復合緩沖劑對奶山羊瘤胃、血液營養(yǎng)物質代謝及乳品質的影響

黎佳穎++范程瑞++王保哲++王雨雨++劉強++莊蘇

摘要：為了研究長期飼喂高精料日糧下添加復合緩沖劑（碳酸氫鈉、氧化鎂、丁酸鈉）對奶山羊營養(yǎng)物質代謝與乳品質的影響，選擇8頭安裝瘤胃瘺管處于泌乳中期的奶山羊，隨機分為2組，分別飼喂基礎日糧（高精料日糧組，HG）和基礎日糧+復合緩沖劑（高精料日糧+復合緩沖劑組，BG），試驗期為4個月。結果顯示，與HG組相比，復合緩沖劑能顯著提高瘤胃液乙酸、丁酸、總揮發(fā)性脂肪酸的濃度，乙酸與丙酸比值（A/P），乙酸丁酸之和與丙酸比值[（A+B）/P]以及瘤胃液pH值（P<0.05）；同時，復合緩沖劑能提高頸靜脈血液中乙酸、丁酸、總揮發(fā)性脂肪酸的濃度（P>0.05）、顯著提高A/P、（A+B）/P比值（P<0.05）；添加復合緩沖劑能顯著降低血糖濃度以及His、Lys、Phe濃度（P<0.05），有降低Arg、Leu、Val、Orn濃度的趨勢（0.05

關鍵詞：復合緩沖劑；高精料日糧；奶山羊；瘤胃；血液；營養(yǎng)物質；乳品質

中圖分類號： S826.9+4文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）09-0130-05

乳脂肪、乳糖、乳蛋白是構成乳的主要營養(yǎng)物質，三大營養(yǎng)物質含量的高低是衡量乳品質的重要指標。在我國奶業(yè)生產中，由于缺乏優(yōu)質的粗飼料源，養(yǎng)殖者為了獲得高產量和經(jīng)濟效益，通常給動物飼喂高精料日糧。然而，當反芻動物飼喂高精料日糧后會造成動物發(fā)生急性或亞急性瘤胃酸中毒，結果引起瘤胃代謝異常、肝臟處于氧化應激狀態(tài)，最終導致生產能力下降、乳品質下降[1]。

緩沖劑是一類能增強溶液酸堿緩沖能力的化學物質，這類化合物能維護溶液pH值的相對穩(wěn)定。在畜牧業(yè)生產中，緩沖劑常被用于防止反芻動物酸中毒或用于提高反芻動物生產性能，國內外已有不少利用緩沖劑的研究報道[2-4]。緩沖劑主要作用于瘤胃和腸道，調節(jié)瘤胃pH值，有效改變瘤胃液中乙酸、丙酸的比例；維持適宜的血清緩沖能力；促進乳腺對乳成分前體物的吸收[5]。在谷物含量高、可發(fā)酵碳水化合物高或有效纖維含量低的日糧中，添加緩沖劑能減少消化紊亂、提高血液pH值和乳脂率[6]。目前常用的緩沖劑有碳酸氫鈉、乙酸鈉、碳酸鈣、碳酸鉀、碳酸氫鉀、氧化鎂、天然堿、碳酸氫鈉-氧化鎂、碳酸氫鈉-磷酸二氫鉀復合緩沖劑等。其中，碳酸氫鈉在瘤胃中緩沖作用效果較好，可使瘤胃pH值保持在中性附近，有利于微生物生長及糖類與纖維素的轉化[7]；可加強胃腸收縮、蠕動，促進胃內容物向十二指腸運送，提高飼料轉化率和產奶量。碳酸氫鈉-氧化鎂復合緩沖劑除了能防止瘤胃液pH值下降，還能增加瘤胃液中乙酸比例，降低丙酸、丁酸比例，且能抑制瘤胃內乳酸的產生[2]。丁酸鈉可改變瘤胃發(fā)酵類型，提高丁酸的摩爾百分數(shù)[8]。Snyder等發(fā)現(xiàn)在日糧中添加碳酸氫鈉及其復合緩沖劑能提高反芻動物的產奶量和乳脂率[9-10]。

