香港巨牡蠣對3種浮游植物攝食率和濾清率的研究

付家想，藍文陸，李天深，李瓊珍，范航清，黃凌風*

(1. 廈門大學 環境與生態學院，福建 廈門361101；2. 廣西壯族自治區海洋環境監測中心站，廣西 北海 536000；3.廣西科學院 廣西紅樹林研究中心 廣西紅樹林保護與利用重點實驗室，廣西 北海 536000； 4. 廣西水產研究院 貝類科學實驗站，廣西 南寧530004)

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香港巨牡蠣對3種浮游植物攝食率和濾清率的研究

付家想1，藍文陸2，李天深2，李瓊珍4，范航清3，黃凌風1*

(1. 廈門大學 環境與生態學院，福建 廈門361101；2. 廣西壯族自治區海洋環境監測中心站，廣西 北海 536000；3.廣西科學院 廣西紅樹林研究中心 廣西紅樹林保護與利用重點實驗室，廣西 北海 536000； 4. 廣西水產研究院 貝類科學實驗站，廣西 南寧530004)

本文在室內條件下研究了大、中、小3種規格的香港巨牡蠣(Crassostreahongkongensis)對牟氏角毛藻(Chaetocerosmuelleri)、亞心形扁藻(Platymonassubcordiformis)、球等鞭藻(Isochrysisgalbana)3種浮游植物在同等密度、同等生物量條件下的攝食率和濾清率，探討了香港巨牡蠣對3種浮游植物的攝食差異及其影響因素。結果表明，在28℃水溫條件下，香港巨牡蠣的單位個體濾清率和單位體質量濾清率分別為1.40～8.94 L/(ind·h)和0.86～3.17 L/(g·h)，等密度和等生物量浮游植物條件下香港巨牡蠣均表現出單位個體濾清率由高到低依次為：大規格、中規格、小規格；不同規格香港巨牡蠣的單位體質量濾清率相近。相同藻類密度條件下，香港巨牡蠣的單位體質量濾清率由高到低依次為：亞心形扁藻、球等鞭金藻、牟氏角毛藻；相同生物量條件下，香港巨牡蠣對3種浮游植物單位體質量濾清率由高到低依次為：球等鞭金藻、亞心形扁藻、牟氏角毛藻。香港巨牡蠣對不同浮游植物種類和密度的濾清率、攝食率差異主要是受餌料的大小、營養質量和密度等因素影響。

香港巨牡蠣；浮游植物；濾清率；攝食率；攝食選擇性

1 引言

香港巨牡蠣(Crassostreahongkongensis)屬于暖水性貝類，原稱近江牡蠣，俗稱“白蠔”，是我國粵西、廣西沿海特有的優質食用貝，也是廣東和廣西的一個重要養殖品種。自2003年香港學者Lam和Morton[1]將珠江三角洲的近江牡蠣定為一個新種并命名為香港巨牡蠣以來，各界學者對其便多有研究。近年來，利用生物控制調節富營養化水平已經成為研究熱點[2-6]，雙殼貝類能夠濾食浮游生物幼體、大部分浮游植物以及有機碎屑，可以有效控制赤潮的發生[7]，但大面積的牡蠣養殖因其較高的濾清率和攝食率可能顯著改變周圍水體浮游植物群落結構進而對海區生態系統產生較大影響。方建光等[8]依據桑溝灣和廟島灣雙殼貝類養殖前后現場調查結果，發現在大規模貝類養殖的影響下，浮游植物優勢種發生改變。盧靜等利用海灣扇貝在陸基蝦池圍隔實驗中也發現放養濾食性雙殼貝類能顯著性改變浮游生物群落結構[9]。國內對對香港巨牡蠣的研究多集中在遺傳、育種方面，少有其關于攝食、代謝生理的研究[10-13]，同時從生態學角度對不同浮游植物濾清率、攝食率以及下行控藻的研究也尚不足。濾清率、攝食率是貝類的兩個重要生理參數，也是研究貝類生物調控、養殖容量及其生態影響等不可或缺的重要指標。本文研究不同規格的香港巨牡蠣對不同浮游植物攝食率、濾清率，以期為香港巨牡蠣濾食能力、控藻水平以及科學評估香港巨牡蠣養殖容量、生態影響的研究提供數據依據。

