黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲密度的時空分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系

劉曉慧，薛瑩，張崇良，任一平，徐賓鐸*

(1.中國海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003)

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黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲密度的時空分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系

劉曉慧1，薛瑩1，張崇良1，任一平1，徐賓鐸1*

(1.中國海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003)

為探究強(qiáng)壯箭蟲(Sagittacrassa)在黃河口及其鄰近水域的時空分布特征及其與生物和非生物環(huán)境等因子的關(guān)系，本文依據(jù)2013—2014年在黃河口及其鄰近水域6個航次的調(diào)查數(shù)據(jù)，采用叢生指標(biāo)(I)、聚塊性指標(biāo)(A)和負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)的倒數(shù)(CA)等聚集指標(biāo)，分析了強(qiáng)壯箭蟲的空間分布特征；應(yīng)用廣義可加模型(GAM)研究了強(qiáng)壯箭蟲密度的時空分布和環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明，黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲平均密度為21.85 ind/m3，春、秋季高，冬、夏季低；其密度的空間分布以黃河入海口附近水域?yàn)槊芗行模蜻h(yuǎn)岸水域逐漸降低；強(qiáng)壯箭蟲在黃河口及其鄰近水域的聚集特征隨密度的變化存在兩次聚集和兩次擴(kuò)散；水深、表層水溫和浮游橈足類密度是影響其密度時空分布的主要因子，總偏差解釋率為55.11%，強(qiáng)壯箭蟲密度隨水深的增加而減小，隨表層水溫的升高先增加后減小，隨橈足類密度的增加而增加。強(qiáng)壯箭蟲密度受黃河口及其鄰近水域環(huán)境因子變動的影響，具有明顯的季節(jié)變化和空間分布規(guī)律。

黃河口；強(qiáng)壯箭蟲；聚集指標(biāo)；廣義可加模型

1 引言

黃河口水域是黃、渤海漁業(yè)生物重要的產(chǎn)卵場、育肥場和棲息地，對黃、渤海漁業(yè)資源的補(bǔ)充具有重要意義[1—2]。毛顎動物作為海洋浮游動物的重要類群[3—4]，既是鳀魚(Engraulisjaponicus)等中上層魚類的主要餌料生物之一[5—7]，又是攝食其他浮游動物種類的捕食者[8—9]，在海洋食物網(wǎng)中有著重要作用。強(qiáng)壯箭蟲(Sagittacrassa)是黃河口及其鄰近水域浮游動物的主要優(yōu)勢種，也是渤、黃海數(shù)量最多、分布最廣的毛顎動物，其平均密度在春、夏兩季可占黃河口及其鄰近水域浮游動物密度組成的47.11%和43.73%[10]，數(shù)量變動及空間分布往往直接影響浮游動物總生物量的分布[11—13]，對該水域漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)具有較重要的影響[14—15]。

不同生命周期的浮游動物對環(huán)境因子的變動常表現(xiàn)出不同的響應(yīng)[16—17]，是近岸水域生態(tài)系統(tǒng)的重要指示種[18—19]。因此，探究浮游動物的生態(tài)學(xué)特征及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，可以為海洋環(huán)境監(jiān)測提供支持，也可以為研究氣候變化的區(qū)域響應(yīng)提供科學(xué)依據(jù)。強(qiáng)壯箭蟲對海洋水文環(huán)境的敏感性常使其作為近岸低鹽水團(tuán)的指示種，其密度的時空分布特征和季節(jié)變化規(guī)律可以從側(cè)面反映黃河口及其鄰近水域環(huán)境的變化，具有重要的生態(tài)指示意義[20—21]。

目前，我國對強(qiáng)壯箭蟲時空分布及其與環(huán)境因子關(guān)系等方面的研究，在沿海各項(xiàng)浮游生物調(diào)查中多有涉及[22—24]，但針對性弱。畢洪生等[12]及白雪娥和莊志猛[24]發(fā)現(xiàn)強(qiáng)壯箭蟲在渤海的最高密度值出現(xiàn)在9月。李云等[25]通過分析強(qiáng)壯箭蟲密度的平面分布和季節(jié)變化特征，認(rèn)為其可作為長江口海洋變暖長期變化的重要指示種。徐風(fēng)風(fēng)等[26]研究表明，山東半島黃海沿岸強(qiáng)壯箭蟲的年平均密度為63.2 ind/m3，秋季最高，冬、夏季次之，春季最低，影響其分布的主要環(huán)境因子有溫度、鹽度和橈足類分布。蓋建軍和倪金俤[15]研究認(rèn)為海州灣強(qiáng)壯箭蟲呈聚集分布，中北部海域平均密度高于南部，春、冬季節(jié)平均密度高于夏、秋季節(jié)。

本文利用2013—2014年在黃河口及其鄰近水域6個航次的調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了強(qiáng)壯箭蟲的時空分布、數(shù)量變化、聚集情況等密度特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為進(jìn)一步研究毛顎動物在海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能方面的作用提供參考依據(jù)，為深入探討黃河口生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能提供基礎(chǔ)資料。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