目前，研究緩沖劑對反芻動物的作用主要集中于短期試驗條件下對瘤胃發(fā)酵的影響，而對動物長期飼喂高精料日糧后瘤胃及血液中營養(yǎng)物質變化的研究相對較少。為此，本試驗以薩能奶山羊為對象，研究在長期飼喂高精料日糧下添加復合緩沖劑（碳酸氫鈉、氫化鎂、丁酸鈉）對奶山羊瘤胃液相關參數(shù)、血液中營養(yǎng)物質變化、乳品質的影響，以期為進一步研究緩沖劑對長期飼喂高精料日糧的作用效果提供參考。

1材料與方法

1.1試驗動物與日糧

選擇8只安裝永久性瘤胃瘺管的泌乳奶山羊，體質量（38±3） kg，隨機分為2組，每組4只，分別飼喂精粗比為 6 ∶4 的基礎日糧（高精料組，HG）（飼料配方及營養(yǎng)水平見表1）與基礎日糧+復合緩沖劑（碳酸氫鈉、氧化鎂、丁酸鈉）（高精料+復合緩沖劑組，BG），緩沖劑分2次拌入飼料中飼喂動物。所試動物單欄飼養(yǎng)，每天于08：00與18：00分2次飼喂動物并擠乳。整個試驗周期為4個月，其中預試期為7 d，在試驗結束前4 d給每只羊安裝頸靜脈血管瘺，用于血樣采集。

1.2樣品采集

從試驗結束前4周起，每天統(tǒng)計產奶量，以此計算日均產奶量。在試驗最后3 d，在采食前（0 h）與采食后1、2、4、6、8、10 h采集瘤胃液，所得瘤胃液用4層紗布過濾，所得濾液測定pH值后在-20 ℃下保存?zhèn)溆谩Ｍ瑫r從頸靜脈中采集血液 5 mL，血樣用3.6 U/mL肝素鈉進行抗凝處理后迅速轉移至實驗室，在4 ℃下以4 000 r/min離心10 min制備血漿，血漿樣在-20 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3樣品測定

1.3.1瘤胃液pH值測定

瘤胃液pH值使用HANNA（型號HI8424）酸度計測定。

1.3.2揮發(fā)性脂肪酸測定

瘤胃液：取1 mL瘤胃液濾液，加入0.2 mL含巴豆酸（內標物）的25%偏磷酸混合溶液進行渦旋混勻，于-20 ℃冰箱中保存過夜，然后在4 ℃下以 12 000 r/min 離心10 min，將其上清液經(jīng)0.22 μm針式濾器過濾后待測。

血液：取200 μL血漿，加入200 μL含巴豆酸（內標物）的5%磺基水楊酸混合液（沉淀蛋白）進行渦旋混勻，于-20 ℃冰箱中保存過夜，然后在4 ℃下以20 000 r/min離心30 min，將上清液經(jīng)0.22 μm針式濾器過濾后待測。

總揮發(fā)性脂肪酸（簡稱VFA）含量采用安捷倫7890A氣相色譜儀按秦為琳的方法[11]測定并略加改進。

1.3.3血漿中葡萄糖含量的測定

血漿中葡萄糖含量采用生化試劑盒測定（南京建成生物工程研究所）。

1.3.4血漿中游離氨基酸含量的測定

取血漿樣品200 μL與50 g/L的磺基水楊酸按1 ∶1體積比混合，渦旋混勻后于 4 ℃ 冰箱中靜置15 min，然后在4 ℃條件下以20 000 r/min離心20 min，最后用1 mL一次性注射器吸取上清液，經(jīng)過 0.22 μm 針式濾器過濾到氨基酸加樣瓶中，并采用日立 L-8900 氨基酸分析儀（生理體液氨基酸測定法）測定血漿中游離氨基酸含量。

