不同頻率LED紅藍(lán)光交替照射對(duì)生菜生長(zhǎng)與品質(zhì)的影響

陳曉麗 楊其長(zhǎng) 馬太光 薛緒掌 喬曉軍 郭文忠

(1.北京農(nóng)業(yè)智能裝備技術(shù)研究中心， 北京 100097； 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所， 北京 100081；3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 太谷 030801)

不同頻率LED紅藍(lán)光交替照射對(duì)生菜生長(zhǎng)與品質(zhì)的影響

陳曉麗1楊其長(zhǎng)2馬太光3薛緒掌1喬曉軍1郭文忠1

(1.北京農(nóng)業(yè)智能裝備技術(shù)研究中心， 北京 100097； 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所， 北京 100081；3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 太谷 030801)

在全人工光型植物工廠中進(jìn)行試驗(yàn)，運(yùn)用供光模式可調(diào)的紅藍(lán)LED光源，以不同頻率的紅藍(lán)光交替照射生菜，并以同比例的紅藍(lán)光同時(shí)照射生菜作為對(duì)照組，通過(guò)測(cè)定生菜生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、光合色素、可溶性糖、粗蛋白、維生素C以及硝酸鹽含量，研究紅藍(lán)光供光模式及交替頻率對(duì)生菜生長(zhǎng)與品質(zhì)的影響。結(jié)果表明：在等能耗基礎(chǔ)上，16 h光期里，紅藍(lán)光交替1次有利于生菜地上部分生物量、可溶性糖以及粗蛋白的積累；紅藍(lán)光交替4次有利于生菜中維生素C的積累以及硝酸鹽的代謝；所有處理中，葉綠素及類(lèi)胡蘿卜素含量均以4次和8次紅藍(lán)光交替為最大，且二者之間無(wú)顯著性差異。

生菜； 植物工廠； LED； 紅藍(lán)光； 交替頻率

引言

光是植物光合作用的能量來(lái)源，也是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和代謝的重要信號(hào)。不同波段的光質(zhì)對(duì)植物的影響各不相同，其中，紅、藍(lán)光對(duì)應(yīng)于植物光合色素光吸收的最大波段，因此對(duì)于植物光形態(tài)建成、生長(zhǎng)代謝有著極為重要的影響，也成為近年來(lái)研究最多的光質(zhì)[1-3]。紅光在光合器官發(fā)育、植物光形態(tài)建成以及光化學(xué)合成中有著無(wú)可取代的作用，而藍(lán)光在葉綠體發(fā)育、氣孔開(kāi)放以及光形態(tài)建成中也不可或缺[4-7]。紅、藍(lán)光在植物生長(zhǎng)代謝過(guò)程中的作用各不相同且在同一物質(zhì)代謝過(guò)程中紅藍(lán)光的作用效果可能相反，YANAGI等[8]研究表明，在紅光照射下生菜干質(zhì)量比藍(lán)光下大，但藍(lán)光下生菜形態(tài)顯得更加健壯；張立偉等[9]發(fā)現(xiàn)，豌豆苗在藍(lán)光照射下維生素C和可溶性蛋白含量都最高，但紅光顯著抑制了維生素C和可溶性蛋白的合成；而對(duì)于韭菜和芽苗菜而言，紅光能降低植株中的硝酸鹽含量，而藍(lán)光則相反[9-10]。

植物在純紅光或純藍(lán)光下往往無(wú)法正常生長(zhǎng)，而紅藍(lán)組合光被認(rèn)為是比較適合作物生長(zhǎng)的光[11-13]，目前關(guān)于紅藍(lán)光對(duì)植物的影響研究大多以紅藍(lán)光比例為主，研究表明最適的紅藍(lán)光比例隨植物種類(lèi)以及生產(chǎn)目的等的不同而有所差異。如生菜、草莓、油菜、黃瓜生物量最大的紅藍(lán)光比例分別為12∶1、7∶3、1∶3以及9∶1[13-16]；聞婧等[17]在生菜的研究中發(fā)現(xiàn)，LED紅藍(lán)光比例為8∶1時(shí)，有利于生菜生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的提高，而隨著紅藍(lán)光比例的降低，葉片中葉綠素含量隨之降低；另有研究表明，藍(lán)光在調(diào)節(jié)植物光合和生長(zhǎng)代謝過(guò)程中是定量作用的，即藍(lán)光占比類(lèi)似于光強(qiáng)度，DOUGHER等[18]研究表明在紅光基礎(chǔ)上增加2%的藍(lán)光，生菜生物量有顯著提高；HOGEWONING等[19]的研究也表明，植物在純紅光下較容易導(dǎo)致光合組織機(jī)能失調(diào)，而僅7%的藍(lán)光便足以阻止這種光合功能的失調(diào)。

