順昌常綠闊葉次生林與杉木林植物多樣性比較

施建泉

摘 要：分別設置樣方對福建順昌常綠闊葉次生林和杉木人工林的植物組成和多樣性進行了研究，結果表明：常綠闊葉次生林（2400m2）共有維管束植物46科、71屬、101種，而相同面積的杉木人工林有63科、99屬、126種。次生林群落總的物種數小于杉木林，兩者群落結構和植物多樣性差異較大。次生林喬木層（高度≥5 m）樹種豐富，有37個樹種，喬木樹種占優勢，而杉木林喬木層僅有2個樹種，杉木占絕對優勢；次生林灌木層的物種數（73種）高于杉木林（59種）；次生林灌木層以喬木的幼苗優樹占優勢，而杉木林以灌木種類占優勢；次生林草本層較弱，物種數（7種）遠小于草本層發達的杉木林（44種）；次生林層間植物物種數（14種）小于杉木林（23種）。次生林喬木層和灌木層的Shannon和Simpson多樣性指數均大于杉木林，但草本層和藤本植物的多樣性指數小于杉木林。

關鍵詞：常綠闊葉次生林；杉木人工林；植物組成；植物多樣性

中圖分類號 S718.54+2 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）14-0096-06

Abstract：Based on field survey of sampling plots，plant species composition and diversity of an evergreen broad leaved secondary forest and a Chinese fir （Cunninghamia lanceolata） plantation in Shunchang County，Fujian Province，were studied.There was 101 vascular plant species belonging to 71 genera and 46 families in the evergreen broad leaved secondary forest （2400 m2），where there was 126 vascular plant species belonging to 99 genera and 63 families in the Chinese fir plantation.Total number of plant species in the secondary forest was smaller than that in the Chinese fir plantation.Community structure and plant species diversity were quite different between the two forest communities.Number of species in tree layer of the secondary forest （37），which was dominated by tree species，was greater than that of the Chinese fir plantation （2），which was overwhelmingly dominated by Chinese fir.Species number in shrub layer of the secondary forest （73） was greater than that of the Chinese fir plantation （59）.Shrub layer in the secondary forest was dominated by saplings and seedlings of tree species，while it was dominated by shrub species in the Chinese fir plantation.Herb layer was developed poorly in the secondary forest，and its species number （7） was smaller than that in the Chinese fir plantation （44），in which herb layer was highly developed.Vine species number of the secondary forest （14） was smaller than that of the Chinese fir plantation （23）.Shannon's and Simpson's species diversity indices of the secondary forest were greater in tree and shrub layers，but smaller in herb layer and vine species than those of the Chinese fir plantation.

Key words：Evergreen broad leaved secondary forest；Chinese fir （Cunninghamia lanceolata） plantation；Plant species composition；Plant species diversity

福建順昌是杉木中心產區，近30年來，由于社會對杉木（Cunninghamia lanceolata）木材需求量的增加，大量的天然常綠闊葉林和次生林的采伐跡地用于營造杉木人工林，導致常綠闊葉林面積銳減。闊葉林轉換為杉木人工林后群落物種的組成、結構等發生較大改變，植物多樣性下降，這是人工林土壤物理和化學性質惡化，林地生產力下降，山洪、泥石流和滑坡等地質災害頻發的主要原因之一。植物多樣性是森林的重要生態特征之一，研究植物多樣性有助于揭示植物多樣性與土壤肥力演變的機理，為保護和科學經營現有的、為數不多的常綠闊葉林提供科學依據。常綠闊葉次生林[1-5]和杉木人工林植物多樣性[6-9]的研究較多，但兩者的對比研究不多。文中以福建省順昌埔上國有林場的常綠闊葉次生林和杉木人工林為研究對象，通過群落結構、植物多樣性比較，揭示兩者間群落植物組成和多樣性的差異。

1 試驗地概況

試驗地位于順昌埔上國有林場源頭工區的053林班59大班050小班和020小班，土層厚度、海拔、坡度等立地條件相近，均為頁巖發育的山地紅壤，土層深厚，土壤肥力高。常綠闊葉次生林位于050小班，年齡54年，林分郁閉度0.89；杉木人工林位于020小班，是在常綠闊葉次生林采伐跡地上營造的32年生的成熟林，林分郁閉度0.72。

