溫度和光照對高山姬鼠產熱能力的影響

侯東敏　朱萬龍

摘要：為闡明溫度和光照對高山姬鼠產熱能力的影響，對不同溫度和光照馴化條件下高山姬鼠的體重、靜止代謝率和非顫抖性產熱進行了測定。結果表明：溫度和光照對于高山姬鼠的體重、靜止代謝率和非顫抖性產熱影響差異顯著，低溫和短光可以刺激高山姬鼠的產熱能力增加。

關鍵詞：高山姬鼠；溫度；光照

中圖分類號：S443.5

文獻標識碼：A 文章編號：16749944（2017）10011003

1 引言

野生動物的能量代謝水平受許多環境和生理因子的影響，其中溫度作為自然環境中最重要的影響因子之一，對動物的體重、能量攝入和產熱等有顯著的影響[1]。體重是反映動物營養狀態的一個重要指標，其穩定性依賴于能量攝入和能量消耗之間的平衡。在許多小型哺乳動物中，體重存在季節性變化是對能量的獲得性與能量需求的適應[2]。光周期是自然界重要環境因子之一，是影響動物行為和生理季節性變化的主要信號[3]。光周期季節性變化的穩定性和規律性，使其成為觸發動物多種生理調節過程的“扳機”[4]，如繁殖、能量代謝、體重、體溫和產熱能等生理活動[5]。

大量研究結果表明，低溫是刺激小型哺乳動物靜止代謝率（resting metabolic rate， RMR）增加的主要因子[4]。在冷暴露條件下，非顫抖性產熱（nonshivering thermogenesis， NST）是小型哺乳動物的一種快速而有效的產熱方式[6]。Lynch等1970年首先報道了短光照可刺激白足鼠（Peromyscus leucopus） 的NST增加[7]， 此后在許多嚙齒類中也發現這種現象， 如Wunder1984年對草原田鼠（Microtus ochrogaster） 的研究[8]， Heldmaier等1981年對黑線毛足鼠（Phodopus sungorus） 的研究[9]均表明：光周期是調節產熱的主要信號， 低溫可進一步提高冷耐受力。高山姬鼠為中國特有物種，通過對其在不同溫度和光照馴化條件下體重和產熱能力等進行研究，主要闡明該物種在不同環境條件下的生存策略，為該物種的生理生態學研究提供一些基礎資料。

2 材料和方法

2.1 動物來源

研究用高山姬鼠是于2016年捕自云南省昆明市呈貢區大學城后山（北緯24°50′，東經102°01′）的農田和灌木叢中。捕捉的動物帶回云南師范大學生命科學學院（昆明）動物飼養房飼養，置于透明鼠盒（26 cm × 16 cm × 15 cm）內單盒飼養，中度光照，溫度控制在（25 ± 1）℃；每日喂以標準飼料（昆明醫科大學生產），用塑料瓶供水，可以自由取食和飲水。實驗動物為非繁殖期成年個體。將24只高山姬鼠在實驗室飼養30 d后，選擇體重接近的動物分成四組進行馴化，低溫短光 （5±1℃； 8L：16D）、低溫長光（5±1℃；16L：8D）、高溫短光（30±1℃； 8L： 16D）、高溫長光 （30±1℃； 16L：8D）下馴化28 d，并在第0和第28 d分別測定動物的體重、靜止代謝率和非顫抖性產熱。

2.2 產熱能力的測定

在室內進行耗氧量測定，測定前禁食2～4h，并在小鐵絲籠內靜置30min左右，進入呼吸室后適應30min。耗氧量測定采用開放式呼吸儀（ADML870型，澳大利亞生產）進行，ML206的氣體分析儀進行氣體分析；用人工氣候箱（SPX-300型，上海博迅醫療設備廠生產）控制呼吸室的溫度，溫度控制為30℃（熱中性區）。呼吸室容積為500 mL，進入呼吸室的氣體流量為200 mL/min，呼吸室溫差控制在±0.5℃以內。代謝率的計算方法見Hill（1972）[10]，流出呼吸室的氣體進入氧氣分析儀前用KOH吸收CO2RMR計算式為：

式（1）中F為標準狀態下的氣體流量（mL/ min）；FIO2為進入呼吸室氣體的氧氣濃度；FEO2為流出呼吸室氣體的氧氣濃度（mL/min）；RMR為靜止代謝率（mL O2/ g.h）；M為體重（g）。

