富營養化水體生態修復技術中鳳眼蓮與磷素的互作機制

張迎穎，嚴少華，劉海琴，秦紅杰，聞學政，張志勇

江蘇省農業科學院農業資源與環境研究所，江蘇 南京 210014

富營養化水體生態修復技術中鳳眼蓮與磷素的互作機制

張迎穎，嚴少華，劉海琴，秦紅杰，聞學政，張志勇*

江蘇省農業科學院農業資源與環境研究所，江蘇 南京 210014

為進一步完善富營養水體生態修復技術體系，提升除磷效能，從磷素對水體富營養化進程的貢獻展開分析，指出磷素是制約浮游藻類生長的關鍵因素，并分析了鳳眼蓮Eichhornia crassipes與磷素的互相作用機制，即磷素對鳳眼蓮植株生理性狀具有影響，而鳳眼蓮對磷的吸收同化作用又促成了除磷目標。研究顯示：隨著水中可獲取磷濃度的升高，鳳眼蓮吸收的磷素更多地分配在莖葉部分。水體磷濃度過高，將激發鳳眼蓮對磷素的超累積性；水環境中磷素缺乏，凸顯出鳳眼蓮的根部形態可塑性。水體氮磷濃度比（N/P）為2.5~5時鳳眼蓮可獲得最大生物產量。鳳眼蓮對可溶性反應磷具有極優的凈化效果；在藻華爆發期間，鳳眼蓮能通過密集根系捕獲飄移的藍藻，并吸收利用藻細胞衰亡所釋放的磷素。在工程實踐中，需統籌考量磷去除效果與去除速率，在高污染負荷的情況下，應優先考慮去除速率；當水再生作為飲用水源時，應優先考慮去除效果。鳳眼蓮生態修復工程設計須遵循先后次序：（1）最終水質目標；（2）生物產量；（3）植株品質。最終水質目標及營養去除與營養負荷水平密切相關。在大型湖泊和水庫實踐應用中，須先控制外源磷負荷，再逐步削減內源磷負荷。利用鳳眼蓮深度凈化污水處理廠尾水，或在高負荷的入河、湖口處種養鳳眼蓮，可減輕外源磷負荷；在藍藻積累和衰亡的背風區域種養鳳眼蓮，以吸收藍藻釋放的營養，從而減輕內源磷負荷。

鳳眼蓮；磷；生態修復；互相作用

富營養化進程是一個遵循水體本身自然規律的過程，從自然界水系形成時即開始發揮作用。在遠古時代，這個過程非常緩慢，以至于千百年來水環境的變化極小。但是，隨著人口增加、經濟發展及工業化進程加快，水體富營養化進程也隨之加快，使得水質的變化在幾十年，甚至幾年的時間內就出現明顯的差異（Dokulil et al.，2011）。水體富營養化程度的加劇導致了世界范圍內飲用水源的減少和水質的惡化（Meybeck，2003）。

治理水體富營養化的工程措施眾多，漂浮植物鳳眼蓮Eichhornia crassipes原位生態修復技術，因其操作簡便、脫氮除磷效果佳等優點，被廣泛應用于富營養化湖泊生態修復、黑臭河道生態治理及污水處理廠尾水深度凈化工程中（嚴少華等，2012；Qin et al.，2016）。在滇池草海鳳眼蓮生態治理工程中，年均種養鳳眼蓮4.0 km2，對比工程實施前后，草海湖體總氮、總磷平均質量濃度由2006—2010年的15.3 mg·L-1和1.38 mg·L-1分別降至2011—2013年的8.10 mg·L-1和0.42 mg·L-1，分別下降47.2%和69.6%，水質改善效果顯著（張志勇等，2014）。研究揭示，鳳眼蓮除自身吸收同化氮素外，還可促進水體硝化-反硝化脫氮作用，使之貢獻份額高達50%（Wang et al.，2013；高巖等，2012）；在凈化低濃度污水過程中，鳳眼蓮不僅可吸收同化水體磷素，還可吸收利用底泥釋放的磷（張迎穎等，2016）。關于鳳眼蓮生態修復技術脫氮除磷的效果及機理研究很多（張志勇等，2015；Yan et al.，2016），但有關鳳眼蓮與磷素相互影響、相互作用機制的研究相對較少。本文從分析磷素對水體富營養化進程的貢獻入手，探討磷素對鳳眼蓮生理特性的影響，研究鳳眼蓮對水體不同形態磷的吸收轉化過程，揭示鳳眼蓮植株與水體磷素之間的互作機制，進而提出鳳眼蓮生態修復污染水體的除磷策略與實施步驟，以期為水生植物生態修復工程的規劃設計提供參考。

