滇西北不同居群牡丹種子性狀綜合評估

蘇澤春，李兆光，和桂青，徐天才，薛潤光

(云南省農業科學院 高山經濟植物研究所,云南 麗江 674100)

滇西北不同居群牡丹種子性狀綜合評估

蘇澤春，李兆光，和桂青，徐天才，薛潤光*

(云南省農業科學院 高山經濟植物研究所,云南 麗江 674100)

從與牡丹籽油產業發展息息相關的種子性狀著手，借助方差分析和灰色關聯分析，探討了11個野生牡丹居群的優劣，以及12個種子性狀與樣方內種子產量的關系。方差分析結果表明：居群的平均表型分化系數為88.40%，居群間方差分量占總變異的80.57%，說明居群間的變異是表型變異的主要來源。單莢種子數、種子重在居群間方差分量百分比中占有較高的比重；維西縣維登山加村和玉龍縣大平壩居群在種子重、種子橫徑、種子縱徑、單莢重、單莢種子數方面都顯著高于其他居群，中甸縣格咱沖古村居群和劍川縣干禾村居群也在不同程度上表現出一定的優勢?；疑P聯分析結果表明：玉龍縣大平壩居群始終是優勢居群，維西縣維登山加村居群的優勢被削弱，中甸縣格咱沖古村和劍川縣干禾村居群的優勢開始顯現。從樣方種子產量和其他農藝性狀的關聯分析可以看出，與樣方內種子產量關聯最大的幾個性狀是單莢總數、莢果總數、單莢種子數，而種子橫徑、種子重等指標明顯被弱化了，在今后培育新品種過程中，在莢果選擇方面，應優選單株莢果多、單果結莢數大的材料；在種子性狀方面，種子飽滿程度要注重培養種子橫徑，提高種子重。

滇西北；居群；牡丹；灰色關聯度分析

滇牡丹(Paeoniadelavayi)是芍藥科芍藥屬的一種矮小灌木，是芍藥屬分布最南的一個牡丹類群，是我國特有的珍稀瀕危物種之一[1]。從中央至地方各級政府都非常重視油用牡丹產業的發展[2-3]。2013年3月，習近平總書記等黨和國家領導人，相繼對油用牡丹產業發展做出重要批示[4-5]。2014年，李育材提出在云南發展油用牡丹產業的建議，得到了云南省領導的高度重視[6]。云南滇西北蘊藏的豐富牡丹油用牡丹資源，做好不同牡丹居群前期的研究工作可以為今后深入研究提供參考。

云南滇西北涉及迪慶、大理、麗江、怒江4個地州，地理區位在N 24°40′～29°16′，E 98°07′～101°31′之間，土地總面積86677.05 km2，該區域是橫斷山脈的核心區域，處于青藏高原至云貴高原的過渡地帶，是典型的高山峽谷地貌。牡丹居群在長期適應不同的立地條件過程中，在形態可塑性方面已發生了很大的變化。本研究主要從與產業發展息息相關的種子性狀著手，探討了居群間的差別和挖掘性狀的可塑性潛能，以期為下一步開展引種馴化栽培技術研究提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究對象

本研究以2016年開展的牡丹資源調查的居群數據為研究對象。每個居群采用樣方踏查方法進行，樣方規格為10 m×10 m，采用衛星定位系統對各個樣方進行定位，各樣方的基本情況見表1?？偣膊杉?0個居群的數據，樣方內觀測的指標有：莢果總數、單莢總數、莢果長、莢果寬、莢果厚、果柄長、苞葉數；采集莢果進行室內考種的指標有：單莢種子數、單莢重、種子縱徑、種子橫徑、種子重、樣方種子產量。室內考種的指標每樣本為27個，對室內考種的指標進行單因素方差分析和巢氏方差分析；對樣方上和室內考種指標組成的矩陣進行灰色關聯度分析，選取矩陣中各指標的最大值作為理想居群的指標值，觀測結果及理想居群的數據矩陣見表2。

表1 樣方基本情況

1.2 計算方法

1.2.1 巢氏方差分析 所有指標均采用采用巢式設計方差進行分析，線性模型為：

Yijk=u+Si+T(i)j+e(ij)k

(1)

式(1)中Yijk為第i個居群第j個單株第k個觀測值；u為總均值，Si為居群效應(固定)；T(i)j為居群內單株效應(隨機)；e(ij)k為試驗誤差。

表型分化系數:

VST(%)=[δ2t/S/(δ2t/S+δ2S)]×100

(2)

