除草劑抗性現狀

葉 萱

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除草劑抗性現狀

葉 萱

(上海市農藥研究所，上海 200032)

從雜草、除草劑和作物3個方面介紹了當前全球雜草抗性現狀，指出雜草抗性是除草劑應用中面臨的一大問題，且此問題越來越嚴重，應引起高度重視。

雜草；除草劑；作物；抗性；抗性管理

除草劑抗性問題一直伴隨著除草劑的使用和發展，挑戰著除草劑的使用，也“激勵”著除草劑的開發。1942年2,4-滴的發現，開啟了化學除草之門，然而在1957年在加拿大安大略的野生胡蘿卜對2,4-滴產生了抗性，這是第一例有記載的抗性案例[1]。此后直至1965年再未出現除草劑抗性案例報道。在1968年出現了第1例嚴重除草劑抗性案例，即歐洲千里光種群對莠去津產生抗性。在1965－1980年，有記錄出現的除草劑抗性雜草案例為41例，其中主要為三嗪類除草劑的抗性。在1980－1995年，雜草抗性發展迅速，在這15年期間，除草劑抗性案例增加為191例，主要是乙酰輔酶A羧化酶和乙酰乳酸合成酶抑制劑類除草劑抗性急劇上升所致。這主要是由于這2類除草劑被大面積廣泛應用，使雜草種群產生巨大選擇壓力所致。這兩類除草劑抗性的發生引起了雜草科學界和農藥行業的極大重視，組建了首個抗性工作組研究此類抗性機制，并于1989年成立了除草劑抗性作用委員會。自此開始了除草劑抗性的研究和治理之路。

1996年抗草甘膦作物的引入，被看作是應對乙酰乳酸合成酶抑制型除草劑抗性雜草的救世主。很多科學家認為草甘膦具有獨特的作用機制，雜草對其產生抗性的可能性非常小。但隨著抗草甘膦作物在美國和全球被快速接受，種植面積迅速的擴大(目前美國90%以上種植的大豆、玉米、棉花和甜菜為轉基因作物)，多年中在成千上萬公頃的作物田持續使用草甘膦——一種作用機制的除草劑進行雜草管理，許多情況下，每年多次使用草甘膦，這對抗草甘膦作物生產系統造成了很大的除草劑抗性選擇壓力。2000年后抗草甘膦雜草發展較快，目前已成為一重要的抗性治理問題。

在這段時間其他作用機制除草劑的抗性仍在進化，到目前抗性雜草種類為479(雜草品種×除草劑作用位點)(圖1)，幾乎涵蓋了所有作用機制的除草劑。更讓人擔憂的是多抗和具有交互抗性的雜草種群的數量不斷增加，給雜草管理帶來了極大的挑戰。

1 抗性雜草

目前全球已有251種雜草對除草劑產生了抗性，其中101種雜草對2種及2種以上作用機制的除草劑產生抗性，占比達40.24%，有一種雜草最多對12種作用機制的除草劑產生了抗性(表1，圖2)，即硬直黑麥草。從表1中可以看出雜草對多種除草劑的交互抗性發生也較普遍，對除草劑具有交互抗性的雜草為抗性雜草的21.51%。到目前為止，雜草最多對7種作用機制的除草劑產生交互抗性，此雜草也為硬直黑麥草。由此看出，硬直黑麥草是全球危害嚴重的抗性雜草，據報道在12個國家對12種作用位點的除草劑產生抗性，發生面積達200多萬公頃。這是由于硬質黑麥草遺傳變異性大，暴露于除草劑后，很快就會產生抗性，并通過異性雜交致使眾多除草劑迅速產生多重抗性。這是一個非常棘手的雜草。多花黑麥草也容易產生多重抗性。野燕麥是全球第二大惡性抗性雜草，已在17個國家發現抗性案例，但主要對谷田中使用的除草劑產生了抗性。野燕麥是自花授粉雜草，其多重抗性的產生沒有硬直黑麥草迅速[2]。其他經濟影響大的抗性雜草有稗、小蓬草、光頭稗、大穗看麥娘、牛筋草、藜、地膚、反枝莧、糙果莧和長芒莧(表1列出了對3種及以上作用機制除草劑產生抗性的雜草)。圖3為數量位列前10科的抗性雜草種類數[3]。