于2013年6月、8月、10月和2014年2月、4月、5月在黃河口及其鄰近水域進(jìn)行了6個航次的浮游動物和環(huán)境調(diào)查，其中6月、8月為夏季，10月為秋季，2月為冬季，4月、5月為春季。以黃河入海口為中心，向外延伸設(shè)置5條斷面，其中斷面3為沿黃河入海口方向斷面，共18個站位，分別以斷面-序號命名，入海口附近的站位較密集(圖1、表1)。

圖1 黃河口及其鄰近水域調(diào)查站位分布Fig.1 Sampling stations in the Yellow River Estuary and its adjacent waters

按照《海洋調(diào)查規(guī)范第6部分：海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763.6-2007)的要求，使用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)長145 cm，網(wǎng)口內(nèi)徑50 cm，網(wǎng)口面積0.2 m2，篩絹CQ14，孔徑0.505 mm)自底至表垂直拖網(wǎng)采集浮游動物，樣品用5%甲醛溶液固定，濃縮后進(jìn)行鏡檢、鑒定和計(jì)數(shù)。根據(jù)采樣濾水量將浮游動物個數(shù)換算為個體密度(ind/m3)。本文所用強(qiáng)壯箭蟲和橈足類密度數(shù)據(jù)來自該項(xiàng)浮游動物調(diào)查。浮游植物數(shù)據(jù)來自同期淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)的拖網(wǎng)采集，處理方法同浮游動物[27]。魚類數(shù)據(jù)來自同期底拖網(wǎng)調(diào)查[28]。每站起網(wǎng)后，用CTD儀同步進(jìn)行溫度、鹽度、水深和溶解氧等環(huán)境因子的測定。

表1 黃河口及其鄰近水域調(diào)查站位地理坐標(biāo)

Tab.1 Geographic coordinate of sampling stations in the Yellow River Estuary and its adjacent waters

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 密度的月變化

分析強(qiáng)壯箭蟲密度的月變化，并對不同月份間強(qiáng)壯箭蟲密度進(jìn)行Aspin-Welch差異顯著性檢驗(yàn)[29]。

2.2.2 聚集強(qiáng)度

應(yīng)用叢生指標(biāo)(I)、聚塊性指標(biāo)(A)和負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)的倒數(shù)(CA)，分析該海域強(qiáng)壯箭蟲的空間分布型[30]。

叢生指標(biāo)(I)：

(1)

聚塊性指標(biāo)(A)：

(2)

負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)的倒數(shù)(CA)：

(3)

2.2.3 強(qiáng)壯箭蟲密度時空分布與環(huán)境因子的關(guān)系

利用廣義可加模型(GAM)分析黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲密度時空分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，其一般表達(dá)形式為[33]：

Y=α+∑f(x)+ε，

(4)

式中，Y為連接函數(shù)，α為模型中線性部分的截距，f(x)為非線性平滑函數(shù)，ε為殘差。利用AIC準(zhǔn)則檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷臄M合程度，AIC值越小，模型擬合效果越好[33]。利用F檢驗(yàn)評估環(huán)境因子的顯著性[34]。以上模型構(gòu)建利用R軟件中的gam軟件包實(shí)現(xiàn)[35]。

為降低環(huán)境因子之間的自相關(guān)性對模型方差估計(jì)的影響，在把環(huán)境因子引入GAM模型之前，首先進(jìn)行相關(guān)性分析，排除了顯著相關(guān)的環(huán)境因子[36]：底溫、底鹽和溶解氧，保留了水深(depth)、表溫(SST)、表鹽(SSS)、浮游植物個體密度(phytoplankton)、浮游橈足類個體密度(Copepoda)和攝食強(qiáng)壯箭蟲的魚類生物量(fish)共6個環(huán)境因子。其中，水深、表溫、表鹽和浮游植物是影響強(qiáng)壯箭蟲時空分布的常規(guī)因素，浮游橈足類是強(qiáng)壯箭蟲的主要餌料種類，鳀魚、白姑魚(Argyrosomusargentatus)、斑鰶(Konosiruspunctatus)、赤鼻棱鳀(Thryssachefuensis)、方氏云鳚(Pholisfangi)、黑鰓梅童魚(Collichthysniveatus)、黃鯽(Setipinnataty)、皮氏叫姑魚(Johniusbelangeri)、青鱗小沙丁魚(Sardinellafimbriata)、小黃魚(Larimichthyspolyactis)等魚類是強(qiáng)壯箭蟲的主要捕食者。

3 結(jié)果

3.1 強(qiáng)壯箭蟲密度的空間分布

在黃河口及其鄰近水域的不同季節(jié)強(qiáng)壯箭蟲呈現(xiàn)出較為相似的空間分布規(guī)律，以黃河入海口附近水域?yàn)槊芗行模蜻h(yuǎn)岸水域密度逐漸降低(圖2)。夏季強(qiáng)壯箭蟲密度整體較低，變化范圍為0.46～33.30 ind/m3，其中8月的最高密度值出現(xiàn)在黃河入海口東北部海域；秋季密度略有上升，變化范圍為1.16～47.97 ind/m3；冬季密度最低，變化范圍為0.51～11.31 ind/m3；春季密度最高，各站位密度分布不均勻，且波動較大，黃河入海口北部個別站位密度達(dá)718.91 ind/m3和201.13 ind/m3，遠(yuǎn)岸少數(shù)站位則未發(fā)現(xiàn)強(qiáng)壯箭蟲，其余各站位密度的變化范圍為0.76～148.59 ind/m3。

