荔枝葉螨的生物學特性及田間發生規律

徐海明,余 瑤,陳炳旭,徐 淑

(廣東省農業科學院 植物保護研究所,廣東 廣州 510640)

荔枝葉螨的生物學特性及田間發生規律

徐海明,余 瑤,陳炳旭*,徐 淑

(廣東省農業科學院 植物保護研究所,廣東 廣州 510640)

采用室內飼養的方法在控溫控光條件下對荔枝葉螨的形態特征以及生物學特性進行了觀察,并對該螨在廣州地區荔枝園的種群動態進行了調查。結果表明:荔枝葉螨一生經歷卵、幼螨、前若螨、后若螨、成螨5個不同發育階段,在進入前若螨、后若螨和成螨之前均有一個靜伏期;在26 ℃的條件下,整個世代的發育歷期為12.96 d;在群體飼養中,子代雌雄性比約為3∶1;荔枝葉螨有拉絲結網的習性。在廣州地區的荔枝園荔枝葉螨一年有兩次發生高峰,分別在4月份和10月份,并且其種群數量受氣溫和降水的影響較為顯著。

荔枝葉螨;形態特征;生物學特性;田間發生規律

荔枝葉螨(OligonychuslitchiiLo et Ho)屬葉螨科(Tetranychidae)、小爪螨屬(Oligonychus)。該螨在1989年首次在臺灣由Lo & Ho報道[1],其寄主植物包括荔枝、龍眼、芒果、枇杷、番石榴、蓮霧等共計21科34種[3-7]。該螨以鋒利的口針刺破葉片細胞吸取汁液,導致葉片出現黃白色小斑點,影響光合作用,為害嚴重時造成葉片變褐、提前脫落,影響樹體正常生長。該螨現已成為我國臺灣地區荔枝、龍眼、枇杷、蓮霧、番石榴等果樹的主要害螨[4]。近年來在廣東、海南、云南、廣西、福建等荔枝主產區均已發現荔枝葉螨,且其為害程度越來越嚴重,目前已成為這些地區荔枝的主要害蟲之一。

關于荔枝葉螨的研究主要集中在我國臺灣地區,例如：葉士財等對荔枝葉螨在臺灣番石榴上的發生規律進行了研究[5];李朝裕等研究了荔枝葉螨在蓮霧上的空間分布以及種群動態[8]。我國大陸也有一些相關報道,如董易之等調查間伐和密閉荔枝園的主要害蟲種類時發現有該螨危害[9];徐淑等研究了噠螨靈對荔枝葉螨的亞致死效應以及5種殺螨劑對荔枝葉螨的毒力和田間防效[10-11]。但目前有關荔枝葉螨形態特征的系統描述、在荔枝上的生物學特性以及田間發生規律等尚未見報道。

本研究利用離體葉片飼養的方法對荔枝葉螨從卵到成螨的生長發育過程進行了觀察,對不同發育階段的形態特征和生物學特性進行了詳細描述；同時通過田間調查明確了其自然種群的發生變化規律。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及飼養

供試荔枝葉螨采自廣東省農科院植物保護研究所大豐試驗基地的荔枝樹,并在恒溫控光養蟲室進行飼養。飼養條件:溫度為(26±1)℃,光照周期L∶D=14 h∶10 h,相對濕度在65%左右。

飼養方法參照劉玉美的方法[12]并稍作改進。將適量的衛生紙放入玻璃培養皿中,加入適量水使之濕潤,并且讓其表面平整。在濕潤的衛生紙上面覆蓋一層濾紙。將新鮮的荔枝葉片表面沖洗干凈,晾干,剪去葉片兩端少許，然后將葉片正面朝上放在濾紙上,并用濕潤的脫脂棉將葉片周圍包住,使葉片吸水保鮮并防止葉螨逃逸。然后用軟毛筆將荔枝葉螨小心挑到葉片正面。一個培養皿中一般可以放3片荔枝葉片,葉片的更換視其營養狀況而定。