2 材料方法

2.1 實驗用香港巨牡蠣

香港巨牡蠣取自廣西欽州市茅尾海龍門海域牡蠣筏式養殖區，分別在養殖1年齡、2年齡、3年齡的養殖筏中選取殼高6 cm、10 cm、14 cm左右代表小、中、大3種不同規格的牡蠣個體。香港巨牡蠣運回到國家貝類產業體系廣西貝類綜合實驗站(北海)開展實驗。清洗干凈并去除貝殼上的附著物，放入裝有80 L砂濾海水的塑料水箱中暫養1周。暫養期間持續充氣，每2天換1次海水，保證牡蠣的活性；早晚定時投喂10 L濃度約3×105cells/L的小球藻(Chlorellasp.)各1次。暫養期間觀察牡蠣個體的活性，實驗前1天停止投餌，隨機挑選活性較好的個體進行實驗。暫養香港巨牡蠣以及培養藻類的海水為北海市鐵山港竹林海域砂濾海水，鹽度22～24，海水溫度26～28℃。

2.2 實驗藻類及其初始條件

實驗用藻為北部灣近岸海域常見的牟氏角毛藻(Chaetocerosmuelleri)、球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)、亞心形扁藻(Platymonassubcordiformis)，分別代表硅藻、金藻和綠藻，均取自國家貝類產業體系廣西貝類綜合實驗站(北海)藻類二級擴種培養室。實驗前3種藻經過400目篩絹去除雜質，并在40倍顯微鏡下測定其細胞大小：每種藻選擇3個視野，每個視野隨機選定10個細胞測量；每種藻的大小規格及其近似球體時的直徑參數如表1。

注：直徑為近似球體時的參數，牟氏角毛藻參數未包括角毛。

等密度實驗中3種浮游藻類的設定初始密度為5.4×104cells/mL。

3種實驗浮游植物單個細胞的體積、生物量按照孫軍[14]細胞體積表面積模型及轉換生物量的方法計算，其中牟氏角毛藻和亞心形扁藻采用橢圓柱體模型、球等鞭金藻采用圓錐加半球復合體模型計算。等生物量實驗中，3種浮游植物的設定生物量為1 μg/mL(以碳計)，牟氏角毛藻、亞心形扁藻、球等鞭金藻3種浮游植物對應的密度分別為3×105cells/mL、 2.5×104cells/mL和1×105cells/mL。

2.3 攝食實驗方法

攝食實驗采用靜水系統，在容量為5 L的塑料桶中進行，等密度和等生物量的攝食實驗分開進行，采用與牡蠣暫養同樣的砂濾海水(鹽度24，水溫28℃)在室溫下32℃條件下進行。

在清洗干凈的塑料桶中加入4 L 3種浮游植物藻液，輕移準備好的香港巨牡蠣放入塑料桶中，每個塑料桶放入1只香港巨牡蠣，觀察記錄每個塑料桶中香港巨牡蠣開口攝食時間，開口時計時并在1 h后取出牡蠣同時取10 mL藻液用魯戈試劑固定。香港巨牡蠣按個體分為大、中、小3種不同規格，每種規格設置3個重復，另設一個無貝空白作為對照以消除餌料繁殖和自然沉降的影響。實驗中用氣石充氣使餌料混合均勻并保證有充足的溶氧，氣量以不攪動桶底排泄物為準。

將實驗后固定好的藻類樣品，搖勻后用移液槍取100 μL放入浮游生物計數框在顯微鏡下計數。測定香港巨牡蠣的殼高，隨即開殼取出軟體部，在烘箱(60℃)中烘干48 h，稱量其干質量(精確到0.001 g)。

分別計算香港巨牡蠣的攝食百分比(FR%)，單位個體濾清率(CRind)、攝食率(FRind)以及單位質量的濾清率(CRmass)、攝食率(FRmass)；攝食百分比、濾清率、攝食率按以下公式進行計算：

攝食百分比FR%=(Q0-Q1)/Q0×100%，

(1)

濾清率CRmass=(Q0-Q1)/Q0×VS×(1/W)b/T，

(2)

CRind=V×(InQ0-InQ1)/N×T，

(3)

攝食率FRmass=(Q0-Q1)×VS×(1/W)b/T，

(4)

FRind=(Q0-Q1)×VS×/N×T，

(5)

