間，增強面筋彈性，進而改善面粉品質。Gamlath等[10]通過相關分析得出，大麥籽粒高含量的阿拉伯木聚糖會引發籽粒硬度系數增加，改變其研磨的性能。阿拉伯木聚糖可分為水溶性阿拉伯木聚糖(WEAX)和不溶性阿拉伯木聚糖(WUAX)，兩者的區別主要是WEAX中阿拉伯糖與木糖的比值及其分子量小于WUAX[11-12]。相關研究發現，大麥汁中過多的WEAX會影響啤酒釀造，導致麥汁粘度增加，使啤酒-酵母凝聚提前，降低啤酒泡沫的穩定性和品質[13-14]。但總體來說，由于阿拉伯木聚糖在谷物籽粒中分布的特點，其研究現狀落后于同屬非淀粉多糖類的β-葡聚糖。谷物籽粒阿拉伯木聚糖及戊聚糖的含量通常受遺傳因素和環境效應影響，而兩方面的影響大小通常存在著爭議。李春喜等[15]認為，小麥籽粒戊聚糖含量主要受環境因素制約；而張岐軍等[16]則認為，基因型和環境是影響戊聚糖的主要因素，同時基因型也是影響水溶性戊聚糖含量的主要因子。現在的相關研究表明，大麥籽粒阿拉伯木聚糖的總含量一般在4%～7%[17-18]，且在不同用途的大麥間差異較大[17]。

谷物籽粒阿拉伯木聚糖的含量高低是數量性狀，受多基因控制[19]。Yang等[20]研究發現，在PH82-2/Neixiang 188小麥群體中B組和D組染色體上存在著多個調控籽粒阿拉伯木聚糖相關性狀的遺傳位點。Bordes等[21]和Quraishi等[22]分別利用關聯分析在第1、第5和第7同源染色體中發現了調控小麥籽粒阿拉伯木聚糖相關性狀的QTL。主基因+多基因混合遺傳模型是蓋均鎰、章元明發展的一種研究數量性狀遺傳規律的分析方法[23-24]。運用該方法對大麥相關遺傳性狀的分析有一定報道。呂亮杰等[25]發現，在大麥品種Noso Nijo與泰興9425形成的DH群體中，籽粒直、支鏈淀粉的含量受2對主基因和多個微效基因控制，總淀粉含量則受3對主基因和多個微效基因控制。楊曉夢等[26]對S500和寬穎大麥的BC3F1和BC3F2后代籽粒的4種功能成分考察后認為，大麥籽粒的總黃酮、γ-氨基丁酸和抗性淀粉含量均受2對主基因和多基因調控，而生物堿則主要以1對主基因控制為主。目前尚未見有運用該方法研究青稞籽粒阿拉伯木聚糖相關性狀的報道。本研究以藏青320和喜馬拉雅8號及二者雜交形成的F1、F2代為材料，對青稞籽粒阿拉伯木聚糖相關性狀進行遺傳模型解析，以期了解青稞籽粒阿拉伯木聚糖的遺傳特性，為多用途和專用型優質青稞新品種的培育提供一定的理論指導。

1 材料與方法

1.1 材 料

本試驗所用的材料為喜馬拉雅8號(P1)和藏青320(P2)及其雜交形成的后代群體。兩個親本于2013年6月在西藏拉薩進行雜交形成F1子代，部分F1群體籽粒于2013年10月種植于農業部現代農業產業體系成都大麥試驗站崇州基地，2014年5月收獲F2單株籽粒。喜馬拉雅8號為西藏日喀則農科院培育優質抗寒性好的青稞品種；藏青320為西藏農牧科學院以藏青334與當地白青稞雜交形成的F6品系7327 再和藏青7239 雜交選育的優質廣適性青稞品種[27]。經本課題組前期研究發現，兩親本的籽粒阿拉伯木聚糖含量存在著差異。

1.2 試驗方法

1.2.1 田間試驗設計

試驗于2014年9月在崇州基地將喜馬拉雅8號、藏青320、F1和F2進行單粒點播。行長1.5 m，行距0.5 m，株距0.3 m。正常田間水肥管理。于2015年5月選取 P1、P2各10株，F1群體14株及F2群體 121株，單株收獲，籽粒烘干磨粉備用。