1 磷是水體富營養化的關鍵因素

在引起水質惡化的過量營養元素中，國內研究者主要關注氮元素，國際上更多地關注磷元素（Xie et al.，2003a；Coveney et al.，2005），但總體均表現為藻類大量生長繁殖，有機物生產速度遠遠超過消耗速度，在水中過量積蓄，生態系統功能遭到嚴重破壞。很多湖泊、河流等呈現出營養過剩的跡象，均歸咎于人為因素引起的藻類營養過量輸入，而限制藻類種群擴繁的關鍵元素是磷（Lee，1973；Lapointe et al.，1994）。在磷過量的系統中，磷的來源一般分為內源和外源。為了控制淺水湖泊中過量的磷，必須同時控制內源磷和外源磷，否則無法達到治理目標（Mehner et al.，2008；Wang et al.，2008）。氮素可通過反硝化和固氮作用在氣-水界面上頻繁交換形態，而磷素的生化特性決定了它不具備這樣的靈活性。也有研究認為：磷素在水生態系統中無法單獨產生作用，它必須與氮素保持相對平衡（Bernhardt，2013）。

研究表明，降低水體磷素濃度對于治理富營養化具有積極的意義。中國長江流域40多個湖泊的長年監測試驗顯示，磷素是決定浮游藻類生長的關鍵因素，浮游藻類總生物量是由總磷濃度決定的（Wang et al.，2009）。對加拿大安大略湖的多年監測顯示，227號湖37年內長期處于重度富營養化狀態，其固氮過程使得浮游藻類與磷濃度呈比例的持續生長（Schindler et al.，2008）。歐美國家的湖泊修復實踐也證實，控制磷素可有效緩解富營養化，典型的例子是美國西雅圖華盛頓湖的修復，大量污水進入湖體引發磷濃度迅速升高，藍藻水華持續爆發，1936年開始實施基于磷去除的污水分流，60~70年代湖體總磷下降80%時，葉綠素a濃度變化與總磷濃度的變化一致，優勢藍藻從60年代的90%降低至70年代的20%（Edmondson et al.，1981；Edmondson，1994）。由此可見，磷素決定了浮游藻類的生長，是引起水體富營養化的重要因素。

2 磷對鳳眼蓮生長的影響

2.1 磷在鳳眼蓮植株體內的分布

在自然條件下，鳳眼蓮植株磷含量變化范圍較大，鳳眼蓮干物質磷質量分數為1.4~8.0 g·kg-1，平均值為5.4 g·kg-1（Boyd et al.，1971；Boyd，1976）。植株的磷含量反映了其生長水域的營養條件及其他環境因素，包括營養物質濃度、入射光照、pH值和氣溫等。在磷質量濃度低于31 mg·L-1的培養液中，植株磷含量與營養液磷濃度呈現正相關（Gossett et al.，1971）。文獻顯示：在磷質量濃度為40 mg·L-1的培養液中，植株干物質磷質量分數達到最大值9.1 g·kg-1（Haller et al.，1973）。

磷素對植物生長發育過程中植株各部位的資源分配具有直接影響（Xie et al.，2004），一般規律是隨著水中可獲取磷濃度的升高，鳳眼蓮植株莖葉部分將富集更多的磷。Polomski et al.（2009）研究也指出：當可獲取磷濃度達到鳳眼蓮的基本生長需求后，其吸收的磷素將顯著地分配在植株空中部分，以供鳳眼蓮與其他植物展開生存與擴張競爭，因此這種植物常常被視為有害的入侵物種。

鳳眼蓮植株各部位磷含量的變化依賴于植物生長階段和生長水域的磷濃度。文獻報道：通常情況下，鳳眼蓮葉片的磷含量高于莖和根（Haller et al.，1973；Polomski et al.，2009）；然而，在人工環境中持續營養供應和收割，使植物維持在早期生長階段，葉片中的磷含量將低于根部（張志勇等，2010b；張志勇等，2011），見表1。另有研究顯示：鳳眼蓮群體中心部位的植株葉柄磷含量顯著高于群體邊緣（Musil et al.，1997；Pinto-Coelho et al.，1999）。鳳眼蓮各組織器官中磷含量及其他營養物質分布的變化，表征了鳳眼蓮對生存環境具有強大的生物適應性。