2 研究方法

2.1 樣方設置與調查 采用標準地調查法。分別在常綠闊葉次生林和杉木人工林中設置20m×20m規格標準地6個。對各標準地的喬木層（高度≥5m的木本植物）進行每木調查，調查項目包括物種名稱、胸徑、地徑、高度、冠幅等。在各標準地中再均勻設置10個2m×2m的小樣方，調查灌木層（高度<5m的木本植物）和草本層（非藤本的草本植物）。灌木層調查物種名稱、株數、高度、地徑、冠幅等，草本層調查物種名稱、株數、蓋度。

2.2 植物多樣性指數 根據高度將植物群落分為：喬木層、灌木層、草本層，藤本植物具有攀援特性，可出現在各層次，作為層間植物處理。計算各層次植物的重要值和植物多樣性指數[10-11]。

3 結果與分析

3.1 群落植物區系組成 常綠闊葉次生林（以下簡稱“次生林”）共有維管束植物46科、71屬、101種，其中蕨類植物3科3屬3種，雙子葉植物39科63屬92種，單子葉植物4科5屬6種。杉木人工林（以下簡稱“杉木林”）有植物63科、99屬、126種，其中蕨類植物15科22屬29種，裸子植物1科1屬1種（杉木），雙子葉植物42科66屬85種，單子葉植物5科10屬11種（表1）。經過比較可知，杉木林的物種數多于次生林的主要原因，是杉木林內蕨類植物種類遠較次生林多。

3.2 群落不同層次植物組成

3.2.1 喬木層物種組成 森林中植物個體大小差異較大，不同植物由于植物學特性和生態適應性的差異，往往形成不同的層次結構：喬木層、灌木層和草本層，藤本植物比較特殊，由于這類植物具有攀援性，能夠出現在任何層次，因此也被稱為“層間植物”或“層外植物”。處于森林上層的植物（主要是喬木樹種）組成喬木層，它對群落的外貌、結構和森林環境起到決定性的作用。次生林喬木層覆蓋度89%，有32個樹種，其中常綠樹種27個，占喬木層總種數的84.38%，重要值之和（277.65%）占喬木層重要值總數（300%）的92.55%；落葉樹種5個，占喬木層總種數的15.63%，重要值之和（22.35%）占喬木層重要值總數的7.45%（表2）。

次生林喬木層中絲栗栲為優勢樹種，密度283株·hm-2，其重要值（102.60%）最大，重要值第2～10位的樹種依次為：甜櫧、猴歡喜、少葉黃杞、鹿角錐、虎皮楠、乳源木蓮、閩粵栲、米櫧、木荷，它們全是常綠闊葉喬木樹種（表2）。

杉木林喬木層覆蓋度72%，僅有2個樹種：杉木、東南野桐（表8），其中杉木占絕對優勢，重要值（298.01%）占喬木層重要值總數的99.34%（表3）。

3.2.2 灌木層物種組成 次生林群落灌木層有73個樹種，其中常綠樹種67個，占灌木層總種數的91.78%，其重要值之和（294.62%）占灌木層重要值總數的98.21%；落葉樹種僅為6個，僅占灌木層總種數的8.22%，重要值之和（5.38%）僅占灌木層重要值總數的1.79%。次生林灌木層按照重要值從大到小排序的主要樹種為：猴歡喜、刺毛杜鵑、乳源木蓮、浙江新木姜子、華南桂、毛冬青、鹿角錐、厚葉冬青、紅皮糙果茶、杜莖山等，常綠喬木樹種占優勢（表4）。

杉木林群落灌木層有59個樹種，其中常綠樹種52個，占灌木層總種數的88.14%，其重要值之和（290.57%）占灌木層總重要值總數的96.86%，落葉樹種僅為7個，占灌木層總種數的11.86%，其重要值之和（9.43%）僅占灌木層重要值總數的3.14%。杉木林灌木層的種類組成與次生林差異較大，灌木樹種占優勢，重要值最大的是間伐后萌芽起源的杉木，其次是小灌木杜莖山，重要值第3～10的樹種是：東南野桐、山蒼子、賽山梅、山莓、細齒葉柃、粗葉榕、黃瑞木、大葉白紙扇等（表5）。