1.2.2 青稞籽粒阿拉伯木聚糖相關性狀測定

參考陳鋒等[28]和張曉勤等[29]報道的方法提取青稞籽粒總阿拉伯木聚糖和水溶性阿拉伯木聚糖，并做適當修改。

總阿拉伯木聚糖(TAX)測定：取0.1 g 樣本粉末置于15 mL 離心管，加入4 mL 1 mol·L-1H2SO4并混勻，放入沸水中抽提10 min后，冷卻至室溫。6 000 r·min-1離心5 min,取1 mL上清液至于15 mL離心管，加入等體積的H2O,再加入10 mL反應液(110 mL冰乙酸，2 mL 濃HCl,1 mL 1.75 g·mL-1葡萄糖，5 mL 10%間苯三酚-乙醇溶液)并混勻，置于沸水中反應25 min后，迅速冷卻至室溫,終止反應，采用雙波長法(552和510 nm)測定和計算反應液吸光度之差，根據木糖標準曲線計算樣品中總阿拉伯糖木聚糖含量。

木糖標準曲線繪制：準確移取0.1 g·mL-1木糖標準溶液0、0.5、1.0、1.5、2.0 mL，分別置于15 mL離心管，補加水至2.0 mL，再加入10 mL反應液，混合均勻。其他步驟同前。由木糖濃度△A(552-510)做木糖標準曲線。

木聚糖含量=c×0.88×n/105×100%

式中c表示由木糖標準曲線得到的木糖值；0.88 為木糖與木聚糖的轉換系數;n為稀釋倍數。

水溶性阿拉伯木聚糖(WEAX)和不溶性阿拉伯木聚糖 (WUAX) 含量的測定：取0.1 g 樣本粉末置于15 mL 離心管，加入10 mL雙蒸水置于反復振蕩器中，在室溫條件下抽提30 min后。6 000 r·min-1離心5 min,取1 mL上清液進行WEAX含量的測定，后續步驟與計算方法同籽粒總阿拉伯糖提取與計算方法。WUAX=TAX-WEAX。

1.3 數據處理與分析

2 結果與分析

2.1 青稞籽粒阿拉伯木聚糖及相關性狀統計分析

測定結果(表1和圖1)表明，喜馬拉雅8號和藏青320的籽粒WEAX平均含量分別為0.332%和0.625%，F1和F2群體的籽粒WEAX平均含量均介于兩親本之間，分別為0.491%和0.596%，但F2群體的平均值偏向于高值親本藏青320。F2單株的WEAX含量表現為近連續分布，有42.97%的單株的WEAX含量高于高值親本，表明WEAX在F2群體中具有一定的超親分布，其表達可能為多基因控制。

籽粒TAX、WUAX含量的各世代變異趨勢與WEAX的變異情況相似。喜馬拉雅8號和藏青320的籽粒TAX平均含量分別為3.445%和5.328%，F1和F2群體的籽粒TAX含量均位于兩親本之間，分別為4.434%和5.245%， F2群體的平均值偏向于高值親本藏青320。喜馬拉雅8號和藏青320的籽粒WUAX平均含量分別為2.972%和5.114%，F1和F2群體的籽粒WUAX平均含量分別為3.907%和4.649%，均介于兩親本之間，F2群體的平均值也偏向于高值親本藏青320。籽粒TAX、WUAX含量高于藏青320的F2單株數分別占總調查株數的50.41%、37.19%。

不溶/水溶性阿拉伯木聚糖比(WUAX/WEAX)卻呈現不同的趨勢。喜馬拉雅8號和藏青320的WUAX/WEAX平均比值分別為8.945和8.118，F1和F2群體的平均值均小于低值親本。

表1 P1、P2、F1和F2多世代青稞群體籽粒阿拉伯木聚糖相關性狀的表型分布Table 1 Phenotypic distribution of grain arabinoxylan and related traits in hulless barley from P1,P2,F1 and F2 multi-generation population