圖2 黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲密度的空間分布Fig.2 Spatial distributions of Sagitta crassa density in the Yellow River Estuary and its adjacent waters

3.2 強(qiáng)壯箭蟲密度的月變化

黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲的平均密度為21.85 ind/m3，月均密度的變化范圍為3.76～76.92 ind/m3。Aspin-Welch差異顯著性檢驗(yàn)表明，除6月和8月外，其他各月份之間的密度存在顯著差異(p<0.05)。4月密度最高，比次高值5月高出近3倍，2月密度最低，僅為4月密度的5%，6月、8月和10月的密度值較低，變化較小(圖3)。整體來看，強(qiáng)壯箭蟲春、秋季的密度高于夏、冬季。

圖3 黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲密度的月變化(平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.3 Monthly variation in density of S. crassa in the Yellow River Estuary and its adjacent waters (mean + standard error)

3.3 強(qiáng)壯箭蟲聚集特征

強(qiáng)壯箭蟲在不同月份呈現(xiàn)出不同的聚集特征，全部聚集指標(biāo)均顯示其在夏季8月和冬季為均勻分布，在其他月份為聚集分布，但聚集強(qiáng)度不同(表2)。夏季，其密度整體較低，6月聚集，8月即呈現(xiàn)出均勻分布的狀態(tài)；秋季密度上升，種群再次聚集，但聚集強(qiáng)度較弱，各指標(biāo)值相對較小；冬季密度降到最低，種群經(jīng)過擴(kuò)散回到均勻分布；春季密度上升，種群重新開始聚集，聚集強(qiáng)度達(dá)到全年最高，但叢生指標(biāo)指示4月聚集強(qiáng)度最大，而負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)的倒數(shù)和聚塊性指標(biāo)表明5月聚集強(qiáng)度最大。

表2 黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲的聚集強(qiáng)度指標(biāo)

3.4 強(qiáng)壯箭蟲密度時空分布與環(huán)境因子的關(guān)系

3.4.1 GAM模型的結(jié)果

為檢驗(yàn)初始模型中每個因子的重要性及遴選出最優(yōu)模型，以AIC為檢驗(yàn)準(zhǔn)則，對初始模型進(jìn)行逐步回歸(表3)，當(dāng)AIC值最小時，得到最適GAM模型的具體表達(dá)形式：

ln(density+1)～s(depth)+s(SST)+

s(ln(Copepoda+1))+ε,

(5)

式中，density為強(qiáng)壯箭蟲的密度。

最適模型中逐步加入影響因子后擬合結(jié)果的偏差分析見表4，每一行顯示了擬合過程和解釋變量加入后的相關(guān)信息。該模型對強(qiáng)壯箭蟲密度時空變化的總偏差解釋率為55.11%；其中貢獻(xiàn)率最大的因子為水深(25.02%)；其次為表溫和浮游橈足類密度，貢獻(xiàn)率分別為21.39%和8.70%。

F檢驗(yàn)表明，除水深外，強(qiáng)壯箭蟲密度與表溫呈顯著相關(guān)(P<0.05)，與浮游橈足類密度成極顯著相關(guān)(P<0.01)。水深的加入使模型的AIC值明顯下降，表明模型擬合程度有所提高，且其對總偏差解釋率的貢獻(xiàn)最大，因此在模型中最終保留了水深因子。

表3 GAM模型篩選

表4 GAM模型統(tǒng)計(jì)結(jié)果

注：*代表顯著相關(guān)，**代表極顯著相關(guān)。

3.4.2 強(qiáng)壯箭蟲密度對環(huán)境因子的響應(yīng)

在非生物環(huán)境因子中，強(qiáng)壯箭蟲密度與水深的關(guān)系最為密切(表4)，隨水深的增加而減小，且下降趨勢明顯，在水深10～15 m范圍內(nèi)密度較大，較淺或較深時可信度變小(圖4a)。隨著表溫升高，強(qiáng)壯箭蟲密度呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢，最適范圍為10～20℃，溫度低于5℃或高于25℃時強(qiáng)壯箭蟲密度較低(圖4b)。浮游橈足類作為強(qiáng)壯箭蟲的主要餌料，是影響強(qiáng)壯箭蟲密度的重要生物環(huán)境因子，隨著橈足類密度增加，強(qiáng)壯箭蟲密度逐漸升高(圖4c)。

4 討論與分析

4.1 強(qiáng)壯箭蟲密度的時空分布

強(qiáng)壯箭蟲密度在黃河口及其鄰近水域具有春、秋季高，冬、夏季低的季節(jié)變化特征和近岸高于遠(yuǎn)岸的空間分布規(guī)律，海域溫鹽環(huán)境特征是影響其時空分布的重要因子[23,26]。

