風速變化對草原生態(tài)系統的影響研究進展

徐 霞,成亞薇,江紅蕾,李 霞,劉穎慧

北京師范大學地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室資源學院，地理科學學部, 北京 100875

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風速變化對草原生態(tài)系統的影響研究進展

徐 霞*,成亞薇,江紅蕾,李 霞,劉穎慧

北京師范大學地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室資源學院，地理科學學部, 北京 100875

在全球風速呈下降趨勢的大背景下,研究風速變化對生態(tài)系統的影響具有重要意義,尤其是其重要組成部分——草原生態(tài)系統。近年來大量學者開始研究風速變化對草原生態(tài)系統的影響,主要集中在以下幾個方面并得出相關的結論,(1)風速變化會影響植物的生長速率和葉片形態(tài),適當的風速能夠促進植物生長發(fā)育、提高植被初級生產力,而強風或持續(xù)大風不僅會對植物產生破壞作用,還會影響其生長發(fā)育；(2)風會最先帶走地表細小顆粒,從而導致土壤質地變粗、水分下降、營養(yǎng)成分重新分配；(3)風引起地表邊界層和大氣邊界層物質和能量的轉移和交換,熱量和水汽的交換導致地表微氣候發(fā)生變化,如風速降低會導致地表溫度升高；(4)風力作用使得土壤水分虧缺、營養(yǎng)成分變化,導致草原生態(tài)系統結構變化、草地覆蓋度降低、物種生活型復雜化、耐旱植物增加；(5)大氣穩(wěn)定性、CO2交換速率和碳排放都會隨著風速的增加而增加,碳吸收則相反,碳通量也因此發(fā)生變化。綜上,風速降低對于草原生態(tài)系統的影響復雜且利弊相當,未來的發(fā)展趨勢會更加側重于以下幾個方面的發(fā)展：研究對象的多樣化、加強控制實驗的定量化研究、綜合多要素的相互作用機理研究、整體結構和功能性的研究。

風速變化；草原生態(tài)系統；生理性狀；生態(tài)系統結構；碳通量

草原生態(tài)系統是陸地生態(tài)系統的重要組成部分,全球草原面積占陸地總面積的25%以上[1]。草原生態(tài)系統具有維持生物多樣性、保持全球二氧化碳平衡和促進物質循環(huán)、提高土壤穩(wěn)定性、改善小氣候等重要的生態(tài)系統功能,同時也是受人類活動和氣候變化影響最大的陸地生態(tài)系統之一[2- 4]。草原生態(tài)系統在其地上植被和群落動態(tài)受到直接影響的同時,各種地下生態(tài)過程也會受到直接或間接的影響[5]。草地作為我國重要的土地利用類型,占我國陸地面積的40%,超過100萬頭牲畜賴以生存,草原對環(huán)境可持續(xù)發(fā)展以及提高食品安全問題起著關鍵的戰(zhàn)略性作用[6]。草原荒漠化已成為我國社會經濟和環(huán)境可持續(xù)發(fā)展面臨的首要問題,影響著4億人的生活并且會造成80億財產損失[7]。風作為生態(tài)系統的影響因子之一,參與了生態(tài)系統過程中的物質循環(huán)和能量流動,從而對生物地球化學循環(huán)、區(qū)域氣候和陸地植被等產生影響；作為地表物質侵蝕、搬運和沉積的主要外營力,風也是引起土壤資源和植物資源再分配的主要動力基礎[8- 9]。風蝕是一個全球化的現象,它發(fā)生在北非、中東、中亞、澳大利亞、北美和中國的許多干旱、半干旱農業(yè)地區(qū)[10- 13]。綜合國內外相關研究,作為主要外營力的風對生態(tài)系統有著異常復雜的影響,而風速大小直接決定了對生態(tài)系統影響的強度。草原生態(tài)系統作為陸地生態(tài)系統主要的組成部分以及受氣候變化影響最大的陸地生態(tài)系統,因此研究風速變化對草原生態(tài)系統的影響對于草原生態(tài)系統的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。本文從近年來風速的變化以及風速變化對植物、土壤和微氣候、草原生態(tài)系統結構以及生態(tài)系統碳通量等幾個方面綜述了風速變化對草原生態(tài)系統的直接或間接影響。