1.3.5乳成分含量測定

乳成分含量采用Julie Z9乳成分自動分析儀測定。

1.4數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2007初步整理后，運用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件中的one-way ANOVA方差分析。日糧為主要影響因素，數(shù)據(jù)為平均值，P<0.05判定為差異顯著。

2結果與分析

2.1復合緩沖劑對瘤胃液平均pH值及揮發(fā)性脂肪酸濃度的影響

由表2可知，與HG組相比，BG組瘤胃液乙酸、丁酸、總揮發(fā)性脂肪酸濃度、A/P值、（A+B）/P值分別升高了107%，23.0%，9.8%，15.8%、18.8%，差異顯著（P<005）。同時，添加復合緩沖劑能顯著提高瘤胃液的pH值（P<005），但對丙酸濃度沒有影響（P>0.05）。

2.2復合緩沖劑對血漿中揮發(fā)性脂肪酸濃度動態(tài)變化的影響

由圖1可知，血漿中乙酸、丙酸、丁酸、總揮發(fā)性脂肪酸濃度采食后先逐漸上升，達到高峰后逐漸下降恢復至采食前水平。其中，HG組血漿中乙酸、總揮發(fā)性脂肪酸濃度在采食后4 h達到最大值，BG組則在采食后6 h達到最大值（圖1-a、圖1-d），說明復合緩沖劑能延遲峰值到來時間；2組血漿中丙酸、丁酸濃度均在采食后4、2 h達到最大值，隨后逐漸降低（圖1-b、圖1-c）。采食后4 h，與HG組相比，BG組丙酸濃度顯著降低（P<0.05）；采食前（0 h），BG組的丁酸濃度顯著升高（P<005）。

由表3可知，與HG組相比，BG組血漿中乙酸與丙酸的比值（A/P）升高27.6%，差異顯著（P<0.05），乙酸丁酸之和與丙酸的比值[（A+B）/P]提高27.5%，差異達顯著水平（P<0.05）。雖然2組間乙酸、丙酸、丁酸、總揮發(fā)性脂肪酸平均濃度沒有達到顯著差異水平（P>0.05），但是，添加復合緩沖劑組乙酸、丁酸、總揮發(fā)性脂肪酸濃度分別比HG組提高9.6%、11.6%、8.7%，丙酸濃度降低11.6%。

2.3復合緩沖劑對血糖濃度的影響

由表4可知，采食后1、2、4 h BG組血糖濃度以及平均血糖濃度顯著低于HG組（P<0.05）。BG組和HG組分別在采食后8、4 h，血糖濃度達到最高。

2.4復合緩沖劑對血漿游離氨基酸濃度的影響

由表5可知，在必需氨基酸（EAA）中，與HG組相比，復合緩沖劑能極顯著降低頸靜脈中His、Lys濃度（P<0.01），能顯著降低Phe濃度（P<0.05），有降低Arg、Leu、Val濃度（P=0.07）的趨勢；在非必需氨基酸（NEAA）中，復合緩沖劑有降低Orn濃度（P=0.09）的趨勢，對其他NEAA濃度，2組間差異不顯著（P>0.05）。另外，血漿中支鏈氨基酸（BCAA）、總必需氨基酸（TEAA）、總非必需氨基酸（TNEAA）、總氨基酸（TAA）濃度在數(shù)值上BG組低于HG組，但無顯著差異（P>0.05）。

2.5復合緩沖劑對血漿非蛋白氨基酸濃度的影響

由表6可知，與HG組相比，BG組血漿中非蛋白氨基酸（代謝氨基酸）中 β-AiBA、1-Mehis、Ans、Car濃度顯著降低 （P<0.05）；其他非蛋白氨基酸2組間雖然差異不顯著（P>0.05），但數(shù)值上表現(xiàn)為復合緩沖劑添加組低于高精料日糧組。