受到黃河沖淡水和渤海高鹽度海水的共同影響，黃河口及其鄰近水域的鹽度具有季節(jié)性和年變幅大的特點(diǎn)，但其一般分布規(guī)律為靠近河口水域鹽度最低，朝海峽方向逐漸增高[37]。強(qiáng)壯箭蟲在該水域的空間分布規(guī)律與鹽度變化趨勢相反，其在黃河入海口附近水域密度較高，向遠(yuǎn)岸水域密度逐漸降低。有研究表明，強(qiáng)壯箭蟲喜冷水、低鹽，多分布于近岸，在鹽度大于32的外海數(shù)量較少，是典型的暖溫帶、近岸低鹽表層浮游動物[3,24,38]。本研究中黃河口水域空間尺度較小，數(shù)據(jù)顯示調(diào)查海域鹽度最高值為31.1，環(huán)境條件與外海有所不同，但從強(qiáng)壯箭蟲的空間分布來看，其在適鹽范圍內(nèi)也有一定的喜低鹽習(xí)性。在GAM模型中，強(qiáng)壯箭蟲密度隨水深增加而減小，黃河口附近海域的水深隨離岸距離的增大有明顯增加趨勢，進(jìn)一步表明其密度在近岸的分布高于遠(yuǎn)岸水域，從側(cè)面反映了鹽度對強(qiáng)壯箭蟲分布的影響。

浮游動物自主游動能力較弱，主要靠隨波漂流進(jìn)行運(yùn)動，水動力條件對其群落結(jié)構(gòu)有重要影響[21,39]，強(qiáng)壯箭蟲的空間分布和數(shù)量變動與黃河徑流的強(qiáng)弱密切相關(guān)[24]。夏季是黃河的伏汛期，淡水的大量注入使黃河口水域溫、鹽、密度躍層較普遍，強(qiáng)大的躍層使黃河徑流淡水很難向下層混合，于是沿水平方向擴(kuò)散到更遠(yuǎn)的地方[37,40—41]，受其影響，強(qiáng)壯箭蟲8月的高密度區(qū)出現(xiàn)在調(diào)查海域的東北部。馬靜[22]的研究結(jié)果也表明，秋季強(qiáng)壯箭蟲在黃河入海口附近及調(diào)查海區(qū)的北部形成密度高值區(qū)，夏季高值區(qū)則出現(xiàn)在入海口東部水域，可見沖淡水的強(qiáng)弱對強(qiáng)壯箭蟲的空間分布具有重要影響。

圖4 黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲密度與環(huán)境因子之間的關(guān)系Fig.4 The relationship between environmental factors and density of S. crassa in the Yellow River Estuary and its adjacent waters

強(qiáng)壯箭蟲對鹽度的生存幅為9.3～48.7，以攝食強(qiáng)度為標(biāo)準(zhǔn)的最適鹽度范圍為20～25[42—43]，調(diào)查海域各季節(jié)平均鹽度的變化范圍為22.0～27.3，與強(qiáng)壯箭蟲的適鹽范圍較為接近，這一定程度上解釋了GAM模型中未保留表層鹽度的原因。相比之下，水溫作為海洋環(huán)境的關(guān)鍵指標(biāo)，在本次調(diào)查中對強(qiáng)壯箭蟲密度空間分布和季節(jié)變化的影響更為突出。GAM模型結(jié)果表明，強(qiáng)壯箭蟲分布主要集中在水表溫度10～20℃范圍內(nèi)，與其對最適水溫10～15℃相吻合[42—43]。該海域春、秋季節(jié)的平均水溫分別為(11.6±2.5)℃和(14.9±1.4)℃，與夏季(22.8±4.1)℃和冬季(1.9±0.3)℃相比，春、秋季的水溫條件更適宜強(qiáng)壯箭蟲的生存，因而其密度在春、秋季高于夏、冬季。強(qiáng)壯箭蟲密度在黃河口及其鄰近水域的季節(jié)變化規(guī)律與渤海、山東半島黃海沿岸及海州灣有所不同[12,15 24,26]，極有可能與黃河徑流的季節(jié)性變化有關(guān)，在其影響下，黃河口水域溫鹽等環(huán)境因子隨時空變化的響應(yīng)與其他海域也有所不同，可見不同海區(qū)獨(dú)特的水文環(huán)境使強(qiáng)壯箭蟲的時空分布具有一定的區(qū)域性。

此外，有研究發(fā)現(xiàn)浮游橈足類作為強(qiáng)壯箭蟲的主要餌料生物，對其密度的時空分布也有一定的影響[8—9,26]，GAM模型顯示隨著橈足類密度的增加，強(qiáng)壯箭蟲密度逐漸升高，進(jìn)一步支持了這一觀點(diǎn)。春季，在黃河入海口北部水域，強(qiáng)壯箭蟲密度較高，橈足類密度也遠(yuǎn)高于其他站位；相反的，低值區(qū)的橈足類密度也相對較低。季節(jié)變化方面，春季4月份，浮游橈足類的密度遠(yuǎn)高于其他月份，為強(qiáng)壯箭蟲提供了良好的餌料條件，加之溫鹽條件比較適宜，強(qiáng)壯箭蟲的密度達(dá)到了峰值，但二者之間的數(shù)量變動關(guān)系還有待進(jìn)一步的研究。