1.2 生物學特性觀察

在一個20 cm×40 cm的塑料盤底部平鋪一層薄薄的脫脂棉,加清水保濕；將10片沖洗干凈的新鮮荔枝葉片放于其中,然后接上荔枝葉螨,每片葉接雌、雄成螨各20頭,放入人工光照培養箱內；12 h后挑取新產的卵到干凈葉片上,每葉片各接入1粒卵,分別放于鋪有脫脂棉保濕的培養皿中,然后放置在人工光照培養箱內培養,環境參數設置為溫度26 ℃,光照周期L∶D=14 h∶10 h,相對濕度65%左右。逐日觀察一次孵化及發育存活狀態,待其發育至成螨時將雄螨挑出只留雌螨進行飼養,并每葉接入1頭雄螨與之配對,每隔24 h記錄其產卵數,直到雌螨死亡；待其產的卵孵化后統計子代性比。

利用ZEISS Stemi 2000-C體視顯微鏡、ZEISS AxioCam ICc5成像系統進行觀察并拍照記錄,并適時記錄卵的直徑以及不同發育階段的體長和體寬。

1.3 田間發生規律調查

自2015年1月至2015年12月,于廣東省農業科學院白云基地荔枝園對荔枝葉螨自然種群進行調查,每月中旬調查一次。每次選取5株荔枝樹,每株按不同的方位隨機摘取20片葉片,放入密封袋中,帶回實驗室利用體視顯微鏡進行鏡檢,分別統計荔枝葉螨的數量。

1.4 試驗數據分析

采用SPSS 19.0進行試驗數據處理和圖表制作,采用Duncan’s新復極差(DMRT)法進行差異性方差分析。

2 結果與分析

2.1 荔枝葉螨的形態特征

荔枝葉螨每個世代包括卵、幼螨、前若螨、后若螨、成螨5個不同發育階段(圖1),在進入前若螨、后若螨和成螨之前均有一個靜伏期。從幼螨到成螨不同階段的體長和體寬如表1所示。

卵:直徑為129.78～138.14 μm,初產時乳白色,扁圓球形,頂部略凹陷,半透明,表面有光澤(圖1A)。隨著時間的推移,卵逐漸發育,白色的卵內部小部分變成灰黑色,然后整個卵逐漸變淡黃色;將要孵化時,整個卵的黃色加深,表面變得渾濁,并且在卵的上面能隱約看到兩個紅色的眼點。

幼螨:平均長度為212.36 μm,平均寬度為137.46 μm。從卵孵化出來的即為幼螨,原先的卵變為白色透明的空殼。初生幼螨的顏色為淡黃色,背部剛毛不明顯;3對足,淡黃色。隨著時間的推移逐漸變成黃褐色(圖1B)。

前若螨:平均長度為294.47 μm,平均寬度為187.70 μm。幼螨經過靜伏期蛻皮后即為前若螨。前若螨體卵圓形,黃褐色;有4對足,顏色為乳白色,足Ⅰ最長(圖1C)。

后若螨:平均長度為368.57 μm,平均寬度為233.20 μm。前若螨經過靜伏期蛻皮后就成為后若螨。后若螨與前若螨在形態上基本沒什么差異,只是體型稍微大些,顏色為深褐色(圖1D)。

雄成螨:平均長度為363.66 μm,平均寬度為187.91 μm。后若螨經過靜伏期蛻皮后就成為成螨。雄成螨體型瘦削,顏色為淺紅色,行動敏捷(圖1E)。

雌成螨:平均長度為461.57 μm,平均寬度為290.34 μm。雌成螨體卵圓形,背部隆起。剛蛻皮時顏色為淺紅色,隨著日齡的增加顏色逐漸變成深紅色,個體比雄螨要大(圖1F)。背毛呈剛毛狀,比幼螨和若螨的要明顯得多。雌成螨與后若螨很相似,但是雌成螨螨體表面有光澤且顏色偏紅。

2.2 荔枝葉螨的生物學特性

產卵:卵散產,大多數卵產在葉片正面主脈兩側附近。雌成螨開始產卵后每天都產卵,一般在產卵結束后不久就死亡,但偶爾也有產卵結束后仍存活幾天的。產卵時間不像昆蟲那樣有顯著的日節律性,而是在晝夜任何時間都產卵。雌成螨不交配也可產卵,但是后代都是雄性。