1 全球及我國風速變化現狀

近年來,國內外學者發(fā)現全球范圍內很多地區(qū)風速呈現下降趨勢。Iacono對Blue Hill氣象臺風速數據的分析結果顯示：1980年至2008年的近30年間,Blue Hill的年均風速由6.7 m/s遞減到5.6 m/s,下降幅度超過10%；同樣,意大利、捷克、加拿大、美國和澳大利亞等地區(qū),風速也有不同程度的下降[14- 19]。McVicar等人分析了世界各地148組近地表風速的變化趨勢,發(fā)現風速變化的平均趨勢為-0.014 m s-1a-1。假設變化趨勢是線性的,那么相當于說,在過去50年內,風速變化了-0.7 m/s,風速“靜止化”已經成為全球性特征[20]。

Guo等人對我國年平均風速的分析也得到相同的結果：自1969年到2005年期間,我國平均風速下降0.018 m s-1a-1,其中春天風速下降速率最大,為0.021 m s-1a-1；夏季最小,0.015 m s-1a-1；我國北部、青藏高原以及東部和東南部的沿海地區(qū),風速下降的程度最為明顯,平均每年下降0.02—0.04 m/s[21]。內蒙古地區(qū)年平均風速呈現非常顯著的減弱趨勢(P<0.01),平均每 10 年減小0.24 m/s[22- 24]。通過世界氣候研究計劃之第三耦合模式比較計劃(WCRP/CMIP3)提供的新一代氣候模式(BCC_CSM1.0.1)及模式集成對中國21世紀(2011—2099)近地層(距地表10 m)風速的預估結果顯示：21世紀全國年平均風速呈減小趨勢,且隨著預估情景人類排放的增加,減小趨勢越顯著,預計我國北部地區(qū)風速下降最為顯著,約0.26 m s-1(100a)-1[23]。

一些研究學者從不同尺度分析了風速降低的主要原因：(1)氣候變化導致高海拔大氣環(huán)流模式的改變；(2)土地利用覆蓋和變化(LUCC)致使地表的粗糙度發(fā)生變化,改變近地表風的湍流模式；(3)大量的農田、植樹造林以及景觀管理政策的變更導致植被增加,從而吸收更多的風能；(4)城市的發(fā)展和擴張增加了下墊面的粗糙度[25- 28]。而對于我國來說,風速下降機制主要包括兩個方面：一是溫室氣體導致全球變暖,從而降低大氣對流速率[29]；二是人類活動增加空氣污染,使得空氣中顆粒物濃度增加,從而吸收并反射更多的太陽輻射,使得陸地接受的輻射減少、氣溫降低,導致夏季風速的下降[29]。風速的變化受到很多因素的影響,但風速的下降并不是某單個因素導致的,而是多個因素共同交互作用的綜合影響結果[14,27]。

2 風速變化對植物生理性狀的影響

風是顯著影響植物生長、發(fā)育和分布的主要環(huán)境變量之一,關于風對植物的作用已經獲得了廣泛的研究[30- 35]。風對植物生長的影響比較復雜,既有直接作用也有間接作用,風能夠通過直接接觸改變植物的形態(tài)并影響植物的生長,也能通過改變熱、水蒸氣及二氧化碳的轉移和運輸來影響氣體交換,從而間接影響植物的生理性狀[31,36- 38]；風速的大小對植物的影響具有兩面性,適當的風速能夠增加植物和土壤以及大氣之間的物質與能量的交換,加快植物的生長,但風速過大,超過植物的承受能力時,會使得植物受到一定的損害,反而抑制植物生長[30- 32,39- 41]。

即使僅短暫暴露于風中都會導致植物大小和葉片面積以及作物產量顯著減小[31]。風力作用會改變植物的生長速率和葉片形態(tài),導致植物的莖徑向擴張、葉片厚度增加、莖伸長減小和葉面積變小,并且還會影響細胞合成；風引起的植物運動例如植物葉片間的相互摩擦會使葉片上表層蠟質層受到磨損,導致表皮電導性和水分流失增加；當風速超過植物承受力時會導致植物葉片被撕裂、剝離和磨損甚至會直接造成植被倒伏,而被風吹起的土壤顆粒也可能會磨損和破壞植物組織[30- 32,39- 41]。