雖然已有較多關(guān)于紅藍(lán)光對(duì)植物影響方面的研究，但紅藍(lán)光在作用于植物生長(zhǎng)代謝過(guò)程中的相互關(guān)系尚不清楚。事實(shí)上，植物是在全波譜的自然光下進(jìn)化來(lái)的，各波段的光質(zhì)在作用于植物生長(zhǎng)代謝過(guò)程中可能并非獨(dú)立，而是相互依賴(lài)或相互影響的。CHEN等[20]研究表明，LED紅光在生菜苗期并不利于生菜同化物的積累，而在成熟期可以顯著促進(jìn)葉片同化物積累，也就是說(shuō)如果將紅藍(lán)光的供光時(shí)段錯(cuò)開(kāi)可能得到更好的產(chǎn)量和品質(zhì)結(jié)果。然而，關(guān)于紅藍(lán)光交替照射植物的研究目前仍較少，因此本文設(shè)置不同頻率的紅藍(lán)交替光照射生菜，并以相同比例的紅藍(lán)光同時(shí)照射生菜作為對(duì)照，通過(guò)測(cè)定生菜生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、生物量、光合色素、可溶性糖、粗蛋白、維生素C及硝酸鹽含量，以比較不同頻率的紅藍(lán)光交替模式及紅藍(lán)光同時(shí)供光模式下生菜生長(zhǎng)及品質(zhì)的差異，以期為揭示紅藍(lán)光在作用于植物生長(zhǎng)代謝過(guò)程中的相互影響關(guān)系提供研究思路。

1 材料與方法

1.1 光源參數(shù)

使用北京農(nóng)業(yè)智能裝備技術(shù)研究中心研制的LED植物生長(zhǎng)燈板，該燈板由紅光(R)與藍(lán)光(B)組成，每種光質(zhì)的強(qiáng)度及供光時(shí)間可以獨(dú)立設(shè)定和調(diào)節(jié)。紅、藍(lán)光峰值波長(zhǎng)分別為660 nm和450 nm，光譜見(jiàn)圖1。光強(qiáng)度測(cè)定采用Li-250A型光量子計(jì)(LI-COR，美國(guó))，光譜的測(cè)定采用USB-650型光譜儀(Ocean Optical，美國(guó))。

圖1 紅、藍(lán)光譜圖Fig.1 Spectrum of red and blue lights

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在全人工光型植物工廠中進(jìn)行。試驗(yàn)材料為紅生1號(hào)生菜，先將生菜種子放在4℃條件下催芽，露白后播種至海綿塊中育苗，播種15 d后定植到水培槽上(800 mm×800 mm×100 mm)，每個(gè)水培槽上種植36株，株、行距均為13 cm。植物工廠內(nèi)晝/夜溫度設(shè)置為22℃/17℃，空氣相對(duì)濕度65%，CO2濃度400 μmol/mol，營(yíng)養(yǎng)液采用霍格蘭配方[21]，pH值、電導(dǎo)率分別保持在6.5和1.45 mS/cm左右，營(yíng)養(yǎng)液每7 d更換一次。從播種日起第39天，即定植24 d后收獲并測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

定植當(dāng)天即開(kāi)始6個(gè)不同的光處理，LED燈板垂直懸掛于栽培板正上方25 cm處，各處理間紅、藍(lán)光的光強(qiáng)分別均為200、100 μmol/(m2·s)。共設(shè)置4個(gè)紅藍(lán)光交替處理和2個(gè)紅藍(lán)光同時(shí)供光處理。在16 h的光期里，紅、藍(lán)光每8 h切換1次，則交替頻率為1，記作R/B1，同理，紅、藍(lán)光交替頻率為2、4、8分別記作R/B2、R/B4和R/B8。2種紅藍(lán)光的同時(shí)供光模式分別計(jì)為RB和RB′，其中RB的日累積光積分(DLI)以及能耗與4個(gè)交替處理一樣，但光期是8 h；另一個(gè)紅藍(lán)光同時(shí)供光處理RB′光期和4個(gè)交替處理一樣(16 h)，但DLI以及能耗均為其他處理的2倍。具體試驗(yàn)設(shè)計(jì)見(jiàn)表1。