圖1 青稞F2群體籽粒的WEAX、WUAX和AX含量及WUAX/WEAX的分布Fig.1 Distribution of grain WEAX,WUAX,TAX content and WUAX/WEAX in F2 population of hulless barley

2.2 青稞籽粒阿拉伯木聚糖及相關性狀的相關性分析

對F2群體的TAX、WUAX和 WEAX含量及WUAX/WEAX值間進行相關分析，結果(表2)表明，WUAX/WEAX值與WEAX含量呈極顯著負相關，與WUAX和TAX含量均呈極顯著正相關；WUAX含量與TAX含量也呈極顯著正相關。這表明青稞籽粒 WUAX與WEAX的合成受不同基因調控。

表2 青稞F2群體中的籽粒WEAX、TAX和WUAX含量及WUAX/WEAX值的相關性Table 2 Correlation analysis between grain WEAX，TAX，WUAX and WUAX/WEAX in F2 population of hulless barley

**：P<0.01.

2.3 青稞籽粒阿拉伯木聚糖及相關性狀的最適遺傳模型選擇

通過SEA 軟件包中的G4F2程序對P1、P2、F1和F2代進行聯合表型遺傳分析，青稞籽粒WEAX含量的最小AIC值遺傳模型為MX2-AD-AD。MX1-AD-ADI、MX2-ADI-AD模型的AIC值與MX2-AD-AD相近，可以作為備選模型(表3)。經適應性檢驗，3個模型參數值顯著的個數為均為6個(表4)，故確定MX2-AD-AD模型為控制籽粒WEAX含量的最優模型，說明喜馬拉雅8號和藏青320的F2群體的籽粒WEAX含量受2對加性-顯性主基因+多基因控制，且多基因具有加性-顯性效應。依據相同的方法與原則，青稞籽粒WUAX含量的最適遺傳模型為MX2-AD-AD，該性狀遺傳符合2對顯性-加性主基因+多基因方式(表3和表5)；而籽粒TAX含量的最適遺傳模型為MX1-AD-ADI，即其受1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制(表3和表6)；WUAX/WEAX的最適遺傳模型為MX2-EAED-AD，即其受2對等顯等加性主基因+多基因控制，且多基因以加顯性的方式對改性狀進行影響(表3 和表7)。

表3 青稞籽粒阿拉伯木聚糖性狀的候選遺傳模型的MLV和AIC值Table 3 Log-maximum likelihood (MLV) and Akaike information criterion value (AIC) of candidate genetic model for grain arabinoxylan traits of hulless barley population

表4 青稞籽粒WEAX含量候選遺傳模型的適合性檢驗Table 4 Goodness-of-fit test of candidate genetic models for grain WEAX content trait of hulless barley population

表中粗體值顯著(P<0.05)。下表同。
Bold values in the table are significant at 0.05 level. The same in following tables.

表5 青稞籽粒WUAX含量候選遺傳模型的適合性檢驗Table 5 Goodness-of-fit test of candidate genetic models for grain WUAX content trait of hulless barley population

表6 青稞籽粒TAX含量候選遺傳模型的適合性檢驗Table 6 Validation of candidate genetic models for grain TAX content trait of hulless barley population