表1 不同磷濃度營養液中鳳眼蓮葉片、莖、根和全株的磷質量分數Table 1 Phosphorus content of blades, petioles, roots, and whole plant of Eichhornia crassipes grown in nutrient solutions with different concentrations of total phosphorus

2.2 水環境中可獲取磷濃度對鳳眼蓮生長的影響

磷素可促進鳳眼蓮的分孽和橫向生長，提高匍匐莖數和葉柄數。對福建省閩江各河段水質及鳳眼蓮生長狀況的調查顯示：當水體總磷質量濃度在0.18~0.25 mg·L-1時，鳳眼蓮匍匐莖數及葉柄數與TP質量濃度呈顯著正相關（周喆，2008）。一般而言，環境因素通過影響植物體內的激素含量，進而引發生理效應來實現其分蘗過程。研究顯示：鳳眼蓮分蘗發生時，磷濃度遞增的各處理的葉腋內吲哚乙酸（IAA）含量減低，細胞分裂素類物質玉米素核苷（ZR）和玉米素（Z）含量增加。磷濃度遞增的各處理的單株分蘗數與IAA/（ZR+Z）的比值之間存在顯著負相關（P<0.001）（牛佳，2012）。與氮營養相比，磷營養對鳳眼蓮分蘗的數目、激素含量及兩者的相關性影響更大，即磷素在鳳眼蓮分蘗發生過程中發揮更大的作用。

研究認為：當磷質量濃度在1.06~20 mg·L-1的范圍內，鳳眼蓮可獲得最大程度的生長（Haller et al.，1973；Reddy et al.，1990355）。研究指出：當鳳眼蓮生長達到穩定狀態時，其干物質磷質量分數約為1.5 g·kg-1，植物內部磷循環足夠維持該組織磷水平；當磷質量濃度為10.06 mg·L-1，干物質磷質量分數達到最高值13.5 g·kg-1，即鳳眼蓮可將高于其生理需求量8倍的磷素富集在植株組織中（Reddy et al.，1990）。Ornes et al.（1995）研究也表明：過高的水體磷濃度，將激發鳳眼蓮對磷素的超累積性，使之吸收過量磷素并儲存在植株組織中。根據這一特性，可將鳳眼蓮生態修復技術應用于重污染水體治理中。

水體磷濃度過低（TP≤0.10 mg·L-1），會刺激鳳眼蓮根部生長，或根系長度增加至1~2 m（Rodríguez et al.，2012），或根部質量增加至正常值的2倍（張迎穎等，2011），從而形成更大的根表面積以攝取水中營養物質；也會促使鳳眼蓮開花產籽（張迎穎等，2012b）。在含磷營養液中，鳳眼蓮根部呈正常的灰黑色；而缺磷營養液中，植物根部呈亮藍色（Haller et al.，1973）。在磷質量濃度為0.04 mg·L-1的條件下，鳳眼蓮側根長度及密度均高于磷質量濃度為0.28 mg·L-1條件下的植株，而側根直徑低于高磷濃度環境中的植株；在低磷濃度環境中，側根占根部生物總量的85.35%，卻覆蓋了根部總表面積的99.8%（Xie et al.，2003b）。如圖1所示，滇池不同水域磷濃度的差異，也造成了鳳眼蓮根系長度及植株形態的差異（張迎穎等，2012a）。據此可知，水環境中磷素缺乏，會凸顯鳳眼蓮根部形態的可塑性，使之改變根系生理性狀，協助其攝取更多營養物質以維持正常的生理活動。

圖1 滇池不同水域鳳眼蓮植株形態對比圖Fig. 1 Contrast of plant morphology of water hyacinth in different Eichhornia crassipes of Lake Dianchi

2.3 氮可獲取量對鳳眼蓮吸收同化磷的影響

鳳眼蓮對水中磷素的攝取與氮素可獲取量呈正比，即鳳眼蓮對磷的利用效率不僅僅依賴于營養液的磷濃度，也依賴于水中氮磷比（Shiralipour et al.，1981）。水中營養鹽濃度不等同于營養可獲取量，如流動水體的氮磷濃度雖然較低，但鳳眼蓮生長良好，是因為經過鳳眼蓮根區的水流可持續地為植物提供充足的營養（Boyd et al.，1971）。