風對植物的機械作用也會影響植物的內部結構,繼而影響其水分調節(jié)和光合生理[35]。風速大小決定著葉片邊界層導度,而葉片邊界層導度依據能量平衡方程直接影響著植物的光合速率、蒸騰速率以及葉片溫度[42]。植物蒸騰速率隨著風的強度、持續(xù)時間和植物種類的不同而發(fā)生不同的變化,風速可以提高植物的蒸騰速率,然而風速超過一定的閾值則會降低蒸騰速率[35]。

無風或低風速條件下,由于植物葉片表面的氣體交換和擴散較為緩慢,蒸騰速率和光合速率都會降低,而蒸騰速率降低不利于葉片溫度下降,較高的葉片溫度可能會導致呼吸作用加強,從而凈光合速率降低；輕風對于植物的凈光合速率和蒸騰速率則無明顯影響；中等風速(和風或勁風)則會促進葉片周圍的氣體交換,加快蒸騰作用速率,同時也會促進胞間CO2的交換導致胞間CO2濃度升高,加快植物的凈光合速率,從而提高植物凈初級生產力；而持續(xù)的強風或長時間風力作用會使植物受到嚴重脅迫,葉表面的蠟層對于葉片具有保護功能,而風速過大會導致葉表面受損,從而使得植物控制水分蒸騰的能力大大減弱,氣孔大量關閉,氣孔導度下降,氣體交換阻力增大,氣孔蒸騰作用減少,但是強風同時又增加了角質層的蒸騰速率,導致葉片大量失水,從而抵消由于氣孔關閉使蒸騰降低的作用,而從光合作用方面來講,氣孔關閉導致胞間氣體交換速率降低,胞間CO2濃度下降,葉片溫度由于強風吹襲而大幅度降低,進而導致植物的凈光合速率嚴重降低[34- 35,43- 46]。由于植物的凈光合速率和蒸騰速率降低,植物體的光合作用受到抑制,碳同化能力受到抑制,水分利用效率和物質積累降低,植物的高度生長就會愈加緩慢,因此,強風不利于植物體的生長,長期處于風作用下的植物個體普遍矮化、冠幅減小[34- 35]。而在采取擋風措施的地區(qū),背風面植物比迎風面的植物發(fā)育成熟的早,植被個體高度更高并擁有更大的葉面積[41,47- 49]。Hodges等在1994年至1995年對美國內布拉斯加州的四季豆進行擋風實驗,結果表明,處于背風面的四季豆比迎風面的四季豆有更長的節(jié)間長度和更大的干重,葉面積指數也相對較大；而在相比更為干旱的1995年,四季豆的總產量和商品產量均高于較為濕潤的1994年,說明在干旱時期風速變化對四季豆的影響更為明顯[50]。

3 風速變化對土壤的影響

草原生態(tài)系統主要分布在干旱和半干旱地區(qū),而風蝕現象多發(fā)生在這些地區(qū),風作為風蝕現象主要的外營力,對土壤資源起著再分配和搬運的作用,因此,風力作用以及風速的變化對于草原生態(tài)系統土壤結構、水分和養(yǎng)分有著明顯的影響作用,風速大小直接決定了搬運物質的顆粒大小和形狀以及搬運距離,風力作用以及風速的區(qū)域差異性對于土壤資源的空間異質性有著顯著的影響,地統計學表明,風力作用增加了土壤資源空間尺度的自相關性,卻降低了大多數土壤分析物的空間尺度依賴性[51- 52]。就風對土壤的結構、水分和養(yǎng)分的影響來說,草原生態(tài)系統如果受到長期風力作用或者風力作用加強的影響下,植被賴以生存的土壤質量會受到不同程度的破壞,土壤結構發(fā)生變化、持水能力變差導致水分含量降低、土壤營養(yǎng)元素缺失,從而對土壤表面草原植物產生不利影響,繼而影響草原生態(tài)系統和周圍環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展。

