黃瓜初花期光合速率主要影響因素分析與模型構建

張海輝 張 珍 張斯威 胡 瑾 辛萍萍 王智永

(1.西北農林科技大學機械與電子工程學院， 陜西楊凌 712100； 2.農業部農業物聯網重點實驗室， 陜西楊凌 712100)

黃瓜初花期光合速率主要影響因素分析與模型構建

張海輝1,2張 珍1,2張斯威1,2胡 瑾1,2辛萍萍1,2王智永1,2

(1.西北農林科技大學機械與電子工程學院， 陜西楊凌 712100； 2.農業部農業物聯網重點實驗室， 陜西楊凌 712100)

植物光合速率受生理、生態多種因素交互影響，分析提取主要影響因素是構建高效光合速率模型的基礎。選取8個典型影響因素，以初花期的黃瓜植株為實驗材料，設計光合速率嵌套實驗，采用相關分析法分析各因素與光合速率的相關性，證明光子通量密度、CO2濃度、溫度、氣孔導度和葉綠素含量與光合速率顯著相關；提出了一種融合遺傳算法的徑向基函數(GA-RBF)神經網絡光合速率建模方法，采用RBF神經網絡構建光合速率模型，利用GA算法優化RBF神經網絡的擴展速度。采用異校驗方法分別對融合主要影響因素和全部因素的模型性能進行分析，結果表明融合主要影響因素的模型精度顯著提高，光合速率預測值與實測值決定系數為0.997 6，最大絕對誤差為1.008 6 μmol/(m2·s)，平均絕對誤差為0.350 9 μmol/(m2·s)，在降低復雜度的同時提高了預測精度。

光合速率； 環境影響因素； 相關分析； 預測模型； RBF神經網絡

引言

光合速率作為衡量光合作用能力的主要指標，能有效代表植物干物質積累量速度[1-3]。研究表明多類環境與生理因子對光合速率均有影響。張繼祥等[4]分析小麥光合速率與各生態因素之間的關聯度發現，光合速率與光照強度、CO2濃度、溫度以及水汽壓差等存在內在關聯；葉子飄等[5]研究發現氣孔導度是決定植物光合強度與水分蒸騰強度的重要因素；楊程等[6]研究表明葉綠素含量影響著植物的光合能力、營養狀況以及生態長勢；張婷華等[7]研究相對濕度對黃瓜葉片光合特性的影響，發現凈光合速率隨著相對濕度的下降而降低；張仁椒等[8]研究表明氮素營養影響煙株葉片的凈光合速率、氣孔導度以及胞間CO2濃度等。根據以上文獻分析，光照強度、CO2濃度、溫度、氣孔導度、葉綠素、相對濕度、氮素和水汽壓差等是影響植物光合速率常見的8個因素，分析評價不同因素對光合速率的影響程度，提取主要影響因素并以此構建光合速率模型，是實現設施環境高效調控亟需解決的基礎問題。

近年來，光合速率模型已得到廣泛研究[9-12]，文獻[13-16]將BP神經網絡用于光合速率模型建立，有效提高了模型的擬合度，但BP神經網絡在輸入因子較多時，存在收斂速度慢、容易陷入局部極小、出現過擬合現象等問題，從而導致模型精度低、建模時間長。RBF神經網絡相比于BP神經網絡，具有學習速度快，函數逼近、模式識別和分類能力強等優點[17-21]，并可通過遺傳算法改進最優擴展速度[22]，在輸入因子較多時具有收斂速度快、網絡預測精度高等優點[23]。

本文針對以上8個常見影響因素設計光合速率嵌套實驗，采用相關分析法提取主要影響因素，進一步提出融合遺傳算法的徑向基函數神經網絡光合速率模型，并驗證將主要影響因素作為模型輸入對模型性能的優化效果。

1 實驗材料與方法

1.1 實驗材料

實驗于2015年7—8月份在西北農林科技大學北校外日光溫室(北緯34°07′39″、東經107°59′50″，海拔648 m)進行。實驗黃瓜品種為“長春密刺”，將已經浸脹的種子在培養皿中進行催芽，待要萌發時進行低溫處理，2015年5月24日在50孔(540 mm×280 mm×50 mm)穴盤內采用營養缽育苗，育苗基質為農業育苗專用基質，其營養含量為：有機質質量分數50%以上，腐殖酸質量分數20%以上，pH值5.5～6.5。幼苗長至4葉1心時定植，株間距為30 cm，壟間距為40 cm，幼苗培育期間，保證水肥充足，待黃瓜幼苗由5～6片真葉到根瓜坐穩，選擇處于第一雌花出現、開放，到第一瓜即根瓜坐穩期的黃瓜植株進行實驗，整個生育期栽培管理同一般日光溫室。實驗期間進行正常的田間管理，不噴施任何農藥和激素。