式中，Q0、Q1分別為香港巨牡蠣攝食前后海水中浮游植物細胞密度(cells/L)；Vs為實驗用海水體積(L)；W為香港巨牡蠣軟體部干質量(g)；N為實驗牡蠣個數；T為攝食時間(h)；b取0.62[15]。

2.4 數據處理

實驗數據為3個平行組的平均值，以平均值±標準差(mean±S.D.)表示，用Excel 2010作圖，數據差異顯著性檢驗用SPSS19.0分析(以P<0.05為差異顯著性標準)。

3 結果與分析

3.1 實驗香港巨牡蠣生物學指標

實驗用香港巨牡蠣的生物學特征殼高(最長部分，mm)和軟體部干質量(g)參數如表2；其中小規格牡蠣平均殼高范圍62.46～71.14 mm，平均軟體干質量為0.940 1～1.185 9 g；中規格牡蠣平均殼高范圍93.67～98.90 mm，平均軟體干質量1.515 5～1.763 8 g；大規格牡蠣平均殼高范圍135.90～140.55 mm，平均軟體干質量2.346 4～2.643 4 g。

表2 香港巨牡蠣生物學測定

3.2 香港巨牡蠣對相同密度浮游植物的攝食

在5.4×104cells/mL藻類密度下，香港巨牡蠣攝食1 h后3種藻類的密度均明顯減小，其中亞心形扁藻被攝食比例最高，攝食比例為44%～92%，球等鞭金藻的攝食比例為62%～87%，牟氏角毛藻被攝食的比例最低，只有29%～48%(表3)。整個實驗期間，香港巨牡蠣對3種藻類的攝食強度均表現大規格最大，并且隨著個體規格減小中等規格、小規格的香港巨牡蠣攝食強度也逐漸降低。

表3 相同密度條件下不同規格香港巨牡蠣對3種浮游植物的攝食百分比

圖1和圖2分別列出了等密度下香港巨牡蠣對3種藻類的清除率和攝食率。在5.4×104cells/mL藻類密度下，香港巨牡蠣對球等鞭金藻、牟氏角毛藻和亞心形扁藻的個體濾清率變化范圍分別為3.87～5.17 L/(ind·h)、1.40～4.39 L/(ind·h)、3.08～8.94 L/(ind·h)。香港巨牡蠣對亞心形扁藻、球等鞭金藻的個體攝食率相近(P>0.05)，對牟氏角毛藻的個體攝食率明顯低于其他兩種藻類(P<0.01)。香港巨牡蠣對每種藻類的個體濾清率都是大規格最高，小規格最小，隨著個體大小增加而增加。對球等鞭金藻和亞心形扁藻的單位體重濾清率明顯高于牟氏角毛藻(P<0.01)。

在相同藻密度下，香港巨牡蠣對亞心形扁藻(1.65±0.36)×108cells/ (ind·h)、球等鞭金藻(1.61±0.22)×108cells/ (ind·h)的單位個體攝食率相近(P>0.05)，對牟氏角毛藻(8.6±4.16)×107cells/ (ind·h)的攝食率明顯低于其他兩種藻類(P<0.01)。對3種藻類的單位體質量攝食率分別為球等鞭金藻(1.23±0.14)×108cells/(g·h)、牟氏角毛藻(6.28±1.44)×107cells/(g·h)、亞心形扁藻(1.27±0.18)×108cells/(g·h)。香港巨牡蠣對3種浮游植物以及不同規格香港巨牡蠣的單位個體和單位體質量攝食率變化與濾清率相似。

圖1 不同規格香港巨牡蠣在相同藻密度條件下對3種浮游植物的濾清率Fig.1 Clearance rate of three different phytoplankton by different size of C. hongkongensis in same algae density

圖2 不同規格香港巨牡蠣在相同藻密度條件下對3種浮游植物的攝食率Fig.2 Filtration rate of three different phytoplankton by different size of C. hongkongensis in same algae density

3.3 對相同生物量浮游植物的攝食

在1 μg/mL(以碳計)等生物量條件下，香港巨牡蠣對3種藻類攝食明顯，對球等鞭金藻、牟氏角毛藻、亞心形扁藻的攝食比例范圍分別為81%～95%、60%～93%、46%～84%；球等鞭金藻被攝食的比例最高，亞心形扁藻最低(表4)。與等密度條件下的表現相似，香港巨牡蠣規格越大攝食強度越大。