表1 紅藍(lán)光供光模式

1.3 項(xiàng)目測(cè)定與分析方法

生菜生長(zhǎng)指標(biāo)動(dòng)態(tài)測(cè)定：每處理下隨機(jī)選取6株生菜，每5 d用直尺測(cè)量并記錄生菜株高、株幅、葉長(zhǎng)、葉寬，其中葉長(zhǎng)和葉寬所測(cè)葉片為從植株最外圍選取的3片成熟葉。收獲后指標(biāo)測(cè)定：取樣方法同生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定，取樣后先用電子天平稱(chēng)量地上和地下部的鮮質(zhì)量，然后在 60℃干燥箱中干燥至質(zhì)量恒定后測(cè)其干質(zhì)量；葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量測(cè)定采用分光光度法[17]；粗蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[18]；維生素C含量測(cè)定采用分光光度法[18]；可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法[19]；硝酸鹽含量測(cè)定采用紫外分光光度法[19]。

數(shù)據(jù)處理采用 Microsoft Excel 2013，顯著性差異分析采用SAS統(tǒng)計(jì)分析軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同紅藍(lán)光交替處理對(duì)生菜生長(zhǎng)的影響

由表2可知，生菜地上可食部分鮮質(zhì)量在RB′處理下最大，較其他處理提高了22.83%～90.23%; 而地上部干質(zhì)量在R/B1處理下最大，較其他處理提高了11.83%～109.57%; 與RB處理相比較，生菜地上可食部分的鮮質(zhì)量在交替處理R/B1下顯著提高，而在R/B2、R/B4處理下顯著降低，在R/B8處理下無(wú)顯著性差異(p<0.05)；在紅藍(lán)光不同交替處理之間，生菜地上可食用部分鮮質(zhì)量由大到小表現(xiàn)為：R/B1、R/B8、R/B4、R/B2，其中R/B1較R/B2而言，地上食用部分鮮質(zhì)量顯著提高了54.87%(p<0.05)。此外，所有處理中，R/B1處理下生菜葉長(zhǎng)、株高和株幅均最大，其中株幅顯著大于其他處理(p<0.05)。

表2 不同處理下生菜生長(zhǎng)指標(biāo)

注：同列不同小寫(xiě)字母表示處理間在p<0.05水平差異顯著，下同。

由圖2可知，從定植到收獲期間，R/B1處理下生菜株高、株幅和葉長(zhǎng)平均增長(zhǎng)速率均最大，分別為5.69 mm/d、7.72 mm/d和6.26 mm/d，比增長(zhǎng)速率最小的R/B2處理相應(yīng)地提高了158.6%、184.9%和191.2%；處理RB′下生菜葉寬平均增長(zhǎng)速率最大，為3.81 mm/d，比增長(zhǎng)速率最小的處理R/B2提高了102.7%。

圖2 不同光處理下生菜生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.2 Growth dynamics of lettuce under different light treatments

2.2 不同紅藍(lán)光交替處理對(duì)生菜葉片光合色素含量的影響

從表3可以看出，處理R/B8生菜葉片中的葉綠素a (Chla)、葉綠素b (Chlb)及類(lèi)胡蘿卜素 (Car)含量均最高，分別為0.36 mg/g、0.11 mg/g和0.13 mg/g，但與處理R/B4均無(wú)顯著差異；在紅藍(lán)光同時(shí)供光模式下，RB′處理較RB處理生菜葉片中葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量分別顯著降低了23.08%和27.27%(p<0.05)；在紅藍(lán)光交替供光模式處理下，葉片中的葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量由大到小表現(xiàn)為：R/B8、R/B4、R/B1、R/B2，其中R/B8處理較R/B2處理而言，葉片中的葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量分別顯著提高了56.67%和62.5%(p<0.05)。

2.3 不同紅藍(lán)光交替處理對(duì)生菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響

如表4所示，生菜葉片中可溶性糖含量在不同的光處理間均呈現(xiàn)顯著性差異，其中，RB′處理下可溶性糖含量最高，為21.90 mg/g(p<0.05)。在紅藍(lán)光同時(shí)供光模式下, RB′處理較RB處理顯著提高了93.81%(p<0.05)；在紅藍(lán)光交替供光模式下，生菜中可溶性糖含量由大到小表現(xiàn)為：R/B1、R/B8、R/B2、R/B4，其中R/B1處理較R/B4處理而言，可溶性糖含量顯著提高了44.28%(p<0.05)。

表3 不同處理下生菜中葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量(以鮮質(zhì)量中的含量計(jì))

在所有處理中，RB′處理生菜葉片中的粗蛋白含量最高，為19.35 mg/g，顯著高于其他處理(p<0.05)；在紅藍(lán)光同時(shí)供光模式下，RB′處理較RB處理葉片粗蛋白含量顯著提高了69%(p<0.05)；在紅藍(lán)光交替供光的4個(gè)處理之間，R/B2處理下葉片粗蛋白含量最低，顯著低于R/B1和R/B8處理，而R/B1、R/B4和R/B8處理間葉片粗蛋白含量無(wú)顯著性差異(p<0.05)。