不同形態的氮源對于鳳眼蓮植株磷含量無顯著影響，但通過影響植株凈生產力，使其對磷的攝取量產生顯著差異。試驗表明：NH4+和NO3-處理的鳳眼蓮凈生產力最高，其磷攝取量較高，為144~542 mg·m-2·d-1；尿素及甲烷反應器出水處理的植物凈生產力較低，其磷攝取量也較低，為59~313 mg·m-2·d-1；各處理的氮磷濃度比（N/P）為2.5~5，是鳳眼蓮最大生物產量的適宜范圍（Reddy et al.，1983）。另一個試驗顯示：鳳眼蓮的凈生產力和植株磷含量隨著氮負荷增加而升高，直到氮負荷達到416 mg·m-2·d-1（N/P為1.83）為止，更高的氮濃度并未顯著提高產量和磷含量（Reddy et al.，1989），干物質磷含量最高達到6.7 g·kg-1；而植株氮含量隨著氮負荷增加而持續增加，氮負荷最高值為3830 mg·m-2·d-1時，相應地，干物質氮含量最高達到26.7 g·kg-1。農業面源污染排水和污水處理廠尾水通常具有更高的N/P（鄭壘，2011；張修穩，2014），超出了鳳眼蓮生長的最優比例；即便如此，鳳眼蓮生態修復技術仍能獲得較好的氮磷去除效果，原因在于多余的氮可通過自然的硝化-反硝化過程消耗。

3 鳳眼蓮對水體磷的去除

3.1 鳳眼蓮對可溶性反應磷的去除

鳳眼蓮對水體可溶性反應磷（SRP），主要是溶解性正磷酸鹽，具有極優的凈化效果。試驗表明，將單株鳳眼蓮培養于700 mL的營養液中24 h，能夠去除19%~97%的總磷和26%~99%的可溶性反應磷（Petrucio et al.，2000）。可溶性反應磷可直接為鳳眼蓮所獲取；而其他形態磷需經過一系列的轉化過程才能為植物所利用。

Petrucio et al.（2000）的試驗數據顯示：在水力停留時間（HRT）為24 h的條件下，高營養濃度處理（6.0 mg·L-1）的正磷酸鹽去除率最低，僅為26%，實際去除量為1.62 mg·L-1；而低營養濃度處理（0.6 mg·L-1）去除率達到98%，實際去除量僅為0.63 mg·L-1；中營養濃度處理（3.0 mg·L-1）的正磷酸鹽去除率為99%，實際去除量最高，達到2.96 mg·L-1。該試驗表明：在工程應用中需關注兩個參數，分別是磷的去除效果與去除效率（Yan et al.，2017）112-138。去除效果指的是磷去除量占初始量的百分比，或者是生態修復工程最終獲得的水質。去除效率指的是單位時間內單位面積上，或單位時間內單位生物量的鳳眼蓮所去除的磷量。在實踐工程規劃中，當磷負荷較高時，應優先考慮去除效率（即去除速率）；當水再生作為飲用水源時，應優先考慮去除效果（即去除率）。

3.2 鳳眼蓮對浮游藻類體內有機磷的去除

自然水體中，浮游藻類體內的有機磷易分解釋放，進而影響水體磷濃度。藍藻與鳳眼蓮均具有漂移性，受到風向和水流的影響，能夠聚集在湖泊、河道的背風處，加之鳳眼蓮根系的捕獲作用（徐寸發等，2016），使得藍藻種群在鳳眼蓮根區大量富集，藻細胞的降解將顯著提高水體溶解態氮、磷濃度。文獻顯示：鳳眼蓮種養區內部藍藻豐度比外部高1.7~11.2倍（周慶等，2012）；鳳眼蓮群體內部積累的大量藍藻種群可使水體磷濃度顯著升高，最高可達群體外部的350倍（秦紅杰等，2015）。

鳳眼蓮能夠吸收利用浮游藻類釋放的磷素。陳志超等（2015）研究了藍藻體內有機磷釋放及鳳眼蓮與藍藻的相互作用，結果顯示：鳳眼蓮去除了水中95%的總磷（TP），包括溶解性總磷（TDP）77 mg·m-2和其他形態磷356 mg·m-2；試驗14 d后，TDP升至0.369 mg·L-1，試驗結束時降至0.016 mg·L-1，表明系統中浮游藻類體內的有機磷發生了溶解釋放；試驗21 d后，TP從初始的0.933 mg·L-1降至0.047 mg·L-1。因此，利用鳳眼蓮凈化藍藻含量高的水體，須延長停留時間以獲得更好的效果。