圖1 1955－2015年全球抗性雜草種類數量增長曲線

目前雜草已對25個已知作用機制類別的除草劑中的22個產生了抗性。從表2可以看出抗性雜草中有62.95%的雜草對乙酰乳酸合酶抑制劑除草劑已產生抗性。全球有57個登記的乙酰乳酸合酶抑制劑除草劑，其數量是任一作用機制除草劑數量的2倍多，達所有登記除草劑的1/6之多。此類除草劑用于所有主要作物防除大多數雜草30多年，是應用的第二大除草劑。而其作用位點易于發生基因突變。綜上兩點導致當前雜草對乙酰乳酸合酶抑制劑類除草劑的抗性最嚴重。全球29.08%的抗性雜草對光合體系II A位點的抑制劑類除草劑產生抗性，此類除草劑是第二大易產生抗性的除草劑。抗乙酰輔酶A羧化酶抑制劑除草劑的雜草有48種，占抗性雜草的19.12%。這是由于在相當時間內大面積種植的小麥依賴乙酰輔酶A羧化酶抑制劑防除雜草所致。目前抗此類除草劑的野燕麥屬、黑麥草屬、看麥娘屬、虉草屬和狗尾草屬雜草對谷物的種植危害嚴重。合成生長素是目前使用最廣泛的除草劑之一，但對其產生抗性的雜草只占所有抗性雜草的13.55%，其抗性雜草對經濟影響微弱，是最不易進行抗性選擇的除草劑類別之一(圖4)。

注：從上到下依次為對2、3、4……11種作用機制的除草劑

圖3 位列前10科的抗性雜草數量

2 除草劑品種的抗性

到目前為止全球登記的除草劑共有303個，其中162除草劑已產生抗性，抗性產生率53.62%。在162個已產生抗性的除草劑中，105個除草劑的抗性雜草為3個或3個以上。其中莠去津的抗性最為廣泛，在23國家共66種雜草對其產生抗性，這是由于莠去津使用年份長，使用范圍廣，2014年其銷售額列世界除草劑市場的第7位(5.50億美元)[4]，對雜草的選擇壓力大造成的。雖然美國、歐盟和日本將其列入內分泌干擾化合物名單，歐洲已逐漸淘汰，但近年其仍然是除草劑主打產品，在使用中要注重抗性的管理。草甘膦和百草枯都是滅生性除草劑，其應用非常廣泛，特別是抗除草劑轉基因作物的種植以來，在2014年全球除草劑銷售額市場中草甘膦和百草枯位列第1、2。與其應用廣泛相對應的是抗性的發展也較嚴重，到目前為止在28個國家共37種雜草對草甘膦產生抗性，17個國家共31種雜草對百草枯產生抗性。草甘膦被認為是低風險抗性選擇除草劑，但隨著抗草甘膦作物的大面積種植和草甘膦廣泛多次的應用，草甘膦抗性雜草數量增長迅速(圖4)。這為抗除草劑作物田中除草劑的應用起到了警示作用——要做好抗性管理工作。磺酰脲類除草劑是最早開發成功的ALS抑制劑，自商業化以后其應用在世界各地迅速普及。其產品數量為35個，為ALS抑制劑(57個)的61.40%。從表2可看出磺酰脲類除草劑的抗性發展也較嚴重，這也與ALS抑制劑抗性雜草數量最多相一致，具體抗性嚴重的產品有苯磺隆、氯磺隆、甲磺隆、甲基碘磺隆鈉鹽、芐嘧磺隆、噻吩磺隆、吡嘧磺隆、甲磺胺磺隆、煙嘧磺隆。甲氧咪草煙(ALS)、咪唑煙酸和咪唑乙煙酸(咪唑啉酮類除草劑)以及啶磺草胺(磺酰胺羰基三唑酮類)也是ALS抑制劑，它們的抗性也較嚴重，較多種類的雜草也對其他類除草劑西瑪津和精噁唑禾草靈產生了抗性。