1.2 實驗方法

實驗采用Li-6400XT型便攜式光合速率測試儀(LI-COR公司，美國)設置葉室溫度、CO2濃度和光子通量密度等環境變量，測量在不同嵌套下的凈光合速率。利用控溫模塊設定所需溫度為24、28、32、36、40℃，利用CO2注入模塊設定CO2濃度為300、600、900、1 200、1 500、1 800 μL/L；利用LED光源模塊設16個光子通量密度分別為0、20、50、100、200、300、500、700、1 000、1 100、1 200、1 300、1 350、1 400、1 500、1 600 μmol/(m2·s)，同時記錄測試過程氣孔導度、相對濕度、水汽壓差。采用日本柯尼卡公司的SPAD-502Plus型葉綠素儀測取被測葉片葉綠素含量，采用TYS-4N型便攜式植物營養測定儀測取被測葉片氮素含量。

隨機選取生長健康、長勢一致的黃瓜植株為測量對象，測量位置選擇為自上而下第8葉位的功能葉。為得到足夠穩定的凈光合速率，選擇連續2 d以上晴天進行測量，測量前充分誘導夾入葉室的葉片；為避免植物“午休現象”對數據采集的影響，在每天09:00—11:30和14:30—17:00時間段進行實驗；為減少實驗數據的偶然性，每組實驗條件均重復3次計算平均值，剔除由于環境波動造成的誤差數據，形成以8個因素為輸入、凈光合速率為輸出，容量為456的實驗樣本集。測試過程中氣孔導度變化范圍為-3.34～2.04 mol/(m2·s)，平均值為0.346 mol/(m2·s)；葉綠素(SPAD值)變化范圍82.2～105，平均值為90.92；相對濕度變化范圍為43.77%～89.9%，平均值為82.56%；氮素含量的變化范圍3.5～4.8 mg/g，平均值為4.18 mg/g；水汽壓差變化范圍0.34～4.67 hPa，平均值為1.797 hPa；以上5個因子均在平均值附近有大幅度變化，符合作為數據輸入的要求。

隨機選擇其中410個樣本作為測試集，約占總樣本的90%，其他46個樣本作為驗證集。

2 光合速率影響因素相關性分析

基于上述樣本測試集分析各個因子與光合速率的相關性，確定各個變量與光合速率的相關程度，進而驗證并選擇主要影響因素。

首先，為消除不同數量級和不同量綱對神經網絡訓練結果的影響，將溫度、CO2濃度、光子通量密度、氣孔導度、相對濕度、葉綠素含量、氮素含量、水汽壓差和凈光合速率等不同量綱的數據進行歸一化處理，通過線性函數將其歸一化到區間[-1,1]，線性函數計算公式為

z′=2(z-zmin)/(zmax-zmin)-1

(1)

式中z——待歸一化數據zmin、zmax——待歸一化數據的最小值、最大值

然后，應用數理統計的方法計算各個因子與光合速率的Pearson相關系數，Pearson適合于從總體中抽取的有限樣本，計算公式為

(2)

其中

(3)

(4)

(5)

其中，xj(j=1,2,…,8)分別為溫度、CO2、光子通量密度、氣孔導度、葉綠素含量、相對濕度、氮素含量和水汽壓差，y為凈光合速率。由式(2)～(5)計算得出光合速率與各因子的相關系數如表1所示。

表1 各因子與凈光合速率的相關性

注：** 表示在P<0.01水平上顯著相關。

由表1可得，凈光合速率與葉面水汽壓差呈負相關，與光子通量密度、CO2濃度、溫度、氣孔導度、葉綠素含量、相對濕度、氮素含量呈正相關，且與光子通量密度、CO2濃度、溫度、氣孔導度和葉綠素含量相關性達到顯著水平，前三者為外部環境指標，后兩者為植物生理指標。