2.6復合緩沖劑對奶產量、乳成分的影響

復合添加緩沖劑能顯著提高乳中非脂固形物的比率（P<005，表7），在數(shù)值上平均奶產量提高6.6%、乳脂量提高25.4%、乳蛋白量提高14.4%、乳糖量提高16.0%、非脂固形物量提高14.9%、乳脂率提高17.7%、乳蛋白率提高74%、乳糖率提高8.8%（P>0.05），改善了乳的質量。

3結論與討論

瘤胃是反芻動物最重要的消化器官，發(fā)酵產生的揮發(fā)性脂肪酸濃度及比例是評價瘤胃發(fā)酵特性的重要指標之一。提高日糧精料比例會使瘤胃pH值降低，瘤胃微生物區(qū)系發(fā)生改變，從而影響瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的產量與比例，其中乙酸、丙酸、丁酸占總揮發(fā)性脂肪酸的95%以上[12]。血液中的揮發(fā)性脂肪酸是由瘤胃發(fā)酵產生的揮發(fā)性脂肪酸經(jīng)吸收而來。乙酸、丁酸是反芻動物合成乳脂中脂肪酸的重要原料，其中丁酸以β-羥丁酸形式進行物質代謝。乳脂中十四碳以下和一半十六碳的脂肪酸都是利用乙酸、β-羥丁酸合成的。Oba等研究發(fā)現(xiàn)日糧精料比例越高，瘤胃微生物發(fā)酵底物產生的乙酸比例降低，丙酸比例越高，瘤胃液中A/P比值則越低，血漿中A/P比值下降[13-16]。同時，A/P比值、（A+B）/P比值是衡量乳脂合成的重要指標，其比值與乳脂含量成正比[17-18]。增加瘤胃灌注總揮發(fā)性脂肪酸混合液中丙酸摩爾比引起奶山羊乳脂率下降[19]。而在高精料日糧條件下，添加復合緩沖劑能防止瘤胃pH值快速下降，提高瘤胃pH值、A/P比值、乳脂率、產奶量[20-21]。本試驗發(fā)現(xiàn)在長期飼喂高精料日糧條件下添加碳酸氫鈉等復合緩沖劑能顯著提高瘤胃液pH值、乙酸、丁酸、揮發(fā)性脂肪酸及A/P、（A+B）/P的比值，結果與前人研究結果一致。另一方面，本試驗結果也進一步說明在長期飼喂高精料日糧條件下，添加復合緩沖劑能夠有效防止瘤胃液酸度降低，為瘤胃微生物提供一個良好的發(fā)酵環(huán)境，有利于產生更多的揮發(fā)性脂肪酸，最終為反芻動物產奶需要提供更多的前體物。同樣，添加復合緩沖劑能顯著提高血液中A/P、（A+B）/P的比值，在一定程度上提高乙酸、丁酸、揮發(fā)性脂肪酸濃度，最終結果是提高奶山羊的產奶量、改善乳成分。

葡萄糖是動物機體重要的能量來源，血液中的葡萄糖更是生成乳糖的前體物。血糖來源于消化道吸收的葡萄糖、揮發(fā)性脂肪酸在肝臟中的糖異生及生糖氨基酸，其中糖異生途徑是反芻動物葡萄糖的主要來源，其中30%～50%血糖則來自丙酸經(jīng)肝臟糖異生途徑產生[21-22]。董海波等研究表明，飼喂高精料日糧能提供更多的葡萄糖，使反芻動物血糖濃度升高[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，添加復合緩沖劑顯著降低了頸靜脈中血糖含量。這可能是由于在高精料中添加復合緩沖劑后瘤胃中微生物區(qū)系發(fā)生改變，從而導致瘤胃中丙酸產量下降，最終降低肝臟糖異生量。此外，奶產量高的反芻動物合成乳糖耗用的葡萄糖約占全身葡萄糖量的60%～85%[24]。換言之，靜脈中血糖含量降低，也可能是合成乳糖所耗用的血糖量增加所致。