4.2 聚集強(qiáng)度分析

生物種群的聚集是種群本身生物學(xué)特性與其分布水域環(huán)境因素相互作用的結(jié)果，與其種群密度有很大關(guān)系[30]。從季節(jié)變化來看，春、秋季黃河口及其鄰近水域溫度適宜，強(qiáng)壯箭蟲密度逐步增加，種群呈現(xiàn)聚集狀態(tài)。聚集強(qiáng)度在春季達(dá)到最高值，其中4月強(qiáng)壯箭蟲密度最高，叢生指標(biāo)表明的聚集強(qiáng)度也達(dá)到最大，5月密度雖不及4月，但聚塊性指標(biāo)和負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)的倒數(shù)達(dá)到峰值，可見叢生指標(biāo)更易受密度的影響，在判斷時應(yīng)綜合考慮。調(diào)查海域夏季水溫較高，變化范圍為17.3～27.9℃，冬季水溫較低，變化范圍為1.5～2.6℃，與強(qiáng)壯箭蟲的最適水溫差別較大[42—43]，其整體密度較低，淡水徑流和海流的沖擊作用更加明顯，因此夏季、冬季強(qiáng)壯箭蟲分布聚集強(qiáng)度較小或未能形成聚集種群，呈均勻分布。春季，強(qiáng)壯箭蟲密度在各站位的分布波動較大，也從側(cè)面反映了其聚集特征。此外，密集區(qū)的種群由于生存空間的局限會進(jìn)行自我調(diào)節(jié)，個體之間相互排斥，促使種群開始向周圍海域擴(kuò)散，聚集強(qiáng)度也會降低[44]。

環(huán)境異質(zhì)性和強(qiáng)壯箭蟲對環(huán)境的敏感性，必然會使其分布在某些海域中受到限制，從而在溫鹽適宜、餌料充足的水域形成密集種群[30]。徐風(fēng)風(fēng)等[26]及蓋建軍和倪金俤[15]的研究結(jié)果表明，強(qiáng)壯箭蟲在山東半島黃海沿岸和海州灣均呈現(xiàn)出聚集分布的特征，與之不同，強(qiáng)壯箭蟲在黃河口及其鄰近水域的空間分布會隨密度的波動出現(xiàn)兩次聚集和兩次擴(kuò)散。浮游動物游泳能力弱，其生存和分布受水流和環(huán)境的影響較大，可見與其他海域相比，黃河口水文條件受徑流、潮流和風(fēng)浪的影響表現(xiàn)出更為強(qiáng)烈的季節(jié)變化。

[1] 金顯仕, 鄧景耀. 萊州灣漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性的變化[J]. 生物多樣性, 2000, 8(1): 65-72.

Jin Xianshi, Deng Jingyao. Variations in community structure of fishery resources and biodiversity in the Laizhou Bay, Shandong[J]. Chinese Biodiversity, 2000, 8(1): 65-72.

[2] 鄧景耀, 金顯仕. 萊州灣及黃河口水域漁業(yè)生物多樣性及其保護(hù)研究[J]. 動物學(xué)研究, 2000, 21(1): 76-82.

Deng Jingyao, Jin Xianshi. Study on fishery biodiversity and its conservation in Laizhou Bay and Yellow River estuary[J]. Zoological Research, 2000, 21(1): 76-82.

[3] 杜飛雁, 李純厚, 賈曉平. 我國毛顎類的研究狀況與展望[J]. 上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報, 2003, 12(1): 65-71.

Du Feiyan, Li Chunhou, Jia Xiaoping. The situation and development trend of the study on Chaetognatha in China[J]. Journal of Shanghai Fisheries University, 2003, 12(1): 65-71.

[4] 黃鳳鵬, 黃景洲, 楊玉玲, 等. 膠州灣浮游橈足類時空分布[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(8): 4045-4052.

Huang Fengpeng, Huang Jingzhou, Yang Yuling, et al. Spatial-temporal distribution of planktonic copepod in the Jiaozhou Bay[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(8): 4045-4052.

[5] 唐啟升, 葉懋中. 山東近海漁業(yè)資源開發(fā)與保護(hù)[M]. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1990.

Tang Qisheng, Ye Maozhong. Exploitation and Conservation of Nearshore Fisheries Resources Off Shandong[M]. Beijing: Agriculture Press, 1990.

[6] 鄧景耀, 孟田湘, 任勝民. 渤海魚類的食物關(guān)系[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 1988(9): 151-171.

Deng Jingyao, Meng Tianxiang, Ren Shengmin. Food web of fishes in Bohai Sea[J]. Marine Fisheries Research, 1988(9): 151-171.