表4 相同生物量條件下不同規格香港巨牡蠣對3種浮游植物的攝食百分比

如圖3，等生物量條件下，香港巨牡蠣對3種藻的個體濾清率變化范圍分別為球等鞭金藻5.71～8.4 L/(ind·h)、牟氏角毛藻2.11～5.49 L/(ind·h)、亞心形扁藻2.43～7.3 L/(ind·h)。與等密度條件下的濾清率相似，3種規格香港巨牡蠣對每種藻類的單位個體濾清率都表現出規格越大濾清率越高(P<0.01)，而且同種規格的香港巨牡蠣對3種浮游植物的個體濾清率由高到低依次為：球等鞭金藻、亞心形扁藻、牟氏角毛藻(P<0.05)。對3種浮游植物單位體質量濾清率變現為：球等鞭金藻(2.73±0.42)L/(g·h)、牟氏角毛藻(2.02±0.29)L/(g·h)、亞心形扁藻(1.68±0.12)L/(g·h)。香港巨牡蠣對3種浮游植物單位體質量濾清率差異不明顯(P>0.05)。3種不同規格的香港巨牡蠣對同種藻的單位體質量濾清率差異性也不顯著(P>0.05)，但同種規格的香港巨牡蠣對3種浮游植物的單位體質量濾清率由高到低依次為：球等鞭金藻、亞心形扁藻、牟氏角毛藻。

香港巨牡蠣對3種浮游植物的單位個體攝食率分別為亞心形扁藻(6.92±1.7)107cells/(ind·h)、等鞭金藻(3.51±0.34)×108cells/(ind·h)、牟氏角毛藻(7.24±1.7)×108cells/(ind·h)。香港巨牡蠣對3種浮游植物的單位個體攝食率有顯著性差異(P<0.01)，由高到低依次為：牟氏角毛藻、球等鞭金藻、亞心形扁藻。香港巨牡蠣單位體質量攝食率變化與濾清率相似(圖4)。

圖3 不同規格香港巨牡蠣在相同藻生物量條件下對3種浮游植物的濾清率Fig.3 Clearance rate of three different phytoplankton by different size of C. hongkongensis in same algae biomass

圖4 不同規格香港巨牡蠣在相同藻生物量條件下對3種浮游植物的攝食率Fig.4 Filtration rate of three different phytoplankton by different size of C. hongkongensis in same algae biomass

4 討論

4.1 香港巨牡蠣濾清率與其他巨牡蠣的比較

香港巨牡蠣是我國亞熱帶沿海地區的一個重要貝類養殖品種，在廣東、廣西等近岸灘涂和沿岸海域大面積養殖。鑒于目前對香港巨牡蠣不同規格以及對不同浮游植物攝食的系統性研究尚缺乏，本實驗在室內通過在3種不同藻類餌料、不同餌料密度和不同餌料生物量的條件下對3種不同規格的香港巨牡蠣的濾清率和攝食率進行了研究。在本實驗條件下得出香港巨牡蠣的單位體質量濾水濾為0.86～3.17 L/(g·h)，香港巨牡蠣濾清率的結果與國內報道的其他巨牡蠣相比(表5)，處在一般正常水平；香港巨牡蠣濾清率與太平洋牡蠣相近，略高于高露姣等[16]報道的巨牡蠣濾清率結果，但低于林麗華等[17]、廖文崇等[18]對香港巨牡蠣研究報道的濾水率，這種差異可能與不同種類之間的種類大小、生理習性不同有著重要關系，也可能與同種類不同個體之間的大小差異有關；另外貝類的攝食還受到其他環境因子的直接影響，如溫度、鹽度、溶解氧、pH等。此實驗是在水溫為28℃條件下進行的，有研究[17]表明香港巨牡蠣濾清率在水溫為22℃時有最大濾水率，因此較高水溫很可能是本實驗中香港巨牡蠣濾水率表現偏低的原因。