由不同環境影響植物光合作用的機理分析可知，光為光合作用提供能量，是調節氣孔開閉的主要因素，直接決定了光合CO2的供應，直接影響光合碳循環中光調節酶的活性，是影響植物光合作用的首要條件。CO2是光合作用的重要原料，CO2濃度直接決定著光合作用的正常進行。溫度不僅直接影響光合碳同化過程中一系列酶促反應，也通過影響呼吸速率與氣孔開閉，間接影響光合速率。

在生理指標中，氣孔是植物體與外界進行氣體交換(水蒸汽)的主要場所，其開閉活動對植物生命活動發揮重要作用，空氣中的CO2由氣孔擴散到葉綠體中，在光的作用下發生光合作用的羥基化反應，氣孔導度作為衡量氣孔張開程度的指標，通過對CO2、H2O和O2等的傳導度影響植物的光合作用。葉綠素是植物吸收光照,制造有機物的主要色素。一方面，葉綠素具有收集光能的作用，在光合磷酸化合成ATP的過程中葉綠素捕捉光能、提供能量，另一方面，葉綠素還具有將光能轉換為電能的作用；葉綠素吸收光子產生激發態能，傳遞激發態能及轉換成電化學能，維持植物一系列的生長代謝活動。

相對濕度和水汽壓差通過間接影響葉片的水分，影響黃瓜初花期的光合速率，但是影響程度達不到顯著水平。氮素與葉綠素含量、葉綠素發育、光合酶活性有關，間接影響植物的光合速率，同樣在黃瓜初花期影響程度也未達到顯著水平。

3 基于GA-RBF神經網絡的光合速率模型構建

針對上述分析，選取與光合速率顯著相關的光子通量密度、CO2濃度、溫度、氣孔導度和葉綠素含量作為輸入量，凈光合速率作為輸出量，構成實驗樣本集。通過GA-RBF神經網絡構建光合速率模型，以此驗證在減少模型復雜度的同時能否提高模型預測精度。其算法流程如圖1所示。

圖1 GA-RBF網絡流程圖Fig.1 Flowchart of GA-RBF neural network

首先，構建初始RBF神經網絡光合速率模型，為遺傳算法尋優提供目標函數；其次，利用遺傳算法完成RBF神經網絡擴展速度(s)的尋優；最后，采用最優s對RBF神經網絡進行賦值，構建GA-RBF網絡光合速率預測模型。

3.1 RBF網絡結構設計

RBF神經網絡是一種3層前向網絡，主要是將低維空間內線性不可分問題映射到高維空間線性可分。第1層為輸入層，由信號源節點組成；第2層為隱含層，為提高訓練速度將隱含層結點數目設置為訓練集樣本數，其權值和閾值可由線性方程解出，隱含層神經元的傳遞函數采用對中心點徑向對稱且衰減的非負非線性函數radbas；第3層為輸出層，利用響應輸出模式選擇線性函數purelin作為隱含層空間到輸出層空間的變換函數。

3.2 基于遺傳算法RBF神經網絡擴展速度尋優

RBF神經網絡擴展速度(s)直接決定網絡的性能，過小需要許多神經元適應函數的緩慢變化，過大需要許多神經元適應函數的快速變化。本文采用實驗法獲取不同s的RBF神經網絡訓練結果，進而確定參數s尋優的初始區域。不同s的網絡訓練性能如圖2所示。

圖2 誤差隨擴展速度的變化曲線Fig.2 Change curves of error with spread

從圖2可以看到，當s在區間[5,50]內，均方誤差和最大相對誤差均呈現隨s的增大先減小后增大的趨勢，存在最小值。因此，選擇區間[5,50]作為解空間，采用二進制串編碼將問題可行解編碼成遺傳空間的染色體或個體，并以均方誤差函數為目標函數，尋找均方誤差最小的對應擴展速度，目標函數J的計算公式為

(6)

式中P′hd——光合速率的實測值P′ho——光合速率的預測值M——驗證集數目

基于式(6)，選適應度F的計算函數ranking(J)，對個體以目標函數值線性排序分配適應度，如果不滿足網絡停止條件則要進行以下操作：

(1)進行選擇操作，使得舊群體以一定的概率選擇優良個體形成新的種群，個體被選中的概率與適應度有關，個體適應度越高，被選中概率越大，本文用基于適應度比例的選擇策略，個體i被選中的概率pi為

(7)