注：ACCase抑制劑(1)；ALS抑制劑(2)；EPSP合成酶抑制劑(9)；合成生長素類(4)；PSⅡ抑制劑(5, 6, 7)。

表1 抗性雜草(對3種及以上作用機制除草劑產生抗性)所抗除草劑作用機制及數量及發生國家、抗性案例數和交互抗性

續上

作用機制數雜草種類作用靶標發生主要國家b和國家數抗性案例數互抗涉及最多機制和互抗案例數 4日本看麥娘aA、B、C2、D中國，142，1 三爺鬼針草B、C1、G、D342，1 旱雀麥A、B、C1、C2美國，360，0 藜B、C1、C2、O美國、加拿大、新西蘭，19470，0 野塘蒿B、C1、G、D澳大利亞、以色列，11192，1 田間鴨嘴草A、B、C2、D333，1 歐千里光B、C1、C2、C3美國，10160，0 狗尾巴草A、B、C1、K1加拿大、美國，4162，2 Sisymbrium orientaleB、C1、O、F1澳大利亞，182，1 石茅高梁A、B、G、K1阿根廷、美國，10252，1 3莧aB、C1、D440，0 看麥娘aA、B、K1日本，252，2 Amaranthus powelliiB、C1、C2加拿大、美國，5112，3 Apera spica-ventiA、B、C2德國、波蘭，10173，5 Avena sterilisA、B、25Z意大利，9143，3 Avena sterilis ssp. ludovicianaA、B、Z澳大利亞、伊朗72，1 菵草aA、C2、K1230，0 雙雄雀麥A、B、G澳大利亞，130，0 蘇門白酒草B、G、D巴西，8102，1 播娘蒿aB、O 、E中國，240，0 馬唐aA、B、C1法國，8122，1 稻稗A、B、N222，1 Echinochloa phyllopogonA、B、N美國，462，2 白苞猩猩草B、C2、E342，1 Hordeum murinum ssp. glaucumA、B、D澳大利亞，140，0 刺萵苣B、G、O美國、澳大利亞，270，0 小籽虉草A、B、C印度，8113，2 奇異虉草A、B、C1682，1 大狗尾草A、B、C1美國，3130，0 巨狗尾草A、B、C1美國，240，0 野芥B、C1、O加拿大，7132，1 東方龍葵B、C1、D美國，260，0 苦苣菜B、G、O澳大利亞，160，0 繁縷aB、C1、O加拿大、美國，14230，0

注：A：乙酰輔酶A羧化酶；B：乙酰乳酸合酶；C1：光合體系IIA位點的抑制劑；C2：光合體系IIA位點的抑制劑(不同于C1)；D：光系統I電子傳遞抑制劑；G：EPSP合成酶抑制劑；K1：微管組裝抑制劑；O：合成激素；F2：對羥苯基丙酮酸雙氧化酶；C3：光合作用光合體系IIB位點的抑制劑；L：纖維素合成抑制劑；K2：有絲分裂抑制劑；K3：長鏈脂肪酸合成抑制劑；N：脂質合成抑制劑；F3：類胡蘿卜素生物合成抑制劑；F4：DOXP抑制劑；27Z：未知；8Z：細胞延長抑制劑；25Z：抗微管有絲分裂抑制劑；E：原卟啉原氧化酶抑制劑；H：谷氨酰胺合成酶抑制劑。主要國家：指發生案例為3及以上的國家；a為在中國發生，b為案例數大于等于3的國家。