表5 幾種大型巨牡蠣濾清率對比

4.2 不同規格香港巨牡蠣的攝食率和濾清率變化

本實驗結果表明香港巨牡蠣個體的大小對單位個體濾清率和攝食率有著顯著的影響，隨著香港巨牡蠣個體大小的增加個體濾清率和攝食率明顯增加(表3，表4，圖1至圖4)。濾食性雙殼貝類規格大小是影響其濾清率、攝食率吸收效率的重要影響因素[18]。由香港巨牡蠣濾清率、攝食率等研究中獲取的香港巨牡蠣的殼高與個體濾清率的數據表明二者之間有著較好的相關性。這種相關性為評估現場局部海灣或整個海域香港巨牡蠣對浮游植物的攝食壓力以及香港巨牡蠣養殖的容量提供了非常便利的條件。香港巨牡蠣的殼高、干質量等生物參數的測定及獲取方便快捷，因此在養殖容量模型和其他相關生態模型中可以加重考慮牡蠣殼高這個簡單易測量獲取的參數，通過牡蠣規格、產量統計和海區浮游植物豐度研究評估海區香港巨牡蠣的整體濾清率、攝食率及養殖容量。

同種浮游植物餌料條件下大、中、小不同規格香港巨牡蠣單位體質量濾清率和攝食率變化不大，并沒有呈現出統一的變化規律(圖1至圖4)；需要在今后的工作中相應地加強有關研究，以獲取較為準確的不同規格單位體質量攝食率變化規律為進一步養殖容量和生態影響研究提供科學數據。

4.3 香港巨牡蠣對不同浮游植物濾清率和攝食率的差異

攝食不同的浮游植物時，香港巨牡蠣單位體質量的濾清率與個體大小之間的相互關系存在較大差異；如在攝食等鞭金藻的實驗中，香港巨牡蠣的單位體質量濾水率和攝食率與香港巨牡蠣殼高/干質量大小呈負相關關系(圖1至圖4)，這與扇貝等其他濾食性貝類的研究得到的規律一致[22-24]，該現象與較小貝類個體具有較高的新陳代謝等生理活性有關。另外亞心形扁藻組小規格牡蠣的單位體質量濾清率、攝食率均小于相應中、大規格的濾水率、攝食率，牟氏角毛藻組小規格香港巨牡蠣的單位體質量濾水率、攝食率略低于大規格(圖1至圖4)，這種現象與王芳等[21]對海灣扇貝和太平洋牡蠣濾水率的研究相似。浮游植物是雙殼貝類的主要餌料，不同浮游植物細胞有機質一般也不相同，主要和浮游植物藻體大小規格有關[14]。此實驗中的3種浮游植物，牟氏角毛藻細胞最小，但加上角毛后明顯大于球等鞭金藻和亞心形扁藻，考慮角毛球等鞭金藻應是3種藻類中細胞最小的種類，個體小的餌料容易被小規格的香港巨牡蠣攝食而容易會被大個體貝類漏掉[25-26]，加上小規格較高的生理效率導致其單位體質量濾清率和攝食率均呈現出隨著個體大小減少而增加的趨勢，而牟氏角毛藻和亞心形扁藻因個體較大不容易被較小的香港巨牡蠣攝食導致不一致的變化特征。因此香港巨牡蠣的濾清率和攝食率變化受浮游植物的細胞大小的控制。