生菜中維生素C含量在交替處理R/B2和R/B4下最高，顯著高于其他處理，相反，R/B1和R/B8處理下維生素C含量顯著低于其他處理，而2個(gè)同 時(shí)供光處理RB和RB′之間維生素C含量無(wú)顯著差異(p<0.05)。即與紅藍(lán)光同時(shí)供光模式相比，紅藍(lán)光交替頻率為2和4的供光模式提高了維生素C含量而交替頻率為1和8的供光模式降低了維生素C含量。

表4 不同處理下生菜可溶性糖、粗蛋白、維生素C、硝酸鹽含量(以鮮質(zhì)量中的含量計(jì))

在所有處理中，R/B4處理生菜葉片中硝酸鹽含量最低，為341.50 mg/kg，與紅藍(lán)光同時(shí)供光處理相比，顯著降低了30%左右(p<0.05)。2個(gè)紅藍(lán)光同時(shí)供光處理之間，硝酸鹽含量無(wú)顯著差異；而在4個(gè)紅藍(lán)光交替供光處理之間，隨著交替頻率的變化，生菜硝酸鹽含量差異顯著，由小到大表現(xiàn)為：R/B4、R/B2、R/B8、R/B1, R/B1處理下硝酸鹽含量為595.00 mg/kg，較R/B4處理顯著提高了74.2%(p<0.05)。

3 討論

從本試驗(yàn)結(jié)果可以看出，除了紅藍(lán)光比例可以調(diào)節(jié)生菜生長(zhǎng)代謝外，紅藍(lán)光交替頻率對(duì)生菜生長(zhǎng)代謝也產(chǎn)生影響。如本試驗(yàn)中，較相同耗電量下的紅藍(lán)光同時(shí)供光處理RB而言，每8 h交替1次即交替頻率為1的紅藍(lán)光處理R/B1顯著提高了生菜地上可食用部分的鮮質(zhì)量, 而交替頻率為2和4時(shí)則相反。RB′處理下LED光源耗電量是R/B1處理的2倍，但RB′生菜地上部鮮質(zhì)量?jī)H比R/B1增加了22.8%，即電能利用率在RB′處理下明顯降低，并不適用于實(shí)際生產(chǎn)。

營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)中，可溶性糖含量在所有處理中均差異顯著，說(shuō)明該品種生菜的可溶性糖含量對(duì)于紅藍(lán)光的供光模式較為敏感。可溶性糖含量是影響生菜口感的重要指標(biāo)之一。已有研究報(bào)道，光質(zhì)通過(guò)光敏色素調(diào)控蔗糖代謝過(guò)程的相關(guān)酶活性及酶基因表達(dá)[22]。本試驗(yàn)中，RB′處理下獲得最高的可溶性糖含量，這可能是由于延長(zhǎng)DLI導(dǎo)致可溶性糖代謝相關(guān)酶合成量增加，但該處理增加了光源的耗電量，不利于實(shí)際推廣。而在其他5個(gè)能耗和DLI都相等的處理中，R/B1處理可溶性糖含量最高，因此在等能耗的基礎(chǔ)上R/B1處理是糖指標(biāo)的較優(yōu)處理；植物中蛋白質(zhì)的含量受光質(zhì)影響，KOWALLIK[23]發(fā)現(xiàn)，在藍(lán)光照射下，葉片中線粒體的暗呼吸顯著提高，而呼吸產(chǎn)生的有機(jī)酸能夠?yàn)榘被岬暮铣商峁┨脊羌埽龠M(jìn)蛋白質(zhì)的合成。本試驗(yàn)RB′處理中粗蛋白含量最高，可能是由于延長(zhǎng)光期的同時(shí)藍(lán)光DLI隨之增加而有利于生菜粗蛋白的合成；而在另外5個(gè)能耗和DLI都相等的處理中，紅藍(lán)光交替處理下的生菜粗蛋白含量均顯著高于對(duì)照RB, 表明與紅光錯(cuò)開(kāi)供光時(shí)間更能發(fā)揮藍(lán)光促進(jìn)蛋白質(zhì)合成的作用；維生素C是人體所需的營(yíng)養(yǎng)之一，已有研究表明，半乳糖酸內(nèi)脂脫氫酶(GLDH)是合成維生素C的關(guān)鍵酶，紅光顯著降低GLDH的活性，而藍(lán)光能夠提高該關(guān)鍵酶的活性[24-26]。在本試驗(yàn)中，紅藍(lán)光在不同的交替頻率下對(duì)生菜維生素C含量的作用差異較大，表明紅藍(lán)光在維生素C合成過(guò)程中相互影響，選擇合適的交替頻率有利于發(fā)揮藍(lán)光的促合成效應(yīng)而抵消紅光的抑制效應(yīng)；硝酸鹽含量是衡量生菜安全的重要品質(zhì)指標(biāo)，硝酸鹽含量受硝酸還原酶的影響。在R/B4處理下，硝酸鹽含量顯著低于其他處理，可能是因?yàn)樵擃l率下的紅藍(lán)光交替刺激了硝酸還原酶的合成或提高了硝酸還原酶的活性，從而降低硝酸鹽含量。