[7] 楊紀(jì)明. 渤海魚類的食性和營養(yǎng)級研究[J]. 現(xiàn)代漁業(yè)信息, 2001, 16(10): 10-19.

Yang Jiming. A study on food and trophic levels of Bohai Sea fish[J]. Modern Fisheries Information, 2001, 16(10): 10-19.

[8] Kehayias G, Lykakis J, Fragopoulu N. The diets of the chaetognathsSagittaenflata,S.serratodentataatlanticaandS.bipunctataat different seasons in Eastern Mediterranean coastal waters[J]. ICES Journal of Marine Science, 1996, 53(5): 837-846.

[9] 楊紀(jì)明, 李軍. 渤海強(qiáng)壯箭蟲攝食的初步研究[J]. 海洋科學(xué), 1995, 9(6): 38-42.

Yang Jiming, Li Jun. Study on the feeding of the Bohai SeaSagittacrassa[J]. Marine Sciences, 1995, 9(6): 38-42.

[10] 冷宇, 張繼民, 劉霜, 等. 黃河口及鄰近海域海洋生物物種多樣性[M]. 青島: 中國海洋大學(xué)出版社, 2013.

Leng Yu, Zhang Jimin, Liu Shuang, et al. Biodiversity in the Yellow River Estuary and Its Adjacent Waters[M]. Qingdao: Ocean University of China Press, 2013.

[11] 王真良, 徐漢光, 朱建東, 等. 黃海的浮游動物[J]. 海洋通報, 1985, 4(5): 33-39.

Wang Zhenliang, Xu Hanguang, Zhu Jiandong, et al. The zooplankton of the Yellow Sea[J]. Marine Science Bulletin, 1985, 4(5): 33-39.

[12] 畢洪生, 孫松, 高尚武, 等. 渤海浮游動物群落生態(tài)特點(diǎn)Ⅲ.部分浮游動物數(shù)量分布和季節(jié)變動[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2001, 21(4): 513-521.

Bi Hongsheng, Sun Song, Gao Shangwu, et al. The characteristics of zooplankton community in the Bohai Sea Ⅲ. The distribution of abundance and seasonal dynamics of major taxa except copepod[J]. Acta Ecologica Sinica, 2001, 21(4): 513-521.

[13] 霍元子, 孫松, 楊波. 南黃海強(qiáng)壯箭蟲(Sagittacrassa)的生活史特征[J]. 海洋與湖沼, 2010, 41(2): 180-185.

Huo Yuanzi, Sun Song, Yang Bo. Life cycle of the chaetognathSagittacrassain the southern Yellow Sea, China[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2010, 41(2): 180-185.

[14] Mills C E. Medusae, siphonophores, and ctenophores as planktivorous predators in changing global ecosystems[J]. ICES Journal of Marine Science, 1995, 52(3/4): 575-581.

[15] 蓋建軍, 倪金俤. 海州灣強(qiáng)壯箭蟲的生態(tài)學(xué)特征研究[J]. 生物學(xué)雜志, 2012, 29(6): 59-61.

Gai Jianjun, Ni Jindi. The study on the ecological characteristics ofSagittacrassain the Haizhou Bay[J]. Journal of Biology, 2013, 29(6): 59-61.

[16] Vieira L, Azeiteiro U, Ré P, et al. Zooplankton distribution in a temperate estuary (Mondego estuary southern arm: Western Portugal) [J]. Acta Oecologica, 2003, 24(S1): S163-S173.

[17] Intxausti L, Villate F, Uriarte I, et al. Size-related response of zooplankton to hydroclimatic variability and water-quality in an organically polluted estuary of the Basque coast (Bay of Biscay)[J]. Journal of Marine Systems, 2012, 94: 87-96.

[18] Falc?o J, Marques S C, Pardal M A, et al. Mesozooplankton structural responses in a shallow temperate estuary following restoration measures[J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2012, 112: 23-30.

[19] Tomczak M T, Heymans J J, Yletyinen J, et al. Ecological network indicators of ecosystem status and change in the Baltic Sea[J]. PLoS One, 2013, 8(10): e75439.

[20] 鄭執(zhí)中, 肖貽昌. 毛顎動物作為中國海及鄰近水域海流指標(biāo)種的初步研究[C]//中國海洋湖沼學(xué)會1963年學(xué)術(shù)會論文摘要匯編. 北京: 科學(xué)出版社, 1964: 84-86.

Zheng Zhizhong, Xiao Yichang. A preliminary discussion of using Chaetognatha as an indicator of ocean currents in China Sea and adjacent area[C]//Chinese Society for Oceanology and Limnology. Beijing: Science Press, 1964: 84-86.

[21] 鄭重, 李少菁, 許振祖. 海洋浮游生物學(xué)[M]. 北京: 海洋出版社, 1984.

Zheng Zhong, Li Shaojing, Xu Zhenzu. Marine Planktology[M]. Beijing: China Ocean Press, 1984.