藍藻干物質年產量為15×103~25×103kg·hm-2（Lam et al.，2012），干物質磷質量分數是8.06 g·kg-1（韓士群等，2009），可見，借助藍藻漂移所轉移的磷量是巨大的。雖然鳳眼蓮覆蓋面積在大水域中所占比例較小，但在藍藻富集區域集中種養鳳眼蓮，是削減大型湖泊和水庫內源磷的重要方法（Yan et al.，2016）。

3.3 鳳眼蓮對重污染水體中磷的去除

動物產品工廠排水中的磷素主要以顆粒磷（PP）存在，也含有可溶性反應磷（SRP）；且氮磷濃度均很高，其適宜的氮磷比有助于磷的去除。Chen et al.（2010）將鳳眼蓮鮮草應用于養豬廢水氮磷消減的連續處理工藝中，3月份植物初始株高30 cm，覆蓋度不到水面的1/10；6月中旬，最大株高達到70 cm，且占據全部水面；6—8月，鳳眼蓮鮮草處于生長旺季，植株的吸收作用對高磷廢水有很高的除磷效果；8月15日，將進水總磷從56 mg·L-1降至7.3 mg·L-1，去除率高達86.0%，對試驗系統總去除率的貢獻達到50.7%。

DeBusk et al.（1995）在氣溫21~25 ℃的條件下，研究了鳳眼蓮對牛奶廠排水中磷的去除效果，初始無機氮質量濃度為21.8 mg·L-1，SRP質量濃度為1.2 mg·L-1（N/P為18.2），總氮質量濃度為28.2 mg·L-1，總磷質量濃度為7.4 mg·L-1（N/P為3.8）。試驗持續7 d后，總磷質量濃度降至0.2 mg·L-1，14 d后降至0.1 mg·L-1，21 d降至難以被檢出的水平。試驗前3 d，無機氮濃度接近零，SRP濃度并未變化，但總磷質量濃度降至2 mg·L-1。可能是前3 d顆粒有機磷迅速礦化，使得SRP濃度保持不變。試驗末期，無機氮可用有機氮的礦化來估量。值得注意的是：當總磷質量濃度低于0.2 mg·L-1時，有機氮濃度在試驗前14 d內表現為升高，而無機氮濃度基本為零，可能是試驗過程中伴有浮游藻類產生，但文獻中未提及容器內藻類和可能的營養沉積，故無法解釋上述現象；但就試驗結果而言，鳳眼蓮對于重污染水中磷的去除效果是極佳的。

4 鳳眼蓮除磷實踐應用

富營養化水體磷去除是水生生態系統管理和水源地維護的重要環節。在實踐工程中，需統籌考慮去除效果與去除效率，這在很大程度上影響了管理策略和最終目標（Yan et al，2017）112-138。應用鳳眼蓮進行生態修復，更高的處理效率意味著相對較低的處理效果，反之亦然。最終凈化目標與水體類型（靜水或流水）、管理目的（水源、再生水源或者一般環境保護）、營養負荷（時間變化或空間分布特征）及污染物濃度等密切相關，并無任何規律可普遍適用于所有生態修復工程。

4.1 靜態水體的磷去除實踐

靜態水體一般指無連續進水和出水的池塘，這類水體很少是飲用水源，除非是特地用于儲存飲用水的大型靜態水庫。靜態水體的管理目標是維持適宜的初級生產者、去除內源磷以防止藻類爆發，并構建生態多樣性。張志勇等（2009；2010b）研究了靜態水體的磷去除效果和去除效率，得出結論：靜態水體的水質維護是相對容易的任務，只需確定內源磷負荷和鳳眼蓮種群量。另一研究顯示：低污染負荷的試驗體系內總磷主要來源于底泥釋放，其中80%~86%磷素為鳳眼蓮吸收作用所去除，根系吸附貢獻了6.2%~7.8%，而根系脫落物返回到底泥的量僅為1.4%~1.9%；水中總磷質量濃度從初始的0.25 mg·L-1降至0.06 mg·L-1（張迎穎等，2016）。該結果表明鳳眼蓮是去除內源磷的較好選擇，除了可削減水體磷，還可有效去除淺水底泥釋放的磷。