2.4 青稞籽粒阿拉伯木聚糖及相關性狀的遺傳參數估計

利用最小二乘法對獲得各個籽粒性狀的最佳遺傳模型進行相關遺傳一階和二階參數估計(表8)，結果表明，在MX2-AD-AD 模型下，影響籽粒WEAX含量的兩對主基因的加性效應均為負值，且兩對主基因的加性效應的絕對值略大于顯性效應，表明這2對主基因具有降低籽粒WEAX的作用，其顯性效應與加性效應比值的絕對值為0.923，表現為顯性遺傳。而多基因的加性效應略小于顯性效應。進一步分析發現，2對主基因的遺傳率為62.5%。在相同的模型影響下，控制籽粒WUAX含量的2對主基因的加性效應也為負值，且兩對主基因的加性效應遠大于顯性效應，其比值分別為8.49和1.72，其顯性效應與加性效應比值的絕對值為0.35，表現為部分顯性。以加性遺傳為主。其2對主基因的遺傳率為88.84%，表明該性狀受環境影響較小。在MX1-AD-ADI模型下控制青稞籽粒TAX含量性狀的1對主基因的加性效應也遠大于顯性效應，其遺傳率為82.37%，其顯性效應與加性效應的比值的絕對值為0.14，表現為加性遺傳為主。控制WUAX/WEAX的多基因的加性效應為主基因加性效應的2倍，主基因和多基因的遺傳率總計高達86.91%，表明該性狀的遺傳主要受基因型控制，受環境的影響較小，同時從主基因的遺傳方差占總表型方差的90.93%，也驗證了該性狀受環境影響較小的結論。

表7 青稞籽粒 WUAX/WEAX候選遺傳模型的適合性檢驗Table 7 Validation of candidate genetic models for grain WUAX/WEAX ratio of hulless barley population

表8 青稞籽粒阿拉伯木聚糖性狀最適模型遺傳參數的估計Table 8 Estimated genetics parameters for grain arabinoxylan traits of hulless barley population with best-fitted models.

m為群體平均數;d和h分別代表主基因的加性效應和顯性效應;a和b分別代表第1 對和第2 對主基因;[d]和[h] 分別代表多基因的加性效應和顯性效應; Major-gene variance、Multi-gene variance、Error variance和Phenotyping variance分別代表主基因方差、多基因方差、誤差方差、表型方差; Heritability (Major-gene)、Heritability (multi-gene)分別代表主基因遺傳率、多基因遺傳率。
mrepresents the mean of population;dandhmean the additive effect and dominant effect of major gene;aandbrefer to the 1st and 2nd major genes,respectively.[d] and [h] represent additive effect,dominant effect of multi-genes,respectively; major-gene variance,multi-gene variance,error variance and phenotyping variance indicate the mean square of major gene,multi-gene,error and phenotyping,respectively; heritability (Major-gene),heritability (multi-Gene) represent heritability of major gene and multi-gene,respectively.

3 討 論

青稞因籽粒富含多種功能活性成分，日益受到食品工業者和植物遺傳育種家的重視。阿拉伯木聚糖是一種重要的植物非淀粉性多糖，對植物細胞壁合成和逆境響應有著重要作用。前人對阿拉伯木聚糖遺傳關系研究主要集中于普通大麥上，而作為我國特色的高原作物青稞卻研究較少。Henry等[31]研究表明，大麥的阿拉伯木聚糖含量變異既受基因型控制，也受環境影響。不同用途及種皮類型大麥的阿拉伯木聚糖含量也存在較大的差異[17]。Zhang等[18]對8個二棱大麥在我國7個不同生態區種植獲得的籽粒WEAX含量研究發現，環境因素對籽粒WEAX含量的影響高于基因型的影響，環境與基因型互作對其含量的變異呈顯著相關；同時發現這些材料的籽粒WEAX、TAX的含量分別為0.27%～0.36%和4%～7%，而本研究的F2群體WEAX和TAX的平均含量為0.60%和 5.11%，WEAX的含量遠大于Zhang等[18]的研究結果，這可能有兩方面的原因，一是本研究的供試材料與前人的不同，二是可能與本研究種植的環境有一定關系。張曉勤等[29]的研究結果顯示，氮肥運籌與種植地點顯著影響大麥籽粒WEAX含量。而本研究材料種植地是灰色沖積土，這與Zhang等[18]研究中的種植環境存在著差異。