式(2)中,δ2t/S為居群間方差分量，δ2S為居群內方差分量，VST為表型分化系數，表示居群間變異占遺傳總變異的百分比。

δ2t/S=(MSt-MSs)/jk，δ2S=(MSs-MSe)/k

(3)

式(3)中,MSt為居群間均方，MSs為居群內均方，MSe為機誤均方，j為居群內樣本數,k為觀測重復數。

1.2.2 居群間灰色關聯分析 灰色關聯度分析是將所有的參試居群看成一個整體，即灰色系統，每個參試居群則是該系統的子系統。以理想居群的各性狀指標(kj=1,2,3,…,m,m為性狀數)構成參考數列，記作X0，以參試居群Xi(i=1,2,3,…,n,n為居群數)各性狀指標(kj=1,2,3,…,m,m為性狀數)構成被比較數列[7-12]。為便于不同性狀間的比較，對各性狀進行無量綱化處理。本文采用的方法是標準化變換，即先分別求出各個序列的平均值和標準差，然后將各個原始數據減去平均值后再除以標準差，這樣得到的新數據序列即為標準化序列。用下列公式計算無量綱化后的標準數列X0(k)與比較數列Xi(k)相應性狀的絕對值差。

△i(k)=∣X0(k)-Xi(k)∣，i=1，2,…,10，k=1，2,…,15

(4)

從絕對值差矩陣中找出最大值max△i(k)和最小值min△i(k)，用下列公式計算各參試居群之間的關聯度和關聯系數。

(5)

式(5)中，ρ為分辨系數，一般取值0.5。得到參試居群和理想居群的指標值。

1.2.3 性狀間灰色關聯分析 在不考慮理想居群的情況下，將樣方種子產量記為被比較序列，將參試居群和理想居群各個原始數據X′(k)按標準化變換進行無量綱化處理后,通過計算可得到種子相關性狀的關聯度系數。計算方法與居群間灰色關聯分析相同，不再贅述。

2 結果與分析

2.1主要性狀的方差分析

從表2的Duncan多重比較可以看出：(1)在種子重方面，維西縣維登山加村居群位居第1位、玉龍縣大平壩居群第2位、中甸縣滑雪場居群第3位；維西縣維登山加村居群、玉龍縣大平壩居群與除中甸縣滑雪場居群外的其他居群差異均達到極顯著水平；中甸縣滑雪場居群與德欽金沙江大灣居群、德欽縣羊拉鄉居群、中甸縣格咱沖古村居群、維西縣維登新化居群、劍川縣干禾村居群、蘭坪縣通甸德勝居群、蘭坪縣富和彌勒壩居群差異均達到極顯著水平；蘭坪縣富和彌勒壩居群與其他居群均達到顯著性水平。(2)在種子橫徑方面，蘭坪縣通甸德勝居群位居第1位、玉龍縣大平壩居群位居第2位、維西縣維登山加村居群位居第3位；蘭坪縣通甸德勝居群與其余各居群差異均達到極顯著水平，玉龍縣大平壩居群、維西縣維登山加村居群、劍川縣干禾村居群、蘭坪縣富和彌勒壩居群與德欽縣羊拉鄉居群、維西縣維登新化居群、中甸縣格咱沖古村居群、德欽金沙江大灣居群差異達極顯著水平；中甸縣滑雪場居群與維西縣維登新化居群、中甸縣格咱沖古村居群、德欽金沙江大灣居群差異達極顯著水平。(3)在種子縱徑方面，維西縣維登山加村居群位居第1位、中甸滑雪場第2位、玉龍縣大平壩居群第3位；維西縣維登山加村居群與中甸縣格咱沖古村居群、維西縣維登新化居群、蘭坪縣通甸德勝居群、德欽金沙江大灣居群、德欽縣城東居群、德欽縣羊拉鄉居群、蘭坪縣富和彌勒壩居群差異達極顯著水平；中甸縣滑雪場居群和玉龍縣大平壩居群與德欽金沙江大灣居群、德欽縣城東居群、德欽縣羊拉鄉居群、蘭坪縣富和彌勒壩居群差異達極顯著水平；劍川縣干禾村居群、中甸縣格咱沖古村居群、維西縣維登新化居群和蘭坪縣通甸德勝居群與蘭坪縣富和彌勒壩居群差異達極顯著水平。(4)在單莢重方面，維西縣維登山加村居群位居第1位、玉龍縣大平壩居群第2位；它們與蘭坪縣通甸德勝居群、德欽縣城東居群、中甸縣格咱沖古村居群、維西縣維登新化居群、德欽縣羊拉鄉居群、蘭坪縣富和彌勒壩居群的差異達極顯著水平；劍川縣干禾村居群與維西縣維登新化居群、德欽縣羊拉鄉居群、蘭坪縣富和彌勒壩居群的差異達極顯著水平；德欽金沙江大灣居群和中甸縣滑雪場與德欽縣羊拉鄉居群、蘭坪縣富和彌勒壩居群的差異達極顯著水平。(5)在單莢種子數方面，以玉龍縣大平壩居群的為最多，劍川縣干禾村居群的次之，2個居群的差異達極顯著水平，它們與其他居群間的單莢種子數差異也達極顯著水平。