如表2所示，在靜態水體磷濃度相對較低的情況下，利用鳳眼蓮進行修復可在5~21 d內獲得優質水質，如果磷質量濃度高于1.4 mg·L-1，則需要更長的時間。磷去除效率與初始磷濃度呈正相關。然而，高去除效率（63.1 mg·m-2·d-1）與最終低水質（0.11 mg·L-1）相關聯；而低去除效率（5.0 mg·m-2·d-1）與最終高水質（0.03 mg·L-1）相關聯。上述結果表明需依據目標水質、內源磷去除比例及寒冷季節的磷濃度回彈等，確定多維生態修復工程策略，例如采收間隔規劃，設計與特定生態功能可接受磷濃度相匹配的種群生物量等，從而達成最終治理目標。

4.2 流動水體的磷去除實踐

流動水體具有持續多年的進出水，使水面保持在一定的面積范圍。河流、湖泊和大部分水庫是流動水體，通常情況下磷負荷相對較低，主要以可溶性反應磷形態或顆粒磷形態存在。這類水體的磷去除需同時考慮外源磷負荷、內源磷釋放及鳳眼蓮的安全種養。除了具有靜態水體的磷負荷特征以外，這類水體還具有污染物的季節變化這一更為重要的特征。在流動水體的生態修復工程應用中，進水磷濃度與水力停留時間共同決定營養的連續供應；因此，僅依據較低的進水磷濃度無法推斷鳳眼蓮的生物產量。

張志勇等（2010a；2011）采用8 h進水，16 h間歇的運行方式，研究了鳳眼蓮對模擬流動污水的凈化效果。植物初始放養量為3.0 kg·m-2，進水總磷質量濃度為0.50 mg·L-1，HRT分別為7、5、3和1 d。間歇流水試驗結果表明：雖然進水磷濃度一致，但磷去除效率和最終水質均存在顯著差異。如表3所示，高水力負荷與高去除效率、低去除效果直接關聯；在溫度適宜、營養平衡的富營養化水體中，最佳水力負荷是0.14~0.33 m3·m-2·d-1；植物修復后的最終總磷質量濃度是0.09~0.19 mg·L-1，涵蓋了從飲用水到水再生利用的水質范圍（國家環境保護總局，2002）。

江蘇省農業科學院利用10.0 m×1.0 m×0.5 m的不銹鋼試驗水槽（圖2），開展連續流動城市污水的凈化試驗。試驗條件為：鳳眼蓮初始生物量為20 kg·m-2，水力負荷為0.5 m3·m-2·d-1，進水TP質量濃度為0.48~0.95 mg L-1。試驗結果顯示：磷去除效率為0.16~0.36 g·m-2·d-1，出水TP為濃度為0.15~0.23 mg L-1，達到《城市污水再生利用-景觀環境用水水質》（GB/T 18921—2002）標準（國家質量監督檢驗檢疫總局，2002），見表4。2015年，在江蘇省高淳東壩鎮生活污水尾水深度凈化生態工程中，三級串聯鳳眼蓮凈化塘面積為0.75 hm2，日接納尾水2000 t，尾水總磷質量濃度由0.40 mg·L-1降低至0.10 mg·L-1，削減率達到75.2%（待刊數據），表現出優良的磷去除效果。

5 鳳眼蓮除磷工程規劃

在鳳眼蓮生態修復實踐中，工程規劃設計通常須遵循以下的優先次序：（1）最終水質目標；（2）生物產量；（3）植株品質。最終水質是生態修復工程的主要目標，必須依據污染物的來源進行設計；且最終水質目標和營養去除是與營養負荷水平密切相關的。在大型湖泊、水庫的實踐應用中，首先須控制外源磷負荷，并逐步削減內源磷負荷。利用鳳眼蓮深度凈化污水處理廠排水，或在高負荷的入河、湖口處種養鳳眼蓮，可以減輕外源磷負荷；在藍藻積累和衰亡的背風區域種養鳳眼蓮，用來吸收藍藻釋放的營養，從而減輕內源磷負荷。

表2 5~37 ℃氣溫下鳳眼蓮對靜態水體總磷的去除（張志勇等，2009）Table 2 Total phosphorus removal from static water by Eichhornia crassipes with temperatures ranging from 5 to 37 ℃

表3 18.5~35.5 ℃氣溫下鳳眼蓮對模擬流動水體總磷的去除（張志勇等，2011）Table 3 Total phosphorus removal from simulative running water by Eichhornia crassipes at different hydraulic loadings with temperatures ranging from 18.5 to 35.5 ℃