綜上，在不增加人工光源耗電量的基礎(chǔ)上，可以根據(jù)目的指標(biāo)通過(guò)不同頻率的紅藍(lán)光交替模式優(yōu)化供光策略，提高電能利用率，即除了紅藍(lán)光比例外，紅藍(lán)光交替模式也應(yīng)成為研究光配方的一個(gè)重要方向。然而，要闡明紅藍(lán)光交替模式對(duì)生菜生長(zhǎng)代謝過(guò)程中的作用機(jī)理，還需要在光質(zhì)交替節(jié)點(diǎn)生菜葉片光合效率以及各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝相關(guān)酶基因的表達(dá)等方面做更深入的研究。

4 結(jié)論

(1)交替供給紅藍(lán)光對(duì)生菜生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、生物量以及營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)等都有不同程度的影響，而作用效果與紅藍(lán)光在一定光期內(nèi)的交替頻率密切相關(guān)。

(2)在等能耗基礎(chǔ)上，16 h光期里，紅藍(lán)光交替1次有利于生菜地上部分生物量、可溶性糖以及粗蛋白的積累；紅藍(lán)光交替4次有利于生菜中維生素C的積累以及硝酸鹽的代謝；生菜葉綠素及類(lèi)胡蘿卜素含量均以4次和8次紅藍(lán)光交替為最大，且二者之間無(wú)顯著性差異。

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Effects of Red and Blue LED Irradiation in Different Alternating Frequencies on Growth and Quality of Lettuce

CHEN Xiaoli1YANG Qichang2MA Taiguang3XUE Xuzhang1QIAO Xiaojun1GUO Wenzhong1

(1.BeijingResearchCentreofIntelligentEquipmentforAgriculture,Beijing100097,China2.InstituteofEnvironmentandSustainableDevelopmentinAgriculture,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China3.CollegeofHorticulture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

Lettuce was grown in the fully artificial light plant factory, where adjustable red and blue LED panels were used as the sole light source for lettuce growth. Red and blue light with different alternating frequencies were provided to test plant responses to the alternating red and blue lights. Meanwhile, concurrent red and blue light treatments were set as controls. Results were analyzed in terms of the growth dynamics, and the accumulation of biomass, photosynthesis pigments, soluble sugar, crude protein, vitamin C contents as well as nitrate content in lettuce. The results showed that based on the same energy consumption, alternating red and blue lights with the frequency of one time (R/B1) in a 16 h period promoted the accumulation of biomass, soluble sugar and crude protein contents, while alternating red and blue lights with the frequency of four times (R/B4) in a 16 h period enhanced the vitamin C content and decreased nitrate content of lettuce. Among all the treatments, the highest chlorophyll and carotenoid contents were both detected under R/B1 or R/B4 treatments, no significant difference existed between the two treatments for the pigment content. Therefore, the focal point was the comparison of red and blue lights provided at the same time and those provided separately with different alternating intervals based on the same daily light integral. The goal was to determine the effects of different radiation modes of red and blue LED lights on the growth and quality of lettuce. The alternating modes would provide methods for deeply studying the relationship of red and blue lights when acting on plants. Meanwhile, the selection of light formula based on the same energy consumption was more acceptable in practical production.

lettuce; plant factory; LED; red and blue lights; alternating frequency

10.6041/j.issn.1000-1298.2017.06.033

2017-03-17

2017-04-17

北京市自然科學(xué)基金項(xiàng)目(6174041)和國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃(836計(jì)劃)項(xiàng)目(2013AA103005)

陳曉麗(1987—)，女，工程師，主要從事植物光生理研究，E-mail: chenxl@nercita.org.cn

郭文忠(1970—)，男，研究員，主要從事水肥一體化及植物工廠研究，E-mail: guowz@nercita.org.cn

S626.9； S123

A

1000-1298(2017)06-0257-06