不同種植年限黃瓜溫室土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)及多樣性的比較

張雪艷，張亞萍，許帆，田興武，劉馨，祁娟霞，李建設(shè)*

不同種植年限黃瓜溫室土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)及多樣性的比較

張雪艷1，張亞萍1，許帆1，田興武2，劉馨1，祁娟霞1，李建設(shè)1*

（1 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院/寧夏現(xiàn)代設(shè)施園藝工程技術(shù)研究中心/寧夏大學(xué)寧夏設(shè)施園藝技術(shù)創(chuàng)新中心，銀川 750021；2 吳忠國(guó)家農(nóng)業(yè)科技園區(qū)管理委員會(huì)，寧夏吳忠 751200）

【目的】針對(duì)土壤連作障礙問題，以土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和多樣性為研究重點(diǎn)，分析不同種植年限土壤生態(tài)系統(tǒng)間的差異，進(jìn)而探討不同種植年限溫室土壤的健康狀況。 【方法】采集 8 年、10 年、13 年和 16 年溫室黃瓜土壤，以1年露地土壤為對(duì)照，采用線蟲形態(tài)學(xué)鑒定方法，分析不同種植年限土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)及多樣性的變化規(guī)律。 【結(jié)果】不同種植年限共觀測(cè)到土壤線蟲屬 21 個(gè)，全部為優(yōu)勢(shì)屬和常見屬；線蟲總數(shù)和植物寄生線蟲數(shù)量在不同種植年限的分布依次為 10 年 > 16 年 > 13 年 > 8 年 > 1 年，線蟲總數(shù)種植年限之間差異顯著，范圍為每 100 g 干土 61～437 條；線蟲群落生態(tài)指數(shù)對(duì)種植年限有不同的響應(yīng)，土壤線蟲群落多樣性指數(shù) H′ 在不同種植年限土壤中的分布為 16 年 > 13 年 > 1 年 > 8 年 > 10 年，均勻度指數(shù) J 為 13 年 > 16 年 > 1 年 > 8 年 > 10 年，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù) λ 的分布則為 10 年 > 16 年 > 13 年 > 8 年 > 1 年，5 種不同種植年限土壤的 NCR 指數(shù)在0.6～9.8 之間，WI 分布為 1 年 > 8 年 > 13 年 > 16 年 > 10 年；線蟲成熟指數(shù) MI 在種植 16 年的溫室土壤中最小，相反 PPI/MI 值則在種植 16 年的土壤中最大；豐富度指數(shù) SR 隨種植年限呈先升高后降低，10 年的最低；線蟲區(qū)系分布結(jié)果顯示，除種植 10 年黃瓜土壤的樣點(diǎn)落在第 Ⅳ 象限外，其余種植年限黃瓜土壤的樣點(diǎn)均落在第 Ⅰ 象限。 【結(jié)論】綜合分析得出，連續(xù)種植會(huì)使土壤變得貧瘠，健康狀況變差，受干擾程度變大，種植 10年土壤線蟲多樣性、穩(wěn)定性最差，土壤環(huán)境已受脅迫。

種植年限；土壤線蟲；營(yíng)養(yǎng)類群；群落結(jié)構(gòu)

寧夏是我國(guó)蔬菜的主產(chǎn)區(qū)之一，近年來，寧夏蔬菜生產(chǎn)發(fā)展迅速，帶來了較好的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益，2015 年蔬菜生產(chǎn)面積高達(dá) 127.3 萬畝。但是在蔬菜生產(chǎn)中，由于缺乏科學(xué)合理的施肥指導(dǎo)，普遍存在盲目過量施肥、養(yǎng)分比例失調(diào)、肥效不高等問題，造成蔬菜溫室土壤養(yǎng)分富集、蔬菜品質(zhì)下降現(xiàn)象日趨嚴(yán)重，部分種植年限較長(zhǎng)的溫室已不能進(jìn)行蔬菜生產(chǎn)[1–2]，嚴(yán)重影響了農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展及生態(tài)環(huán)境安全。