3.1 土壤結構

雖然風的搬運能力遠不如水,但是水力侵蝕僅能作用于坡地及傾斜的地面,而風力侵蝕能夠作用于所有的土壤表面[53]。在風蝕現象中,土壤聚合體的大小和穩(wěn)定性是影響土壤敏感性的首要因素,風力作用會使土壤中不受侵蝕的聚合體逐漸演變成易受侵蝕的聚合體,然后帶走其中的易蝕性顆粒——表層土中的細小顆粒是最先被風力帶走的部分[52,54- 55]。

大陸性氣候地區(qū)在5月到9月間,潛在蒸散和實際蒸散會造成顯著的水分虧缺,在這個階段,地表土壤失去水分而變干,上層土壤表面的作物失去與土壤結合所必需的水分,從而當風速增加到一定的大小就可以移動、吹起、搬運和積累沙子[53]。

半干旱地區(qū)的土壤中,粉砂和粘粒的含量占據重要地位,這些顆粒有助于構成抵抗風蝕的土壤結構,減少風蝕搬運率[56- 58]。研究表明,在長期風力作用下以及風速變化顯著時會致使土壤結構發(fā)生顯著改變,表層土壤含沙量增加,而粉砂、粘粒含量減少,改變土壤結構,增加風蝕搬運率[59]。

新墨西哥南部的一個典型荒漠草原進行的實驗表明,由于一直增強的風力作用,土壤結構發(fā)生顯著改變,表層土壤顆粒在兩年的時間內明顯變粗,大小在250—500μm的土壤顆粒明顯增加,而大小在50—125μm以及小于50μm的土壤顆粒大量減少[52]。澳大利亞東南部的一個人工草地進行的實驗表明,在風力作用下,20周內>250μm的土壤顆粒含量增加而粒徑為75—210μm和<2μm的顆粒含量減少[60]。在西堪薩斯州的一個農田進行的實驗表明,36年內風蝕導致土壤的含沙量增加了6.5%,而粉粒含量下降了7.2%[61]。在中國內蒙古典型草原的一個過度放牧草地和一個人工草地上進行的實驗表明,24年內風蝕導致它們的表層土壤含沙量分別增加了31.6%和45.6%[62]。因此,在持續(xù)的風力作用下,土壤結構會發(fā)生相應的變化。

3.2 水分

土壤結構是影響土壤水分特征的主要因素[63]。土壤中的細小顆粒與水分子結合能力較高,由于增強的風力作用帶走大量土壤細小顆粒,改變了土壤結構,導致表層土的土壤持水力受到影響,土壤含水量下降[58]。草原生態(tài)系統分布集中的干旱半干旱地區(qū)降水量少,風力作用加強地表湍流,導致土壤水分蒸發(fā)速度加快,蒸發(fā)量增強,最終導致土壤水分虧缺。研究者通過實驗證明,受到風力作用的土壤水分蒸發(fā)量明顯高于未受風力作用的土壤[64- 65]。設置風障的實驗研究表明,在設置擋風設施的區(qū)域,迎風面和背風面的土壤水分含量有很大的區(qū)別,擋風設施使得背風面風速減小,促進背風面土壤水分的保持,使得植物在生長季獲得更多的可利用水分[47]。金東艷在內蒙古太仆寺旗典型草原的擋風實驗研究表明,在整個生長季,設置風障之后,風速降低的區(qū)域土壤水分要比未設置風障的區(qū)域高出14.4%[65]。從大的區(qū)域尺度來看,季風帶來的水汽輸送,也顯著影響著不同區(qū)域的土壤濕度[66]。

3.3 養(yǎng)分

在大陸范圍內,風力運輸是影響干旱和半干旱地區(qū)土壤養(yǎng)分內外流動的主要非生物機制,由于水力運輸僅限于在閉合盆地,因此風力運輸是干旱和半干旱區(qū)土壤養(yǎng)分和顆粒物最主要的運輸方式[53,67- 69]。