孵化:當卵的表面變得渾濁、黃色,能看到兩個紅點時,說明將要孵化。孵化時,卵殼內幼螨一側的足微微顫動,并左右擺動,慢慢地劃破卵殼。卵殼沿赤道線裂開,一端有粘連,然后幼螨從另一端慢慢爬出。1～2 min后整個幼螨破殼而出。

取食:荔枝葉螨幼螨孵化后,會向周圍亂爬,探索附近的環境,幾分鐘后開始取食。取食時,顎體向下,腹部末端微微抬起,用銳利的口針刺吸汁液。若螨和成螨的取食方式與幼螨相同。

靜伏期:荔枝葉螨在進入前若螨、后若螨和成螨之前均有一個靜伏期,此時螨體固定于葉片或絲網上,不食不動,軀體膨大成囊狀,足向內收縮,口器退化。靜伏一段時間后,表皮變白開始蛻皮。

蛻皮:荔枝葉螨幼(若)螨進入靜伏期后準備蛻皮,蛻皮前表皮變白,螨體變透明。蛻皮時,中部表皮即第2對足后、第3對足前處橫向裂開。用前足撕破表皮,前半部先蛻皮,然后是后半部,蛻去的皮為白色。在雌、雄螨混養時,雄成螨往往會等候在將要蛻皮的雌螨旁邊,或者趴在雌螨體上靜止不動,有時也會幫助雌螨蛻皮,待其蛻皮后與之交尾。

交配:荔枝葉螨在交配前,雄成螨可幫助雌螨蛻皮,雌螨一經蛻皮變成雌成螨后,雄成螨隨即與其交配。交配時,雄成螨鉆到雌成螨腹下,用前兩對足緊緊地抱住雌成螨,腹部末端向上彎曲,陽具伸入雌性生殖孔內進行交配。雄成螨對交配是積極的,而雌成螨則完全被動。雄螨在整個成螨期均可進行交配,每次交配時間長短不一,長則可持續數分鐘,短則不足1 min。

生殖方式:荔枝葉螨既可以兩性生殖也可以孤雌生殖,兩性生殖的后代既有雌性也有雄性,孤雌生殖的后代只有雄性,為產雄孤雌生殖。

性比:在群體飼養的后代個體中,雌雄性比約為3∶1。

吐絲:荔枝葉螨有拉絲結網的習性,絲網主要集中在葉片正面。該螨可以在絲網上活動棲息。雌成螨產卵后,會吐絲將整個卵覆蓋住。

發育歷期:在室溫26 ℃條件下,荔枝葉螨各蟲態的發育歷期分別為卵期5.28 d,幼螨期2.14 d,前若螨期2.0 d,后若螨期2.08 d,產卵前期1.50 d,整個世代發育歷期為12.96 d。

A:卵;B:幼螨;C:前若螨;D:后若螨;E:雄成螨;F:雌成螨。圖1 荔枝葉螨不同發育階段的形態

表1 荔枝葉螨各螨態的體長和體寬 μm

2.3 荔枝葉螨的田間發生規律

荔枝葉螨在廣州地區荔枝園主要有兩個發生高峰期,分別是每年的4月份以及10月份;而6～8月份荔枝葉螨的種群數量維持在較低的水平(圖2)。其原因可能是荔枝葉螨在田間的種群數量受氣溫和降水的影響較顯著。每年3月份后廣州地區氣溫開始回升,降水較少,適于荔枝葉螨的發育繁殖,因此種群數量急劇上升。2015年5月份廣州地區的降水較往年頻繁,導致荔枝葉螨種群數量大幅下降。廣州地區每年的降水主要集中在6～8月份,此期間雨水的不斷沖刷以及高溫等因素嚴重制約了荔枝葉螨的生長和繁殖,因此其種群數量處于較低水平；從9月份開始降水減少,氣溫適宜,導致荔枝葉螨種群數量再度大幅上升。此外通過田間調查以及果農的反映,發現荔枝葉螨在糯米糍品種上發生較為嚴重,而在白荔等其他品種上為害較輕,可見荔枝葉螨對不同荔枝品種的嗜食性存在差異,其具體情況有待進一步研究。此外,在防治荔枝害蟲時如果使用阿維菌素等具有殺螨作用的藥劑,則荔枝葉螨的種群數量會明顯下降。由此說明可通過其他害蟲的化學防治兼治荔枝葉螨。