試驗進行1.5 h（前0.5 h使動物適應呼吸室環境，記錄1 h），選取10個連續穩定的最低值來計算基礎代謝率，試驗前后均稱體重。

在RMR測定后，皮下注射去甲腎上腺素（NE），用澳大利亞生產ADML870型的開放式呼吸儀測定動物在30℃下的最大非顫抖性產熱（NST）。NE注射劑量的確定用濃度梯度法進行預備試驗，最終NE注射劑量經預備實驗確定為0.8 mg/kg BW，NST測定為30 min，選取最大持續耗氧量作為動物的NST [2]。

2.3 數據處理

采用SPSS15.0軟件包進行試驗數據的統計。溫度光周期馴化的體重、RMR和NST采用雙因子方差分析。結果均以平均值±標準誤表示（Mean±S.E.），P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。

3 結果

3.1 體重

在馴化之前，高山姬鼠的體重組間差異不顯著（P>0.05）。在試驗結束時，經雙因素方差分析，溫度對體重有極顯著的影響（F=36.25， P<0.01），光周期有顯著影響，低溫和短光均能使高山姬鼠體重下降，光周期和溫度的互作作用對體重影響差異顯著（光周期， F=5.61， P<0.05； 互作作用， F=2.29， P<0.05）（圖1）。

3.2 產熱能力

在馴化之前，高山姬鼠的RMR和NST組間差異不顯著（P>0.05）。在馴化結束，經雙因素方差分析，溫度對高山姬鼠的RMR有極顯著的影響，光周期的影響達到顯著水平（溫度， F=88.36， P<0.01； 光周期， F=9.254， P<0.01）；溫度和光周期對RMR的交互作用也達到了顯著水平（F=3.29， P<0.05） （圖2）。溫度和光周期對高山姬鼠的NST有極顯著的影響（溫度， F=102.69， P<0.01； 光照， F=26.36， P<0.01） （圖3）；溫度和光周期對NST的交互作用也達到了顯著水平（F=3.21， P<0.05， 圖3）。

4 討論

在季節性環境中，大多數小型哺乳動物的體重在冬季會降低以減少總能量的消耗，動物降低體重被認為是動物面對低溫脅迫動物減少能量需求的一種適應機制。如歐鼠平（Clethrionomys glareolus）和加氏鼠平（Clethrionomys gapperi） [11，12]。也有很多動物在類似冬季環境中保持恒定的體重或是增加體重，比如環頸旅鼠（Dicrostonyx groenlandicus）在冬季靠積累儲備能量來增加體重[13]。光周期是小型哺乳動物觸發季節反應的一個環境因子。許多小型哺乳動物在短光條件下，當產熱增加時會增加體重，如草原田鼠 （Microtus pennsylvanic） [13]和西伯利亞倉鼠[14]。低溫和短光可以使高山姬鼠的體重下降，這可能是因為在低溫和短光條件下降低體重以減少能量消耗，增強了對低溫短光的耐受能力。

低溫是刺激小型哺乳動物產熱能力增強的主要環境因子。黃喉姬鼠（Apodemus flavicollis） 在5℃馴化后RMR 增加45.0%，金色中倉鼠（ Mesocricetus auratus ） RMR 增加33 % [4]。在自然環境中，NST對于冬季活動的小型哺乳動物的生存適應非常重要[16]。寬齒姬鼠在短光和冬季馴化過程中，NST增加了300% [17]。Heldmaier等（1989） [4]發現，西伯利亞倉鼠在季節中NST的增加是由短光照和50%的冷暴露而誘導的。本研究結果表明溫度對高山姬鼠的RMR和NST有極顯著的影響，這說明高山姬鼠在低溫條件下通過增加RMR和NST來增加產熱。

Wunder等指出光周期可能調節NST的變化， 冷暴露可進一步刺激產熱能力的提高， 這樣可使動物在寒冷季節的冷耐受力提高到最大， 確保安全越冬[16]。Zegers等也認為環境溫度和光周期可能相互作用共同誘導動物的產熱調節[18]。Haim等在對寬齒姬鼠（Apodemus mystacinus）的研究中發現， 28℃加短光照導致耐寒性增加，NST增加3倍， 但短光照加低溫可進一步刺激NST增加[17]。高原鼠兔（plateau pikas）[19]，在一年中保持較高的NST水平。不同動物的冬季存活策略各不相同[4]。本研究結果表明光照對高山姬鼠的RMR和NST有極顯著的影響，短光誘導RMR和NST增加，說明RMR和NST的增加是該物種在短光條件下的主要適應方式。

5 結論

在環境因子中，低溫和短光在高山姬鼠產熱中起到了環境信號因子的作用。低溫的刺激加上短光的誘導，可以使高山姬鼠RMR和NST產熱進一步增強，從而使其能度過寒冷的冬季。

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