對新墨西哥南部的荒漠化草原實驗區(qū)進行的研究表明,在3個風季里,風力作用導致無草覆蓋區(qū)地表5cm土壤中占25%的C、N流失,而這些損失的60%發(fā)生在第一個風季；無草覆蓋區(qū)的地表和25%草地覆蓋區(qū)的地表土壤養(yǎng)分的流失極為嚴重；2至3年以上的風力作用會明顯改變SOC和其它土壤養(yǎng)分的空間異質性,風力作用的增強導致SOC和土壤養(yǎng)分的變化可能會持續(xù)并增強土壤與灌木的相關性,從而對這個荒漠化草地的荒漠化形成正反饋[77]。在阿根廷的潘帕斯半干旱草原上,由于風力作用土壤總碳含量和總氮含量在86年內損失了60%,僅僅只有40%被作物吸收[75]。對于風力作用對土壤磷元素含量的影響,有研究表明,風速較低時,土壤損失的磷元素要多于氮元素,但是在風力作用較強的情況下,由于風力作用導致的從土壤中流失的氮元素要比磷元素高很多,主要原因是因為風速的大小控制著土壤氮元素的流失量[38,75,77]。

4 風速變化對微氣候的影響

微氣候是由小規(guī)模的大氣和地表邊界層土壤的演化決定的,而大氣和土壤的演化包括植物和土壤對輻射能量的吸收和釋放,風與植物及地表邊界層的相互作用引起物質與能量的轉移或流動[78- 82]。湍流風可以改變大氣邊界層條件、風速、湍流之間的混合作用,直接影響垂直的能量分布(熱量)和大氣與地表邊界層之間的能量交換,從而影響地表微氣候[83]。

在全球尺度來講,大氣循環(huán)驅動著每天的天氣狀況；從微尺度來講,在任意地表面都有一個非常薄的空氣層(幾毫米甚至更少),就是在這個空氣層里由邊界層的擴散過程控制著物質的轉移過程——連接這兩個尺度的就是地面風[47]。地面風影響著風力作用、植物生長和發(fā)育以及植物的環(huán)境[47]。風與近地表微氣候的互相作用受地表粗糙度的影響。不同類型的草原地表粗糙度不同,影響著風的湍流模式,而不同的風力則會導致微氣候發(fā)生不同的變化。相關物理學研究表明,荒漠草原的地表溫度和近地層氣溫相對較高,而灌木較為濃密的地區(qū)則相對較低,反映出在中緯度干旱區(qū)高覆蓋植被向稀疏植被的退化,會帶來近地層增暖趨勢。而這種增暖趨勢主要源于稀疏植被增大的空氣動力學阻抗和增大的波文比貢獻, 并抵消了稀疏植被凈輻射減小的降溫效應[28]。

風速的變化會影響地表邊界層的濕度和潛在的生物氣體(CO2、CH4和N2O)濃度[83- 84]。風速減小會使地表邊界層厚度增加,熱量和水汽的交換速率降低,從而改變近地表微氣候,影響植物生長和其它的生態(tài)系統過程[85]。采取防風措施會阻礙風的流動、降低風速并改變風的流動模式,在設置風障的地區(qū),背風面風速明顯下降,導致湍流傳輸率發(fā)生變化,土壤表面熱傳導速率下降,一般情況下,白天背風面土壤溫度略高于迎風面土壤溫度,而夜間由于大氣的平流作用和垂直運動,背風面溫度則低于迎風面溫度；但是,由于太陽輻射、太陽高度角、日照時長、濕度、地形、坡度和坡向等環(huán)境因素都能導致近地表微氣候發(fā)生變化,而風障對植被的影響不只是降低風速,也會對其他多種因素產生影響,所以在綜合各種因子的影響下背風面與迎風面的土壤溫度可能會出現不同的變化模式[82,86- 89]。研究表明風力作用會引起土壤濕度的變化,而土壤濕度的變化則會導致地表與大氣邊界層之間發(fā)生熱量和水汽交換,從而引起地表及其上空低層大氣溫度的變化,改變近地表微氣候[58,90]。風速的變化和植被土壤之間的相互作用導致了地表溫度和濕度的變化,風速降低的地區(qū),呈現白天溫度較高,晚上溫度較低的趨勢；風速明顯較強的地區(qū)在早春、夏季中后期和秋季早期較為干旱,土壤水分含量較低,后半夏是無雨期的可能性明顯高于其他風力較弱的地區(qū)[91]。