3.2.3 草本層物種組成 次生林群落草本層發育較弱，僅有7種植物，狗脊重要值（133.98%）最大，其次是中華里白、黑莎草、山姜、草珊瑚、十字苔、深綠卷柏（表6）。

杉木林群落草本層發育較好，有44種植物，種類較多，蕨類植物占絕對優勢，狗脊重要值（58.72%）最大，其次是膨大短腸蕨、福建蓮座蕨、江南卷柏、芒萁、薄蓋短腸蕨、江南短腸蕨、蕨、十字苔、烏蕨等（表7）。

3.2.4 層間物種組成 次生林群落層間（藤本）植物共有14種，按照重要值大小順序，主要的藤本植物有：流蘇子、暗色菝葜、羊角藤、網脈葉酸藤子、土茯苓、顯齒蛇葡萄、野木瓜、香花崖豆藤、玉葉金花、南五味子等（表8）。

3.3 群落植物多樣性 植物多樣性是森林群落生態學研究的重要內容，它主要采用多樣性指數的形式來體現。不少學者提出了一系列的物種多樣性指數的計算公式，這些指數在解釋影響多樣性變化的機制上還存在不少分歧。目前最常用的是Shannon指數和Simpson指數。從表10可知，各層次間比較，次生林群落的物種數、Shannon-Wiener指數（H'）、Simpson指數（D）、種間相遇機率（PIE）、Pielou均勻度指數（JSI）均表現為灌木層>喬木層>層間植物>草本層，Pielou均勻度指數（JSW）表現為灌木層>喬木層>草本層>層間植物，Alatalo均勻度指數（EA）則表現為灌木層>層間植物>草本層>喬木層；杉木林群落物種數表現為灌木層>草本層>層間植物>喬木層，Shannon-Wiener指數（H'）表現為草本層>灌木層>層間植物（上接100頁）>喬木層，Simpson指數（D）、種間相遇機率（PIE）、Pielou均勻度指數（JSI）表現為草本層>層間植物>灌木層>喬木層，Pielou均勻度指數（JSW）表現為層間植物>草本層>灌木層>喬木層，Alatalo均勻度指數（EA）表現為層間植物>草本層>喬木層>灌木層（表10）。群落間比較，次生林喬木層和灌木層的Shannon-Wiener指數（H'）和Simpson指數（D）均大于杉木林，草本層和層間植物的多樣性指數小于杉木林。

4 結論與討論

常綠闊葉次生林（2400m2）共有維管束植物46科、71屬、101種，而相同面積的杉木人工林則有63科、99屬、126種。杉木林物種數比次生林大，但草本（主要是蕨類）種類多，喬木種類少，物種多樣性的質量不高。

次生林和杉木林兩者群落結構和植物多樣性差異較大。次生林喬木層（高度≥5m）樹種豐富，有37個樹種，層次和年齡結構復雜，喬木樹種占優勢，而杉木林喬木層僅有2個樹種，層次和年齡結構單一，杉木占絕對優勢。

次生林灌木層的物種數（73種）高于杉木林（59種），層次結構復雜，而杉木林灌木層層次結構簡單；次生林灌木層以喬木的幼苗幼樹占優勢，而杉木林以矮小的灌木種類占優勢。

次生林草本層較弱，物種數（7種）遠小于草本層發達的杉木林（44種）；杉木林草本層以蕨類占據絕對優勢。

次生林層間植物物種數（14種）小于杉木林（23種），常綠藤本比例較高，落葉藤本和草質藤本少。

次生林喬木層和灌木層的Shannon和Simpson多樣性指數均大于杉木林，但草本層和藤本植物的多樣性指數小于杉木林。

次生林和杉木林的群落結構和多樣性差異，主要因兩類群落的喬木層樹種組成和結構不同引起。次生林喬木層以常綠闊葉樹為主，林冠層郁閉度大，林下透光度小，有利于幼年耐陰的常綠闊葉喬木樹種的幼樹生長；杉木成熟林郁閉度小，林下透光度大，有利于喜光的草本植物和灌木生長。

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（責編：張宏民）