式中Fi——個體i的適應度K——種群個體的數目

(2)進行交叉操作將新種群的2個染色體交換組合產生新的優秀個體，經多次試探將交叉概率Pc設置為0.7。為產生更優秀的個體，隨機選擇種群的一個個體的一點進行變異操作，變異概率Pm設置為0.01。

(3)將進化一定代數的結果設為初始值采用線性規劃函數進行局部尋優，把局部最優值的新種群繼續進化，直至得到RBF神經網絡的最優擴展速度，進化曲線見圖3。

圖3 訓練誤差曲線Fig.3 Variation curve of error

由圖3可得，網絡進化到第13代找到最佳擴展速度，訓練誤差迅速降至最小均方誤差(0.325 7)，訓練過程未出現震蕩和局部平坦區，表明GA-RBF神經網絡具有很好的收斂性。

3.3RBF神經網絡的建立

在RBF神經網絡訓練前，利用遺傳算法優化后的s對RBF神經網絡完成賦值，繼而觸發以下網絡訓練過程：

(1)通過輸入向量X確定隱含層神經元對應的徑向基函數中心和隱含層神經元對應的閾值，計算公式為

C=XT

(8)

(9)

b1=[b11b12…b1Q]T

(10)

式中C——徑向基函數中心Q——訓練集樣本數b1——Q個隱含層神經元對應的閾值

(2)由隱含層神經元的徑向基函數中心和隱含層神經元對應的閾值確定隱含層神經元的輸出，計算公式為

ai=exp(-‖C-Xi‖2bi)

(i=1,2,…,Q)

(11)

式中Xi——第i個訓練樣本向量bi——第i個訓練樣本對應的閾值矩陣ai——第i個訓練樣本隱含層神經元輸出

(3)設N個輸出神經元的閾值b2，隱含層與輸出層權值W，利用隱含層神經元的輸出矩陣A、單位列向量I和RBF神經網絡網絡結構，求得W和b2，計算公式為

[Wb2][A;I]=T

(12)

其中

b2=[b22b21…b2N]T

(13)

A=[a1a2…aQ]

(14)

I=[1 1 … 1]1×Q

(15)

(4)通過隱含層與輸出層的權值和閾值構建GA-RBF光合速率預測模型為

(16)

式中wij——第j個隱含層神經元與第i個輸出層神經元的連接權值

4 模型驗證

利用46個驗證集樣本，采用異校驗方法進行模型性能的驗證分析，并開展融合5個顯著相關因子和融合8個因素的模型精度對比分析。光合速率的實測值和模型預測值相關關系分析結果如圖4所示。

圖4 光合速率模型預測值與實測值相關性分析結果Fig.4 Correlation analysis results between predicted and measured values of photosynthetic rate

由圖4可知，基于GA-RBF神經網絡的光合速率模型均具有良好擬合度，證明該算法適宜多維輸入數據的復雜系統建模。同時，由圖4可以發現，采用GA-RBF神經網絡，以溫度、CO2濃度、光子通量密度、氣孔導度和葉綠素含量等5個顯著相關因素為輸入構建光合速率模型，其模型預測值和實測值相關性分析的決定系數是0.997 6，擬合直線斜率是0.997 8，截距是0.239 9。而以溫度、CO2濃度、光子通量密度、氣孔導度、葉綠素含量、相對濕度、氮素含量和水汽壓差等8個因素為輸入構建光合速率模型時，其模型預測值和實測值相關性分析的決定系數是0.946 1，擬合直線斜率是0.982 7，截距是-0.226 5。顯然，融合顯著相關因子構建的光合速率預測模型不僅減少了輸入維數，而且線性度更高，擬合程度更好。

進一步對5個顯著相關因素對光合速率的影響程度進行分析，對比分析融合全部5個因素，以及分別排除其中一個因素的模型性能，驗證結果如表2所示。

表2 顯著相關因素對光合速率影響程度分析

由表2可知，融合5個主要影響因素構建的光合速率預測模型在各項精度指標表現最優。排除不同因子訓練出的模型效果具有差異性。其中，排除光照強度構建的光合速率預測模型各項精度指標表現最差，得出光照強度對光合速率的影響最大，排除CO2濃度建立的光合速率模型的相關系數和最大平均絕對誤差優于排除溫度建立的模型，而最大絕對誤差次于排除溫度建立的模型。排除氣孔導度、葉綠素含量構建的光合速率模型各項精度指標依次增強，表明與光合速率的影響程度依次減弱。根據影響程度的結果可知，各因素對光合速率的影響與表1所示的相關性分析結果基本一致。