氨基酸是合成乳蛋白的重要前體物，90%以上乳蛋白均由氨基酸合成，10%以下乳蛋白直接來源于血液中的蛋白質。合成乳蛋白的必需氨基酸全部來自血液，非必需氨基酸部分來自血液，部分在乳腺中由葡萄糖、乙酸、必需氨基酸合成。其中，Arg、Orn是合成其他氨基酸的主要氮源。葉平生等研究發(fā)現(xiàn)，飼喂高精料日糧使山羊肝靜脈和股動脈中游離氨基酸含量降低，乳蛋白含量降低，由此可說明高精料提供的乳蛋白前體物含量降低[25]。本試驗發(fā)現(xiàn)，在高精料日糧中添加緩沖劑能使山羊頸靜脈中Lys等3種必需氨基酸顯著降低，Arg等3種必需氨基酸及非必需氨基酸Orn有降低的趨勢。筆者在另一個試驗中（未發(fā)表的數(shù)據(jù)）發(fā)現(xiàn)，在高精料日糧中添加復合緩沖劑能增加山羊肝靜脈中游離氨基酸含量。王洪榮認為營養(yǎng)物質通過陰外動脈血流入乳腺，在乳腺中經(jīng)吸收利用和再合成后由乳靜脈血液流出[26]。由此可以推測在高精料日糧中添加復合緩沖劑后，經(jīng)肝臟代謝后氨基酸由肝靜脈進入陰外動脈后流入乳腺，在乳腺中更多地用于乳的合成，增加乳產量、乳蛋白含量，最終顯示頸靜脈中游離氨基酸含量低于對照組。此外，非蛋白氨基酸（代謝氨基酸）也是一種重要的氨基酸代謝產物，它們多以游離狀態(tài)或小肽的形式存在于各種組織或細胞中，在機體中的含量較少，但功能豐富。可作為合成激素、抗生素、生物堿等含氮物的前體物，可參與儲能，還可充當神經(jīng)遞質、參與跨膜離子通道的形成等[27]。其中，Ans、Car是天然存在于脊椎動物體內的一類組氨酸二肽，具有顯著的抗氧化和抗衰老功能[28]。肌肽能夠通過特殊的轉運系統(tǒng)被小腸絨毛的刷狀緣吸收，彌散入血液，運送到腎臟、肝臟、肌肉中[29]。吸收的肌肽可被外圍的組織利用，也可以通過肌肽酶被水解成丙氨酸、組氨酸。本試驗發(fā)現(xiàn)，添加復合緩沖劑使山羊頸靜脈中1-Mehis、Ans、Car、β-AiBA濃度顯著降低，其他非蛋白氨基酸含量在數(shù)值上也低于高精料對照組。結合乳產量與乳蛋白量結果可以推測，在本試驗條件下，添加復合緩沖劑能增加乳腺細胞對氨基酸的利用并最大程度地用于合成乳蛋白，最終導致頸靜脈中氨基酸含量低于非添加組。

高精料日糧雖然在一定程度上提高了反芻動物的奶產量，但會顯著降低乳的品質，尤其是乳蛋白與乳脂肪含量[30]。研究發(fā)現(xiàn)添加復合緩沖劑能提高產奶量和乳脂率[31]。本試驗發(fā)現(xiàn)在日糧精料占60%條件下，添加復合緩沖劑能提高奶中非乳脂固形物的比率，雖然奶產量、乳脂量、乳蛋白量、乳糖量、非脂固形物量、乳脂率、乳蛋白率、乳糖率沒有顯著性差異，但是數(shù)值分別高于對照組（6.6%～17.7%不等），結果說明添加復合緩沖劑有助于改善乳品質。

在本試驗條件下，添加復合緩沖劑能提高奶山羊瘤胃液pH值、增加瘤胃液及靜脈血液中總揮發(fā)性脂肪酸濃度、A/P比值、（A+B）/P比值，降低血液中血糖含量、游離氨基酸濃度，最終提高了乳產量、改善了乳的品質。

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