表2 牡丹種子主要性狀的均值及Duncan多重比較

牡丹種子主要性狀的巢式方差分析可以看出(表3)，滇西北牡丹居群的平均表型分化系數為88.40%，居群間方差分量占總變異的80.57%，居群內方差分量占總變異的10.49%，說明居群間的變異是表型變異的主要來源。單莢種子數、種子重在居群間方差分量百分比中占有較高的比重，說明與樣方種子產量相關的性狀是單莢種子數、種子重這2個指標。

表3 滇西北牡丹種子主要性狀的方差分量與居群間表型分化系數

2.2 居群間的灰色關聯度分析

對表4進行標準化無量綱處理后，用公式(4)計算出理想居群與其他居群的絕對差值，從絕對值差矩陣中找出最大值max△i(k)為2.5144，最小值min△i(k)為0.0031，將最大值和最小值代入公式(5)即可求出各居群的灰色關聯系數和灰色關聯度(表5)。從表5的計算結果可以看出，11個居群的優劣排序依次是玉龍縣大平壩(YD)>蘭坪縣富和彌勒壩(LF)>中甸縣格咱沖古村(ZG)>劍川縣干禾村(JG)>維西縣維登新化(WX)>德欽金沙江大灣(DJ)>蘭坪縣通甸德勝(LT)>中甸縣滑雪場(ZH)>維西縣維登山加村(WS)>德欽縣羊拉鄉(DY)>德欽縣城東(DC)。

從表5還可以看出，玉龍縣大平壩(YD)，13個性狀的灰色關聯系數除莢果總數偏小外，其余各指標的灰色關聯系數都比較大，該居群的灰色關聯度排第1位；蘭坪縣富和彌勒壩(LF)居群，除莢果總數、單莢種子數偏小外，其余與種子相關的指標的灰色關聯系數都表現較優，該居群的灰色關聯度排第2位；中甸縣格咱沖古村(ZG)居群，除單莢總數、種子縱徑、樣方種子產量偏小外，其余與種子相關的指標的灰色關聯系數都表現較優，該居群的灰色關聯度排第3位；劍川縣干禾村(JG)居群，除樣方種子產量、莢果總數、單莢總數偏小外，其余與種子相關的指標的灰色關聯系數都表現較優，該居群的灰色關聯度排第4位；灰色關聯度排在第5位位以后的居群，從灰色關聯系數上不難看出，它們在莢果總數、單莢總數、種子縱徑、種子橫徑、種子重、樣方種子產量指標方面的灰色關聯系數都偏小。

表4 理想居群和參試居群的主要性狀

在不考慮理想居群的情況下，將樣方種子產量記為被比較序列，將表4中的各個原始數據X′(k)按按標準化變換進行無量綱化處理后,用公式(4)和公式(4)計算可得到種子相關性狀的關聯度系數(表6)，從關聯度的計算結果可以看出，12個指標的優劣排序依次是：單莢總數>莢果總數>單莢種子數>種子縱徑>果柄長>單莢重>莢果寬>苞葉數>種子橫徑>種子重>莢果厚>莢果長。

3 結論與討論

本研究通過收集整理了11個野生牡丹居群的12個與種子性狀相關的指標進行方差分析和灰色關聯度分析。選取5個主要經濟指標進行Duncan多重比較和巢氏方差分析，巢氏方差結果表明：滇西北牡丹居群的平均表型分化系數為88.40%，居群間方差分量占總變異的80.57%，居群內方差分量占總變異的10.49%，說明居群間的變異是表型變異的主要來源。單莢種子數、種子重在居群間方差分量百分比中占有較高的比重，說明與樣方種子產量相關的性狀是單莢種子數、種子重這2個指標。