因此，采用GA-RBF神經網絡融合與光合速率顯著相關的因子建立的模型誤差小，能夠實現高精度預測。

5 結論

(1)采用相關分析得到與光合速率顯著相關因子為光子通量密度、CO2濃度、溫度、氣孔導度和葉綠素含量，相關系數分別為0.860、0.270、0.202、0.184和0.148，與光合速率在P<0.01水平上顯著相關。

(2)提出了一種融合遺傳算法的徑向基函數神經網絡光合速率模型構建方法，克服了RBF神經網絡的擴展速度難以選擇的問題，構建的光合速率模型為驗證多維因素對光合速率影響提供了基礎。

(3)驗證結果表明，融合5個顯著相關因素構建模型的光合速率預測值與實測值高度吻合，決定系數達0.997 6，擬合直線斜率為0.997 8，縱坐標截距為0.239 9，最大絕對誤差和平均絕對誤差分別為1.008 6 μmol/(m2·s)和0.350 9 μmol/(m2·s)。進一步分別對各因素分析，排除其中任一因素構建的光合速率模型性能均有顯著下降，且排除光照強度、CO2濃度、溫度、氣孔導度、葉綠素含量等因素對模型的影響程度與相關性分析結果基本一致。

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Analysis of Main Influencing Factors and Modeling of Photosynthetic Rate for Cucumber at Initial Flowering Stage

ZHANG Haihui1,2ZHANG Zhen1,2ZHANG Siwei1,2HU Jin1,2XIN Pingping1,2WANG Zhiyong1,2

(1.CollegeofMechanicalandElectronicEngineering,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China2.KeyLaboratoryofAgriculturalInternetofThings,MinistryofAgriculture,Yangling,Shaanxi712100,China)

Crop photosynthetic rate is under the influence of physiological and ecological interactions, which could impact plants’ whole growth cycle. Aiming to demonstrate the main affecting factors of photosynthetic rate for cucumber at initial flowering stage and build a high-efficiency photosynthetic rate predicting model by combining the main factors with intelligence algorithm. Firstly, eight typical affecting factors were selected and a multi-factor coupling test was designed. Among the eight factors, photon flux density, temperature and CO2concentration were set at 16, 5, 6 gradients, respectively. Under each gradients combination, the values of stomatal conductance, relative humidity and difference of vapour pressure were measured by gas analyzer Li-6400XT. Besides, chlorophyll was measured by analyzer SPAD-502Plus and nitrogen was measured by analyzer TYS-4N. Meanwhile, photosynthetic rate was measured by Li-6400XT. Secondly, correlation analysis method was employed to find out the main affecting factors. Results showed that the five factors of photon flux density, CO2concentration, temperature, stomatal conductance and chlorophyll were correlated with photosynthetic rate of cucumber at initial flowering stage significantly. Then a combination algorithm of genetic algorithm and radial basis function neural network (GA-RBF) was adopted to build photosynthetic rate prediction model under these five main factors, while genetic algorithm (GA) was employed to optimize the propagation speed of radial basis function (RBF) neural network. Finally, XOR checkup method was used to analyze the prediction model performances with the five main affecting factors and the total eight factors. It showed that the model with five main factors had an obviously higher prediction accuracy than the one with eight factors, while the determination coefficient of photosynthetic rate between actually measured and calculated values reached 0.997 6, the maximum absolute error was 1.008 6 μmol/(m2·s), and the mean absolute error was 0.350 9 μmol/(m2·s). As a conclusion, the approach proposed for predicting photosynthetic rate of cucumber at initial flowering stage not only predigested model complexity but also improved the prediction accuracy, which may hold potential applications for cucumber growth environment regulation in greenhouse.

photosynthetic rate; environmental impact factors; correlation analysis; prediction model; RBF neural network

10.6041/j.issn.1000-1298.2017.06.031

2016-09-28

2016-11-04

國家自然科學基金項目(31671587、31501224)和陜西省農業科技創新與攻關項目(2016NY-125)

張海輝(1977—)，男，教授，博士生導師，主要從事精準農業和農業物聯網研究，E-mail: zhanghh@nwsuaf.edu.cn

S126

A

1000-1298(2017)06-0242-07