圖2 鳳眼蓮原位凈化連續流動城市污水Fig. 2 In situ purification of continuous running sewage by Eichhornia crassipes

表4 鳳眼蓮對連續流動城市污水總磷的去除（氣溫27~37 ℃）（待刊數據）Table 4 Total phosphorus removal from continuous running sewage by Eichhornia crassipes with temperatures ranging from 27 to 37 ℃

鳳眼蓮的高磷素富集能力和強繁殖能力，是湖泊、河流生態修復工程優先考慮的生物學特性，但其在污水處理廠尾水深度凈化實踐中并不完美。利用有機物氧化與深度脫氮工藝及處理設施，可進一步降低污水處理廠尾水中的COD與TN濃度，而對尾水中磷濃度并無明顯影響。對高磷負荷且低氮濃度的尾水進行深度凈化須設計適宜的水力停留時間，以便在鳳眼蓮生物量中獲得最大程度的磷富集。即使尾水氮磷比適宜，寒冷季節也會妨礙系統出水的最終水質；與炎熱季節相比，去除率一般會降低30%~40%（Chen et al.，2010）。考慮到鳳眼蓮處理污水廠尾水的季節變化，有必要在系統中集成其他技術，以獲得全年穩定的磷去除效果。

生物產量對于采收及后處理的規劃設計尤為重要。不同營養條件下，鳳眼蓮生物產量存在顯著差異。研究顯示：滇池草海水體氮磷濃度較高，鳳眼蓮生長速率最高，平均增長速率為542 g·m-2·d-1；6個月累積產量高達85.37 kg·m-2；外海白山灣水體氮磷濃度相對較低，植物生長速率較低，平均增長速率為150 g·m-2·d-1；6個月累積產量僅為27.00 kg·m-2（張迎穎等，2011）。依據鳳眼蓮生長速率及累積產量，設置相應的采收頻次，一般而言，當鮮草產量達到20.0~25.0 kg·m-2時，按生長面積的2/3比例進行采收，鳳眼蓮的累計采收量最高，對氮、磷和鉀等營養元素的積累量最大（盛婧等，2011）。在富營養化水體的不同營養濃度區域，應根據不同水質控制目標，對鳳眼蓮種群加以采收管理；否則，鳳眼蓮的除磷效率將下降。

植株品質與生物利用的可行性直接相關，這將對經濟效益產生影響。鳳眼蓮植株生物量中磷分配的生物學特性表明：不同類型的富營養化水體條件適用于不同的管理及生物量終端利用模式。在高磷質量濃度（≥1 mg·L-1）的富營養化水體和植物初期生長階段，如果其他重金屬元素不超標，收獲的鳳眼蓮葉片將更適合作為動物飼料（白云峰等，2009）。而在低磷質量濃度（≤0.1 mg·L-1）的富營養化水體和成熟生長階段，由于植株中營養物質含量低，收獲的鳳眼蓮植株更適合作為原料生產沼氣或者肥料（鄭建初等，2011）。

6 結論

（1）磷素是制約浮游藻類生長的關鍵因素，藻類總生物量由總磷濃度決定。鳳眼蓮能夠吸收同化水體磷素，有效控制水體富營養化。隨著水環境中可獲取磷濃度的升高，鳳眼蓮所吸收的磷素更多地分配在植株莖葉部分。過高的水體磷濃度，會激發鳳眼蓮對磷素的超累積性，使之吸收過量磷素并儲存在植株組織中；水環境中磷素缺乏，會凸顯鳳眼蓮的根部形態可塑性，使之改變根系生理性狀，以攝取更多營養來維持生理活動。在不同的生境條件下，鳳眼蓮植株磷質量分數最低可至1.5 g·kg-1，最高可達13.5 g·kg-1。水體氮磷質量濃度比（N/P）為2.5~5，是鳳眼蓮實現最大生物產量的適宜范圍。

（2）鳳眼蓮能夠直接吸收利用可溶性反應磷（SRP），對其具有極優的凈化效果。利用鳳眼蓮深度凈化污水處理廠尾水，或在高負荷的入河、湖口處種養鳳眼蓮，可有效減少自然水體的外源磷負荷。鳳眼蓮能夠吸收利用藻類衰亡所釋放的磷素，因此，在藍藻富集的背風區域種養鳳眼蓮，成為削減大型湖泊和水庫內源磷的重要方法。在生態修復工程中，磷去除效果與去除效率是完全不同的概念，在高污染負荷的情況下，去除效率應作為第一設計依據；當水再生作為飲用水源時，去除效果應作為第一設計依據。