圖2 廣州地區荔枝葉螨在田間的種群數量動態變化

3 結論與討論

荔枝葉螨每個世代包括卵、幼螨、前若螨、后若螨和成螨5個不同發育階段,其中雄螨的發育不同于二斑葉螨的雄螨(其在個體發育中無后若螨期[13]);在進入前若螨、后若螨和成螨之前均有一個靜伏期,與大多數葉螨的發育相同。荔枝葉螨在26 ℃條件下卵期為5.28 d,而同為小爪螨屬的竹葉螨(OligonychusurumaEhara)在25 ℃條件下卵期為5.6 d[14],兩者的卵期極為接近。

不同種屬的螨類對葉片的為害存在差異,例如葉螨屬和東方葉螨屬主要在葉片背面為害,小爪螨屬主要在葉片正面為害,而全爪螨屬則有為害葉片兩面的傾向[15]。荔枝葉螨在蓮霧、荔枝、枇杷等作物上主要為害葉片的正面,但在番石榴上會為害葉片的背面及果實[5]。本研究不論是室內飼養還是田間調查,均發現荔枝葉螨主要在荔枝葉片的正面為害。

荔枝葉螨具有吐絲結網習性。荔枝葉片正面向內凹陷,便于荔枝葉螨在葉片主脈兩側拉絲結網,部分荔枝葉螨在絲網上活動棲息，這樣可以減少葉片上該螨的密度,有利于其繁殖。另外荔枝葉螨會吐絲將新產的卵覆蓋住,能有效地緩解大風和降雨對所產卵的不利影響,有效地保護卵直至孵化。此外葉片上結滿絲網,可有效地阻止其天敵如捕食螨等的活動,有利于保護其種群發展。

對廣州地區荔枝園內荔枝葉螨發生情況的調查發現，荔枝葉螨在一年中有兩次發生高峰期,分別在4月份和10月份,并且其種群數量受降水和氣溫的影響較為顯著。李朝裕對臺灣屏東縣蓮霧上荔枝葉螨的發生狀況進行了調查,發現4月份是荔枝葉螨的發生高峰期,6月份以后受連續降雨以及臺風的影響,荔枝葉螨的種群數量開始下降,顯示氣象因子是該螨田間種群密度的重要影響因子[8],這與本文的研究結果基本相似。

荔枝葉螨已成為我國荔枝產區的重要害螨。有關部門應加強對該螨發生和分布情況的普查力度,組織科技人員加緊開展相關科學研究,為該螨的科學防控提供技術支撐。我們對荔枝葉螨的形態特征、生物學特性以及田間發生規律進行了初步研究,該研究結果對荔枝葉螨的綜合防控以及促進荔枝產業的健康發展具有重要意義，可為荔枝葉螨的科學防控提供依據。

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(責任編輯:黃榮華)

Biological Characteristics and Field Occurrence Regularity ofOligonychuslitchii

XU Hai-ming, YU Yao, CHEN Bing-xu*, XU Shu

(Plant Protection Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China)

The morphological characteristics and life habits ofOligonychuslitchiiLo et Ho are observed under temperature-controlling and light-controlling conditions in laboratory, and the population dynamics of this mite in litchi orchard in Guangzhou are investigated. The developmental stages ofO.litchiiinclude egg, larva, protonymph, deutonymph and adult, and there is a stationary phase before protonymph, deutonymph and adult stage. The developmental duration of this mite in a whole generation is 12.96 d at 26 ℃. The offspring female-male ratio is about 3∶1 in colony rearing.O.litchiihas the life habit of spinning. In litchi orchard in Guangzhou,O.litchiihas two occurrence peaks in a year, the peak appears in April and October respectively, and the population density of this mite is affected by air temperature and rainfall obviously.

Oligonychuslitchii; Morphological characteristics; Biological characteristics; Occurrence regularity in field

2017-03-31

廣東省科技計劃項目“廣東省農作物病蟲害綠色防控技術研究開發中心建設”;國家荔枝龍眼產業技術體系蟲害防控崗 位(CARS-33-06)。

徐海明(1984─),男,助理研究員,博士,主要從事害蟲生態及多樣性研究。*通訊作者:陳炳旭。

S436.639

A

1001-8581(2017)07-0067-04