5 風速變化對生態(tài)系統結構的影響

干旱半干旱草原生態(tài)系統環(huán)境較為脆弱,對氣候條件依賴性極強,作為一種普遍存在的氣候因子,風速變化直接或間接影響著氣溫和降水,而無論是氣溫還是降水都對植被的生長以及植被群落的組成和結構有著重要的影響[92- 95]。

由于風力作用導致土壤水分虧缺,草地沙漠化,植物物種生活型復雜化——風力作用導致的風蝕影響較小的草地上建群植物主要是多年生草本植物；風蝕影響較大的草地上由于風力作用導致地面水分含量較少,因此需水量較少且耐旱程度相對較高的蒿類半灌木會逐漸取代多年生草本成為建群植物；風速過大導致土壤沙化嚴重的草地,多年生草本植物減少,而能夠高度順應氣候波動性、水分利用效率極高、種子能在寒冷季節(jié)休眠越冬、在降水量十數毫米的不利條件下也能迅速完成生活史的一年生草本植物根據當地氣候條件的不同呈現出不同程度的增加趨勢,甚至由于全年降水稀少,干燥多風,代表植物主要以旱生、超旱生灌木和半灌木(如棉刺、霸王、沙竹、珍珠等)為主,處于優(yōu)勢地位[96- 97]。

圖1 科爾沁不同退化階段草地植物物種數百分比[99] Fig.1 Percentage of Plant Species in Different Degradation Stage of Horqin[99]

榆林風沙草灘區(qū)氣候干旱,冷熱劇變,該區(qū)風速大且土壤含沙量高,年平均風速2—3.2 m/s, 冬春以西北風為主,風沙區(qū)風力可達6—7級,可持續(xù)70 d左右,研究區(qū)內草本植物占總數的47.1%,半灌木占總數的30.03%[98]。科爾沁沙地草地屬溫帶半干旱大陸性季風氣候,由于風速大,導致該區(qū)域風蝕沙化嚴重,呈現不同幅度的草地退化：疏林草地物種數18種,沙質草地17種,而半流動沙地減少到9種,到流動沙地僅有4種；而在這些不同的逆行演替階段,一年生和二年生草本呈增加趨勢,多年生草本減少(在流動沙地又有所增加),灌木也相應的增加(在流動沙地又有下降)(圖1)[99]。可以看出,受風蝕沙化的影響,草地上單位面積分布的植被物種數量逐漸減小,草地覆蓋度降低,長年風速較大、風蝕沙化嚴重的草地物種豐富度相對較低,多樣性和均勻性也相應下降,植物群落間的相似性降低,半灌木和半灌木類植物的出現和增加改變了草地的景觀異質性[96,100- 102]。

通過金東艷[85]以及本研究組在內蒙古典型草原上進行的圍封樣地擋風板前后群落樣方調查顯示,風障的適當影響能夠促進植物花粉傳播,在一定程度上使得草本植物物種豐富度得到增加,而風速幾乎全部受到遮蔽的區(qū)域,物種豐富度相對較小。結合其他相關研究可見,風速大小對草原植物的物種豐富度有著較大影響,受到長期較高風速影響的草地物種豐富度會隨之降低,而無風或較低風速卻有助于物種豐富度的增加,影響物種多樣性。也就是說,風速大小對于草原生態(tài)系統結構的影響存在一個相對較為穩(wěn)定的閾值。

6 風速變化對碳通量的影響

氣候是影響生態(tài)系統碳通量的主要因素之一,風力作用在吸收CO2等溫室氣體方面有著重要貢獻——植物通過風力作用與大氣產生氣體交換,通過光合作用固定CO2[103]。Montaldo對西地中海的西北方向來風米斯特拉爾進行觀測,并利用渦度相關法對該區(qū)域撒丁島進行了相關測定,結果表明：該地區(qū)夏季風速呈下降趨勢且風向發(fā)生變化,進而導致了地表面通量——蒸散發(fā)和碳通量發(fā)生變化[104]。