[22] 馬靜. 夏、秋季黃河口及其鄰近海域大中型浮游動物群落生態(tài)學(xué)研究[D]. 青島: 中國海洋大學(xué), 2011.

Ma Jing. Studies on the meso- and macro-zooplankton community ecology in the Yellow River estuary and its adjacent waters in summer and autumn[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2011.

[23] 李自尚. 春季黃河口及其鄰近水域浮游動物群落特征與粒徑譜的初步研究[D]. 青島: 中國海洋大學(xué), 2012.

Li Zishang. Studies on the community characteristics and size spectra of zooplankton in the Yellow River estuary and its adjacent waters in spring[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2012.

[24] 白雪娥, 莊志猛. 渤海浮游動物生物量及其主要種類數(shù)量變動的研究[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 1991(12): 71-92.

Bai Xue′e, Zhuang Zhimeng. Studies on the fluctuation of zooplankton biomass and its main species number in the Bohai Sea[J]. Marine Fisheries Research, 1991(12): 71-92.

[25] 李云, 徐兆禮, 高倩. 長江口強(qiáng)壯箭蟲和肥胖箭蟲的豐度變化對環(huán)境變暖的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(9): 4773-4780.

Li Yun, Xu Zhaoli, Gao Qian. Effects of global warming onSagittacrassaandSagittaenflata(Chaetognatha) in the Changjiang estuary during different years[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(9): 4773-4780.

[26] 徐風(fēng)風(fēng), 朱麗巖, 徐瀟峰, 等. 山東半島黃海沿岸強(qiáng)壯箭蟲豐度的季節(jié)變化和分布特征[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2014, 44(5): 54-60.

Xu Fengfeng, Zhu Liyan, Xu Xiaofeng, et al. Seasonal variation and distribution characteristics ofSagittacrassain Yellow Sea coast of the Shandong Peninsula[J]. Periodical of Ocean University of China, 2014, 44(5): 54-60.

[27] 秦雪, 徐賓鐸, 楊曉改, 等. 黃河口及其鄰近水域夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 水產(chǎn)學(xué)報, 2016, 40(5): 711-720.

Qin Xue, Xu Binduo, Yang Xiaogai, et al. Phytoplankton community structure and its relationship with environmental variables in summer in the Yellow River estuary and its adjacent waters[J]. Journal of Fisheries of China, 2016, 40(5): 711-720.

[28] 翟璐, 徐賓鐸, 紀(jì)毓鵬, 等. 黃河口及其鄰近水域夏季魚類群落空間格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2015, 26(9): 2852-2858.

Zhai Lu, Xu Binduo, Ji Yupeng, et al. Spatial pattern of fish assemblage and the relationship with environmental factors in Yellow River estuary and its adjacent waters in summer[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2015, 26(9): 2852-2858.

[29] 杜榮騫. 生物統(tǒng)計(jì)學(xué)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2009.

Du Rongqian. Biostatistics[M]. Beijing: Higher Education Press, 2009.

[30] 徐兆禮, 陳亞瞿. 東黃海秋季浮游動物優(yōu)勢種聚集強(qiáng)度與鮐鲹漁場的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 1989, 8(4): 13-15.

Xu Zhaoli, Chen Yaqu. Aggregated intensity of dominant species of zooplankton in autumn in the East China Sea and Yellow Sea[J]. Journal of Ecology, 1989, 8(4): 13-15.

[31] 徐兆禮, 王云龍. 長江河口鋒區(qū)橈足類優(yōu)勢種聚集特征的研究[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 1999, 6(5): 15-19.

Xu Zhaoli, Wang Yunlong. The study on assemblage density of copepods dominants in plume front zone of the Changjiang estuary[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 1999, 6(5): 15-19.

[32] 胡長效, 朱靜, 丁梁斌, 等. EXCEL在昆蟲種群空間分布型分析中的應(yīng)用[J]. 江西植保, 2006, 29(3): 105-108.

Hu Changxiao, Zhu Jing, Ding Liangbin, et al. Statistical analysis of spatial distribution of insect’s population with EXCEL[J]. Jiangxi Plant Protection, 2006, 29(3): 105-108.

[33] Hastie T J, Tibshirani R J. Generalized Additive Models[M]. New York: Chapman and Hall, 1990.

[34] Venables W N, Dichmont C M. GLMs, GAMs and GLMMs: an overview of theory for applications in fisheries research[J]. Fisheries Research, 2004, 70(2/3): 319-337.

[35] R Core Team. R: a Language and Environment for Statistical computing[M]. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing, 2015.

[36] Yemane D, Field J G, Leslie R W. Spatio-temporal patterns in the diversity of demersal fish communities off the south coast of South Africa[J]. Marine Biology, 2010, 157(2): 269-281.

[37] 李澤剛. 黃河口附近海區(qū)水文要素基本特征[J]. 黃渤海海洋, 2000, 18(3): 20-28.

Li Zegang. Basic features of hydrologic elements in the sea area near the Yellow River estuary[J]. Journal of Oceanography of Huanghai & Bohai Seas, 2000, 18(3): 20-28.