表2 抗主要作用機制除草劑雜草的數量及占抗性雜草比例及發生交互抗性比例

注：字母意思同表1。

表3 抗性雜草種類數為3個或3個以上的除草劑

注：a中國發生。

表4為2014全球除草劑市場位列前15位產品及其抗性雜草種數數量。其中莠去津、草甘膦、百草枯抗性問題在全球來看較嚴重，當然此問題只局限于一些國家，但應用這些除草劑時一定要注意抗性的管理。硝磺草酮、異丙甲草胺、丙炔氟草胺和異惡草松在全球只有一兩種抗性雜草產生，可以用于治理其他除草劑的抗性，但同時也要做好抗性管理工作。

表4 2014年世界銷售額排前15的除草劑及目前(2017年5月26日)抗性情況

此外，一些較新的產品也產生了抗性，雖然對其產生抗性的雜草種類為1種或2種，如氯氨吡啶酸在(藜)、pyroxasulfone(野燕麥)、苯嘧璜草胺(白苞猩猩草)、噻酮磺隆(歐洲千里光和小蓬草)、苯唑草酮(長芒莧和糙果莧)、三氯吡氧乙酸()、氟胺磺隆(地膚和繁縷)、三氟甲磺隆(繁縷)，但也值得關注，以指導這些除草劑的應用。

3 作 物

除草劑是用于防除一定作物田中的雜草，故除草劑的應用和除草劑的抗性與作物也密切相關。圖5為全球不同作物田中抗性雜草種類數量的情況。從圖5知小麥、玉米、水稻和大豆四大作物田中抗性雜草的數量最多，這與這些作物種植面積大，除草劑用量大以及使用次數多所致。這就需要不斷地為這些作物開發新的除草劑，同時做好這些作物田中雜草抗性管理工作。

圖5 全球不同作物田中抗性雜草種類數量的情況

4 總 結

一直以來科研人員都是通過不斷開發新的產品來解決已出現的作物保護問題，如毒性、殘留、健康影響等，抗性問題也是如此，通過開發新的產品來代替已有問題的產品。隨著作物保護產品開發難度的不斷增大，歷時、費用不斷增加，面市的新產品越來越少，特別是除草劑，20多年來沒有一個新作用機制的產品出現。面對此困境，就需要采取多種方式來解決問題。

隨著集約化農業的發展，除草劑的應用越來越多，除草劑的抗性出現會更快，發生會更嚴重，我們將面臨的雜草抗性問題將會更加嚴峻。為了能更好地防除雜草，不但需要更努力地開發新的除草劑產品，特別是新作用機制的除草劑，同時一定要做好雜草抗性的管理。要把抗性管理、抗性治理提到新的認知、實施高度，不僅在抗性產生后重視，而且要在一個新的產品上市之前，開發者就要高度重視此問題，制定抗性管理策略，這不僅會節約大量的人力、物力，而且相當于變相地“開發新產品”。

總之，害物的抗性是推動人類農藥發展的原動力，也就是說人類與害物的斗爭史也是一部農藥發展史。

[1] 莜禾. 從除草劑抗性歷史中反思[J]. 世界農藥, 2015, 37(1): 26－28.

[2] 葉萱. 全球抗性雜草的現狀[J]. 世界農藥, 2015, 37(2): 11－18.

[3] DAVID R. SHAW. The “wicked” nature of the herbicide resistance problem[J]. Weed Science, 2016, 64 (Supplement): 552－558.

[4] 顧林玲, 王欣欣. 全球除草劑市場、發展概括及趨勢(Ⅰ)[J]. 現代農藥, 2016, 15(2): 8－12.

The Status of Herbicide Resistance

YE Xuan

(Shanghai Pesticide Research Institute, Shanghai 200032, China)

The current world weed resistance was introduced from three aspects of weeds、herbicides and crops, which showed weed resistance was a serious problem in herbicides application and would be paid attention to.

weed; herbicide; crop; resistance; resistance management

10.16201/j.cnki.cn31-1827/tq.2017.03.01

TQ457

A

1009-6485(2017)03-0001-06

葉萱，女，工程師，碩士。Tel: 021-64387891-201。

2017-06-10。