風速的大小直接決定了大氣的穩(wěn)定性,從而調節(jié)地表與大氣間CO2的交換速率。盡管在輕度干旱條件下氣孔關閉會導致凈CO2吸收以及其他測量值減小,但是,白天凈生態(tài)系統碳交換的減小主要還是受風速增強的影響——當風速較小,大氣穩(wěn)定性較高,CO2的排放受邊界層阻力影響而下降；當風速較大,大氣穩(wěn)定性減小,CO2交換速率也會隨著湍流的加強而增加,CO2從土壤中的釋放增強而生態(tài)系統的吸收能力降低[105- 106]。

而在西班牙東南部半干旱草原的實驗觀測中發(fā)現,風速變化只能在白天促進CO2從土壤中釋放,夜晚由于機械性湍流對對流湍流的壓力導致風速無法對碳釋放產生影響[106]。金東艷的研究表明,在生長季,受到風障保護的植物群落碳吸收能力明顯高于沒有風障保護的植物群落,除了風速的直接影響,由于風速的改變導致的土壤水分和溫度的變化也會間接影響生態(tài)系統的碳吸收和碳釋放過程[65]。風速大小引起的土壤風蝕作用也會導致地表的土壤成分進行重新分配從而促進碳循環(huán)過程[107]。研究組在內蒙古典型草原上利用擋風設施進行的風速下降對草原生態(tài)系統碳通量影響的實驗觀測表明,日間風速較大的迎風面草原生態(tài)系統的生態(tài)系統呼吸速率、土壤呼吸速率以及生態(tài)系統凈碳交換量均低于風速較低的背風面。

7 研究展望

結合以上幾個方面我們目前可以得出,風速變化對草原生態(tài)系統的植物生理性狀和生長發(fā)育、土壤結構、土壤的水分、土壤養(yǎng)分、地表微氣候、生態(tài)系統結構以及生態(tài)系統碳通量等方面都會產生直接或間接的影響,從而影響到整個草原生態(tài)系統的生產力以及生態(tài)系統可持續(xù)發(fā)展。近年來針對風速變化對全球生態(tài)系統影響的研究正在逐漸增多,表明國內外學者逐漸開始關注風速變化對生態(tài)系統的影響研究,綜合國內外文獻,可以認為風速變化對草原生態(tài)系統的研究今后的發(fā)展趨勢集中在以下幾個方面：

(1)研究對象的多樣化發(fā)展 風速變化對草原生態(tài)系統影響的研究正在逐年增多,但相關研究對象多偏重荒漠草原等風蝕現象嚴重的區(qū)域[105- 106],而針對典型草原生態(tài)系統的相關研究較少[105- 106],而典型草原作為草原生態(tài)系統的重要組成部分,其地理位置大多位于干旱半干旱區(qū)域,受到風速變化的作用影響較為顯著,因此研究的對象應該多樣化。

(2)從定性研究向定量化研究發(fā)展 目前關于風速變化對草原生態(tài)系統影響研究逐漸從定性的常識問題研究逐漸過渡到定量化的研究。已經有學者設置了相關的野外觀測實驗,利用定點觀測和控制實驗相結合的研究方法,進行了更為深入和詳細的實驗研究,并取得一定的實驗結果[105- 106],風速變化對于草原生態(tài)系統不同方面有著不同的影響,風速增強能夠在一定程度上增加植被物種豐富度,但卻也會對草原生態(tài)系統碳交換產生一定的抑制作用,因此,風速變化對于草原生態(tài)系統的影響是利弊相當,不同風速會對其產生各種不同影響,而這些方方面面都影響著整個草原生態(tài)系統的發(fā)展。與此同時,隨著科學技術的進步、實驗儀器的精進和控制實驗的進一步發(fā)展,在微觀層面的研究也愈加深入和全面,相較于過去幾十年的研究,在量化影響與作用方面也趨于更加精確[105- 106]。因此,從定量化的角度深入探討風速大小及相關閾值對于草原生態(tài)系統的定量影響也是今后研究的重點方面和發(fā)展趨勢。