[38] 田家怡, 李洪彥. 黃河口附近海域浮游動物的分布特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 海洋環(huán)境科學(xué), 1985, 4(3): 32-41.

Tian Jiayi, Li Hongyan. Distribution characteristics of zooplankton and the relationship with environmental factors in Yellow River estuary[J]. Marine Environmental Science, 1985, 4(3): 32-41.

[39] Marques S C, Azeiteiro U M, Martinho F, et al. Evaluation of estuarine mesozooplankton dynamics at a fine temporal scale: the role of seasonal, lunar and diel cycles[J]. Journal of Plankton Research, 2009, 31(10): 1249-1263.

[40] Wang Yuchuan, Liu Zhe, Gao Huiwang, et al. Response of salinity distribution around the Yellow River mouth to abrupt changes in river discharge[J]. Continental Shelf Research, 2011, 31(6): 685-694.

[41] 朱蘭部, 趙保仁, 劉克修. 黃河沖淡水轉(zhuǎn)向問題的初步探討[J]. 海洋科學(xué)集刊, 1997(1): 61-67.

Zhu Lanbu, Zhao Baoren, Liu Kexiu. A preliminary study on the turning phenomena of the Yellow River diluted water[J]. Studia Marina Sinica, 1997(1): 61-67.

[42] 劉青, 曲晗, 張碩, 等. 強(qiáng)壯箭蟲攝食生態(tài)的實(shí)驗(yàn)研究[J]. 水產(chǎn)學(xué)報, 2006, 30(6): 767-772.

Liu Qing, Qu Han, Zhang Shuo, et al. Experimental study on the feeding ecology ofSagittacrassa[J]. Journal of Fisheries of China, 2006, 30(6): 767-772.

[43] 劉青, 曲晗, 張碩. 強(qiáng)壯箭蟲對溫度、鹽度的耐受性研究[J]. 海洋湖沼通報, 2007(1): 111-116.

Liu Qing, Qu Han, Zhang Shuo. Preliminary studies on the tolerance to temperature and salinity inSagittacrassa[J]. Transactions of Oceanology and Limnology, 2007(1): 111-116.

[44] 袁騏, 王云龍. 東海北部肥胖箭蟲和百陶箭蟲空間分布參數(shù)的特征[J]. 海洋漁業(yè), 2007, 29(3): 240-244.

Yuan Qi, Wang Yunlong. On the parametric features of the spatial distribution ofSagittaenflataandSagittabedotiin the northern part of the East China Sea[J]. Marine Fisheries, 2007, 29(3): 240-244.

Spatio-temporal distribution of density ofSagittacrassaand its relationship with environmental factors in the Yellow River Estuary and its adjacent waters

Liu Xiaohui1, Xue Ying1, Zhang Chongliang1, Ren Yiping1, Xu Binduo1

(1.CollegeofFisheries,OceanUniversityofChina,Qingdao266003,China)

The aim of this study was to investigate the spatio-temporal distribution ofSagittacrassadensity and its relationship with environmental factors in the Yellow River estuary and its adjacent waters. The spatial distribution pattern ofS.crassawas analyzed by several indices of aggregated intensity based on the data collected in six cruises in 2013 and 2014, and the spatio-temporal distributions ofS.crassadensity in relation to environmental factors was revealed by generalized additive model (GAM). The results showed that the spatial distribution ofS.crassawas in twice aggregation and twice spread, the density ofS.crassawas relatively high in the estuary area and low in the offshore waters. The average monthly density ofS.crassawas 21.85 ind/m3, and the density in spring and autumn was larger than those in winter and summer. GAM analysis indicated that depth, SST and density of Copepoda were the main affecting factors, which accounted for 55.11% of the residual deviance. The density ofS.crassadecreased with the increase of depth, and rose with the increase of Copepoda density, and increased at first then decreased later with the SST increasing in the Yellow River Estuary. The overall results revealed an obvious seasonal variation and regular spatial pattern ofS.crassadistribution in the Yellow River Estuary and its adjacent waters, which would contribute a better understanding of the effects of environment on zooplankton, providing useful information for further studies on Chaetognatha.

Yellow River Estuary;Sagittacrassa; index of aggregated intensity; generalized additive model (GAM)

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.06.008

2016-10-10；

2017-01-05。

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)資助(201303050)。

劉曉慧(1992—)，女，山東省濟(jì)南市人，主要從事浮游動物生態(tài)學(xué)研究。E-mail:xiaohuilala@126.com

*通信作者：徐賓鐸，副教授，主要從事漁業(yè)資源、漁業(yè)生物多樣性和生態(tài)學(xué)研究。E-mail:bdxu@ouc.edu.cn

Q178.53

A

0253-4193(2017)06-0074-10

劉曉慧，薛瑩，張崇良,等. 黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲密度的時空分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].海洋學(xué)報，2017，39(6)：74—83,

Liu Xiaohui, Xue Ying, Zhang Chongliang，et al. Spatio-temporal distribution of density ofSagittacrassaand its relationship with environmental factors in the Yellow River Estuary and its adjacent waters[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(6)：74—83, doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2017.06.008