（3）鳳眼蓮生態修復工程設計須遵循以下的先后次序：最終水質目標、生物產量、植株品質。鳳眼蓮生態修復可將水質凈化到優質標準，甚至達到飲用水水質，實現水資源的回收利用。當鳳眼蓮生物產量達到20.0~25.0 kg·m-2時，按生長面積的2/3比例進行采收，植物的累計采收量最高，對氮、磷和鉀等營養元素的積累量最大。在鳳眼蓮生態修復工程改善水質的同時，對于人工種養或自然發生的鳳眼蓮，適宜的資源化利用方式是生產青貯飼料、有機肥料或沼氣，可實現生態效益與經濟效益的雙贏。

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ZHANG Yingying, YAN Shaohua, LIU Haiqin, QIN hongjie, WEN Xuezheng, ZHANG Zhiyong. 2017.

Mechanism of Interaction between Eichhornia crassipes and Phosphorus in Ecological-remediation Technology of Eutrophic Water

ZHANG Yingying, YAN Shaohua, LIU Haiqin, QIN hongjie, WEN Xuezheng, ZHANG Zhiyong*
Institute of Agricultural Resource and Environmental Sciences, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China

The aims of the article are to optimize the ecological-remediation technology for eutrophic water utilizing Eichhornia crassipes and to improve the removal capacity of phosphorus (P) by the macrophyte. According to the contribution of phosphorus to eutrophication, it was pointed out in this study that phosphorus was the key factor limiting growth of floating algae. The mechanism of interaction between Eichhornia crassipes and phosphorus was discussed in the article, that was, the physiological character of the macrophyte was affected by phosphorus, and phosphorus, on the other hand, was removed from the water by assimilation of the macrophyte. Our results showed that Eichhornia crassipes accumulated more phosphorus in organs of leaf and stem with increasing available phosphorus concentration in water. Excessive phosphorus in water stimulated the hyperaccumulation of water hyacinth to phosphorus, while scarce of phosphorus in water increased root length and biomass of Eichhornia crassipes and enhanced nutrient acquisition. The ratio of N/P concentrations was 2.5~5, which fell in the range required for maximum biomass yield of the macrophyte. Eichhornia crassipes exhibited excellent capacity for removal of soluble reactive phosphorus (SRP). During the outbreak of algal blooms, water hyacinth could capture cyanobacteria through dense roots and absorb the phosphorus released by dead cells of algal. The efficiency and effectiveness of phosphorus removal should be comprehensively considered in the practice of engineering. In the situation of high pollution loads, the criterion of effectiveness might be the priority. However, when water reclamation was aimed for drinking water resources, the criterion of efficiency would be the priority. In practice of bioremediation by water hyacinth, project design should follow the order of: (1) final water quality, (2) biological yield, and (3) quality of biomass. The final water quality and nutrient removal are closely linked with nutrient loading level. In the practical application in large lakes and reservoirs, exogenous phosphorus loading should be controlled first, and endogenous phosphorus source should then be reduced gradually. Removal of exogenous phosphorus could be achieved by utilizing Eichhornia crassipes to treat the effluent from sewage work or by cultivating water hyacinth at or near river estuaries with high nutrient loading. Removal of endogenous phosphorus could be achieved by cultivating Eichhornia crassipes at lee site where algae accumulated and died, with released nutrients being absorbed by the macrophyte.

Eichhornia crassipes; phosphorus; ecological remediation; interaction

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.04.026

X52

A

1674-5906（2017）04-0721-08

張迎穎, 嚴少華, 劉海琴, 秦紅杰, 聞學政, 張志勇. 2017. 富營養化水體生態修復技術中鳳眼蓮與磷素的互作機制[J]. 生態環境學報, 26(4): 721-728.

國家自然科學基金青年基金項目（41201533）；國家水體污染控制與治理科技重大專項（2017ZX07203-003）；江蘇省農業科技自主創新資金項目（CX(15)1004）

張迎穎，副研究員，主要從事富營養化水體生態修復復除磷機理研究。E-mail: fly8006@163.com

*通信作者。E-mail: jaaszyzhang@126.com

2017-02-13