(3)研究問題由單一向綜合化發(fā)展 就草原生態(tài)系統層面來看,國內外學者關于風速變化對草原生態(tài)系統影響的研究涉及層面較為廣泛,但都是側重于某個單一的要素,例如風蝕作用對區(qū)域土壤結構、養(yǎng)分和水分的影響,風速變化對植被群落演替過程的影響,目前逐漸過渡到風速變化對于生態(tài)系統整體的研究；在風速變化對植物生理性狀影響的方面,研究重心從集中于風速變化對植物的直接機械影響研究逐漸轉向更深層次的研究,加強了風與植物間相互作用的內部機理及過程的研究[105- 106]；因此,從植物個體、群落結構、土壤性質等要素分開研究逐漸向風速變化對草原生態(tài)系統的綜合性研究,尤其是多要素之間的相互作用機理的研究成為今后重要的發(fā)展趨勢。

(4)整體結構和功能性研究趨勢 目前,生態(tài)系統服務功能與人類福祉是人們研究和關注的重點問題,風速變化對草原生態(tài)系統的研究也隨之趨向于更大層次的整體結構和功能性研究；綜合目前國內外研究,現如今,風速降低已成為全球化趨勢,針對風速變化對草原生態(tài)系統碳通量、生物多樣性等方面的研究已經有所涉足[105- 106],在全球變暖和碳排放增加的全球變化大背景下,研究風速變化對草原生態(tài)系統溫室氣體排放、草原生態(tài)系統群落結構、草原生態(tài)系統物種多樣性的影響,以及風速變化對草原生態(tài)系統一系列影響所造成的草原生態(tài)系統服務價值變化研究也將成為今后發(fā)展的重中之重和必然發(fā)展趨勢。

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Research progress of the effects of wind speed change on grassland ecosystem

XU Xia*, CHENG Yawei, JIANG Honglei, LI Xia, LIU Yinghui

StateKeyLaboratoryofEarthSurfaceProgressandResourcesEcology,CollegeofResourcesScience&Technology，FacultyofGeographicalScience,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

Under the context of wind-reducing worldwide, researching the effects of wind speed change on grassland ecosystem, which plays an important role in terrestrial ecosystem, has important significances. The experiment results over decades show that: (1) wind speed change impacts plant growth rates and leaf shapes. Appropriate wind speed can improve plant growth and enhance the primary productivity. But strong wind or continuous wind might damage plant; (2)Wind takes away soil fine particles (e.g., silt and clay) from soil surface first, which lead to soil structural change, soil moisture reduction and the redistribution of nutrients; (3)Wind induces the transfer and exchange of materials and energy between land surface and atmosphere, which can change the surface micro - climate. For example, soil surface temperature will rise due to reduced wind; (4) Wind can decrease the soil moisture and change the nutrient component, making grassland ecosystem structure varied, grassland cover decreased, plant life forms complicated and drought-tolerant plants increased; (5) Atmospheric stability, CO2exchange rate and carbon emission increase with wind speed acceleration. Carbon absorption is the opposite. As a result, carbon flux also changes. Above all, It has its pros and cons for the effect of wind speed decrease on grassland ecosystem. In the future,the study will be more focused on the following aspects: Research object diversification; Quantitative study by strengthening the control of experiment; Comprehensive interaction mechanism of multi factor; the overall structure and functional study.

wind change; grassland ecosystem; plant physiological characters; ecosystem structure; carbon flux

國家自然科學基金創(chuàng)新團隊項目(41321001);地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室資助項目(2014-zy-04)；中央高校科研業(yè)務費專項資金資助(310421103)

2016- 06- 16;

2017- 01- 16

10.5846/stxb201606161164

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xuxia@bnu.edu.cn

徐霞,成亞薇,江紅蕾,李霞,劉穎慧.風速變化對草原生態(tài)系統的影響研究進展.生態(tài)學報,2017,37(12):4289- 4298.

Xu X, Cheng Y W, Jiang H L, Li X, Liu Y H.Research progress of the effects of wind speed change on grassland ecosystem.Acta Ecologica Sinica,2017,37(12):4289- 4298.