表5 理想居群和其他居群的關聯系數及關聯序

表6 樣方種子產量和其他農藝性狀的關聯系數及關聯序

Duncan多重比較結果表明：在種子重、種子橫徑、種子縱徑、單莢重、單莢種子數方面，維西縣維登山加村和玉龍縣大平壩居群都顯著高于其他居群。中甸縣格咱沖古村居群和劍川縣干禾村居群也在不同程度上表現出一定的優勢。結合樣方內收集的各項指標進行灰色關聯分析，參試居群相對于理想居群而言，各居群在自然生長條件下結籽習性的優劣排序依次為：玉龍縣大平壩(YD)>蘭坪縣富和彌勒壩(LF)>中甸縣格咱沖古村(ZG)>劍川縣干禾村(JG)>維西縣維登新化(WX)>德欽金沙江大灣(DJ)>蘭坪縣通甸德勝(LT)>中甸縣滑雪場(ZH)>維西縣維登山加村(WS)>德欽縣羊拉鄉(DY)>德欽縣城東(DC)。從以上的結論不難看出，玉龍縣大平壩居群始終保持處于優勢居群，樣方內與結籽習性相關的指標削弱了維西縣維登山加村的優勢地位，中甸縣格咱沖古村和劍川縣干禾村居群在灰色關聯分析中開始顯現出它們的優勢。因此，在野生資源引種馴化過程中，應以玉龍縣大平壩居群為首選，中甸縣格咱沖古村和劍川縣干禾村居群次之，維西縣維登山加村可選擇，但后期要多注意觀察。

從樣方種子產量和其他農藝性狀的關聯分析可以看出，各指標的優劣排序依次為：單莢總數>莢果總數>單莢種子數>種子縱徑>果柄長>單莢重>莢果寬>苞葉數>種子橫徑>種子重>莢果厚>莢果長。不難看出，樣方內的各項指標的引入，對單莢種子數和種子重的優勢都存在一定的削弱，特別是對種子重的影響最大，灰色關聯分析的結果表明，生產上靠直接采集野生資源顯然是不科學的，樣方內種子產量主要在數量上取勝，比如與樣方內種子產量關聯最大的幾個性狀是單莢總數、莢果總數、單莢種子數，而種子橫徑、種子重等指標明顯被弱化了，一個健康的產業要得以持續的發展，原料的質量必須過硬，因此，未來幾年內，應加大對滇西北牡丹引種馴化的研究力度，著力培養和篩選出一批適合云南立地環境條件下種植的油用牡丹新品種，為山區脫貧致富拓寬新的路子。

野生牡丹居群各農藝性狀指標的灰色關聯分析的結果也可為今后培育新品種提供參考和借鑒，在莢果方面，可優選單株莢果多的、單果結莢數大的材料，在種子性狀方面，種子飽滿程度要注重培養種子橫徑，提高種子重。另外，在此次野外樣方調查過程中，筆者發現多數居群有莢無種子、有種子就有寄生蟲等現象，因此，在下一步的研究工作中，一方面應加強牡丹種子產量構成因素的研究，另一方面應加強牡丹授粉機理研究，同時做好病蟲害的綜合防治等相關技術的研究。

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(責任編輯：曾小軍)

Comprehensive Evaluation of Seed Characters of Different Peony (Paeoniasuffruticosa) Populations in Northwest Yunnan

SU Ze-chun, LI Zhao-guang, HE Gui-qing, XU Tian-cai, XUE Run-guang*

(Alpine Economic Plant Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Lijiang 674100, China)

The advantages and disadvantages of 11 wild peony (Paeoniasuffruticosa) populations in northwest Yunnan were explored according to their seed characters by using the methods of variance analysis and grey correlation analysis, and the relationships between 12 seed characters and seed yield of peony were studied. The results of variance analysis showed that the average phenotypic differentiation coefficient of peony population was 88.40%, and the variance component among populations accounted for 80.57% of the total variation, suggesting that the variation among populations was the major source of phenotypic variation. The seed number per pod and seed weight had a higher proportion of variance components among populations. The seed weight, seed transverse diameter, seed vertical diameter, single-pod seed weight and seed number per pod of Weixi population and Yulong population were significantly higher than those of the other populations, and Zhongdian population and Jianchuan population also had some advantages in seed characters. The grey correlation analysis of quadrat survey data indicated that Yulong population was always the dominant population, while the advantage of Weixi population was weakened, and the advantages of Zhongdian population and Jianchuan population began to appear. The total number of single pods, total number of pods, and seed number per pod had a greater correlation with quadrat seed yield, while the seed transverse diameter, seed weight and so on were obviously weakened. Therefore, in the future peony new variety breeding process, we should select the parent materials with more single-plant pods, more single-fruit pods, bigger seed transverse diameter, and higher seed weight.

Northwest Yunnan; Population; Peony; Grey correlation analysis

2017-03-13

蘇澤春，男，高級實驗師，主要從事藥用植物栽培、種質資源評價研究。*通訊作者：薛潤光。

S567.15

A

1001-8581(2017)07-0025-06