雙殼貝類對不同藻類的濾食具有一定的選擇性，不同的貝類對不同藻類的攝食也存在差異[27]。本研究的實驗結果也發現同等條件下香港巨牡蠣對不同種類的浮游植物清除率和攝食率存在較大的差異。同餌料密度條件下香港巨牡蠣對亞心形扁藻的濾清率最高，其次為球等鞭金藻，牟氏角毛藻最低(圖1)；等餌料生物量條件下，香港巨牡蠣對亞心形扁藻濾清率最高，其次球等鞭金藻，牟氏角毛藻最低(圖3)，表明香港巨牡蠣對牟氏角毛藻的喜好程度低于其他兩種藻，但3種浮游植物都沒有被香港巨牡蠣嚴重避食。出現這種攝食選擇性現象主要是因為不同浮游植物餌料質量的差異。等密度條件下亞心形扁藻細胞的生物量分別是牟氏角毛藻(不含角毛)和球等鞭金藻的12.4倍和4.7倍，餌料質量由高到低依次為：亞心形扁藻、球等鞭金藻、牟氏角毛藻，因此在食物濃度一致的情況下，香港巨牡蠣更傾向攝食質量高的餌料。另外牟氏角毛藻具較長的角毛(通常為藻體的5～6倍)，貝類在攝食時這些角毛上的倒刺可能會損害其腮絲和纖毛造成其對貝類適口性較低。再次牟氏角毛藻細胞壁高度硅質化，殼體堅硬以及角毛使得營養價值相對其他兩種浮游植物更低。因此浮游植物的生物量及營養價值導致了在相同密度條件下香港巨牡蠣對不同浮游植物的濾清率和攝食率存在著明顯差異。相類似，在相同生物量條件下，香港巨牡蠣對3種不同浮游植物的濾清率差異明顯降低，相同條件下無細胞壁、裸露的球等鞭金藻具有更高營養價值，且相對于較大活動能力的亞心形扁藻更容易攝食，因此對球等鞭金藻的濾清率高于亞心形扁藻。相同生物量條件下香港巨牡蠣對不同浮游植物種類的攝食率結果差異較大主要是因為餌料密度差異的原因，同時也表明了香港巨牡蠣的這種攝食選擇性具有相對性，對高密度的藻類攝食率高，通過自身調節有效避免因有機物含量過低而造成能量攝入不足[28]。

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Research of clearance rate and filtration rate ofCrassostreahongkongensisfeeding on three different phytoplankton

Fu Jiaxiang1， Lan Wenlu2， Li Tianshen2， Li Qiongzhen4， Fan Hangqing3， Huang Lingfeng1

(1.CollegeoftheEnvironmentandEcologicalScience，XiamenUniversity，Xiamen361001，China； 2.MarineEnvironmentalMonitoringCenterofGuangxi，Beihai536000，China； 3.GuangxiMangroveResearchCenter，GuangxiAcademyofScience，GuangxiKeyLaboratoryofMangroveProtection，Beihai536007，China；4.GuangxiAcademyofFisheryScience，Nanning530004，China)

The clearance rate and filtration rate ofCrassostreahongkongensisfeeding onChaetocerosmuelleri，IsochrysisgalbanaandPlatymonassubcordiformiswere examined using the lab experiments under the conditions of same density and biomass of phytoplankton by three different size ofC.hongkongensisto discuss the feeding preference and impact infactors on phytoplankton ofC.hongkongensis.The results showed that at temperature 28℃， the clearance rate per gram and per individual were 0.86-3.17 L/(g·h) and 1.40-8.94 L/(ind·h) respectively. The clearance rate per individual ofC.hongkongensispresented as big-size> medium-size> small-size in the both case of same density and biomass of three phytoplankton， while the clearance rate per garm ofC.hongkongensiswas similar in spite of the size ofC.hongkongensis. The changing pattern of clearance rate per individual presented asPlatymonassubcordiformis>Isochrysisgalbana>Chaetocerosmuelleriunder the condition of same density of three phytoplankton， while presented asIsochrysisgalbana>Platymonassubcordiformis>Chaetocerosmuelleriunder the condition of same biomass of three phytoplankton. The different clearance rate ofC.hongkongensisonto different phytoplanton was mainly due to factors such as the food particle size， density and nutritive value．

Crassostreahongkongensis; phytoplankton; clearance rate; filtration rate; feeding selectivity

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.08.006

2017-01-10；

2017-03-20。

國家自然科學基金項目(41466001)；廣西科學研究與技術開發計劃項目(桂科攻1598016-6，桂科AA17129001，桂科AD17129041)；廣西自然科學基金項目(2015GXNSFBA139194；2015GXNSFAA139244)；廣西紅樹林保護與利用重點實驗室開放基金項目(GKLMC-200504)。

付家想(1989—)，男，河南省信陽市人，主要研究方向為海洋生態學。E-mail：1534759513@qq.com

*通信作者：黃凌風，教授，博士生導師。E-mail:huanglf@xmu.edu.cn

S917.4

A

0253-4193(2017)08-0062-08

付家想，藍文陸，李天深，等. 香港巨牡蠣對3種浮游植物攝食率和濾清率的研究[J].海洋學報，2017，39(8)：62—69，

Fu Jiaxiang， Lan Wenlu， Li Tianshen， et al. Research of clearance rate and filtration rate ofCrassostreahongkongensisfeeding on three different phytoplankton[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(8)：62—69， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2017.08.006