目前在小麥的1BL、7AS等多條染色體上發現了控制籽粒TAX、WEAX和WUAX含量的主效QTL[20]。Saulnier等[32]在小麥1AS和1BL 染色體上分別檢測到一個控制籽粒WEAX含量的主效QTL,其解釋表型變異率分別為17.5%和24.7%。在控制籽粒WEAX含量的QTL附近還發現了2個分別控制籽粒WUAX和TAX含量的主效QTL,其解釋表型變異率為16.9%～29.8%。本研究利用主基因+多基因模型對喜馬拉雅8號和藏青320構建的F2群體和兩個親本進行遺傳分析，初步確定了青稞籽粒TAX含量受1對主基因+多基因控制，且主基因的遺傳率比較高，主要以主基因遺傳為主，環境因素對其影響較小。籽粒WEAX含量受2對主基因+多基因調控，2對主基因的遺傳率為62.5%，籽粒WUAX也是受2對總遺傳率為88.24%的主基因調控。這與姜麗娜等[33]對河南小麥研究獲得的小麥籽粒WEAX、TAX的遺傳率分別為91.0%和86.1%的結論相一致。而本研究獲得分別控制青稞籽粒的WEAX和WUAX含量的2對主基因是連鎖還是分布于不同染色體上，有待下一步進行研究。據相關研究發現，與大麥阿拉伯木聚糖相似性質的β-葡聚糖在分離后代中的變異主要由加性效應控制[34]，這與本研究發現的控制大麥籽粒TAX含量的主基因的加性效應遠大于顯性效應的結論相似。同時，與青稞籽粒TAX極顯著相關的WUAX也表現出相似趨勢。這暗示WUAX的生物合成與TAX合成代謝存在著一定的內在生物學相關性。

本研究利用F2群體和其親本考察了青稞籽粒阿拉伯木聚糖相關性狀的分布及其遺傳特點，發現籽粒WEAX、WUAX和TAX性狀均受主基因調控，可以通過對其進行雜交、回交和系統選育等方法進行進一步的改良，但由于群體類型的限制，本研究的結論需要進一步完善。國外有文獻[17]報道，皮大麥的TAX高于青稞，青稞籽粒阿拉伯木聚糖相關性狀的遺傳特性能否用于皮大麥育種，現在還未知。為了解決這些問題，后期我們一方面將繼續進行RIL群體材料構建和建立一個皮裸大麥的雙親分離群體，運用多年多點數據進行完善和發掘影響阿拉伯木聚糖的遺傳基因在不同種皮類型中的表現情況；另一方面，將對上述群體進行分子標記的基因型分型，從分子層面上解析控制皮大麥和青稞籽粒阿拉伯木聚糖及其相關性狀的遺傳機制。

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Genetic Analysis of Arabinoxylan Content in Grain of Hulless Barley

LIU Xinchun1,BASANG Yuzhen1,2,FENG Zongyun1

(1.Barley and Hulless Barley Research Centre,College of Agronomy,Sichuan Agricultural University,Chengdu,Sichuan 611130,China; 2.Agricultural Research Institute,Tibet Academy of Agriculture and AnimalHusbandy Sciences,Lhasa,Tibet 850032,China)

In order to understand the genetics model and genetics basis of arabinoxylan and the related traits of hulless barley,a set of F1and F2population derived from a cross between Himalaya 8 and Zangqing 320,along with their parents were employed to uncover the genetics basis of grain AX content by using the methodology called “mixed major gene plus multi-gene inheritance model”. The result showed that significant correlation between water-unextractable arabinoxylan (WUAX) and total arabinoxylan (TAX) were detected,while WUAX was not significantly correlated with water-extractable arabinoxylan (WEAX). TAX was controlled by one major gene with dominant-additive effect but without polygenic affect. WEAX,WUAX and WUAX/WEAX were controlled by two major gene with polygenic effect,and the expression patterns of the major gene were different among three traits. The additive effect of the major genes controlling WEAX and WUAX were negative,which suggested as a negative regulatory factor. The additive effects of major genes controlling all the traits,except for WEAX,were strong. The major gene with high heritability,with a range from 62.5% to 88.49%,determined all the trait variation in this research.

Hulless barley; Arabinoxylan; Major gene plus multi-gene; Genetic evaluation

時間：2017-07-07

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170707.1815.010.html

2017-01-05

2017-03-07

國家現代農業產業技術體系(大麥青稞)建設專項(CARS-05)

E-mail：ku0082005@126.com

馮宗云(E-mail:zyfeng49@126.com)

S512.3；S330

A

1009-1041(2017)07-0890-10