隨著種植年限的增加，土壤速效氮、磷、鉀以及硝態(tài)氮不斷累積，水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量逐漸降低，土壤平均破壞程度加重[2–3]，土壤含鹽量逐年積累[4]，土壤中的速效鉀、硝態(tài)氮、全氮和有機(jī)質(zhì)含量顯著增加，土壤微生物總量和功能多樣性顯著降低[5]。由于土壤微生物生物量及酶活性對(duì)土壤環(huán)境的變化十分敏感，其隨著施肥年限的改變也隨之改變[6–7]。土壤生物作為土壤中最具生命力的部分，能有效地評(píng)價(jià)土壤的活力和健康狀況[8–9]。線蟲廣泛存在于各類土壤中，在土壤腐屑食物網(wǎng)中占有重要地位，參與調(diào)控土壤的有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)[10–12]。由于土壤線蟲具有數(shù)量龐大、種類豐富和營(yíng)養(yǎng)多樣等特點(diǎn)，其對(duì)農(nóng)業(yè)管理措施和環(huán)境變化等擾動(dòng)十分敏感，常被作為土壤質(zhì)量健康的指示生物[13–15]。

銀川軍馬場(chǎng)村溫室均為連續(xù)種植黃瓜超過 8 年的老棚，其根結(jié)線蟲發(fā)生嚴(yán)重，發(fā)病率達(dá) 90% 以上，造成春茬黃瓜 5 月后不能正常生產(chǎn)，嚴(yán)重制約了黃瓜的持續(xù)高效生產(chǎn)。因此，本研究以寧夏銀川市軍馬場(chǎng)村連續(xù)種植 8、10、13、16 年的設(shè)施黃瓜土壤為處理，以鄰近的第 1 年進(jìn)行溫室種植的露地土壤作為對(duì)照，系統(tǒng)分析不同種植年限土壤的線蟲群落結(jié)構(gòu)及多樣性的變化規(guī)律，為寧夏地區(qū)設(shè)施蔬菜可持續(xù)生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

供試土壤采集于寧夏回族自治區(qū)銀川市西夏區(qū)軍馬場(chǎng)村。該地區(qū)屬中溫帶干燥氣候區(qū)，冬寒夏暑，日照充足，光能資源豐富，全年平均氣溫為 13.1℃，年降水量介于 99.7～233.1 mm 之間，蒸發(fā)量遠(yuǎn)大于降水量。不同種植年限土壤養(yǎng)分含量見表 1。

表1 不同種植年限土壤養(yǎng)分含量 (mg/kg)Table1 Soil nutrient contents in different cultivation years

1.2 試驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

軍馬場(chǎng)村溫室均為種植黃瓜超過 8 年的老棚，試驗(yàn)選取相互鄰近的、種植及管理模式相同的 4 種不同種植年限溫室作為處理，分別為種植 8 年、10年、13 年和 16 年的溫室黃瓜土壤，以鄰近的僅開墾1 年并進(jìn)行了第 1 年種植的露地土壤作為對(duì)照，每種耕作年限處理選擇 5 個(gè)溫室作為重復(fù)，溫室內(nèi)種植的蔬菜種類均為黃瓜，種植模式為一年兩茬，春茬黃瓜 (2 月中旬到 7 月上旬)—夏茬休閑—秋冬茬黃瓜(9 月下旬到翌年 1 月下旬)，施用的基肥主要為氮磷鉀復(fù)合肥 (N、P2O5、K2O 質(zhì)量比為 15∶15∶15)，年均投入量為 0.75 t/hm2，有機(jī)肥 (雞糞，80% 含水量)施用量為 187.5 t/hm2(黃瓜結(jié)果期追施速效肥總量0.75 t/hm2)。

1.3 土壤樣品采集

取樣時(shí)間為 2015 年 5 月，每個(gè)試驗(yàn)溫室取 15個(gè)樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)采集 0—30 cm 表層土壤，將取回的鮮土樣混勻后過 2 mm 篩，保存于 4℃ 冰箱，用于分離鑒定土壤線蟲；剩余土樣風(fēng)干后過 1 mm 篩用于土壤理化性狀分析。

1.4 分析方法

1.4.1 土壤理化指標(biāo)的測(cè)定 土壤速效氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；速效磷采用碳酸氫鈉浸提—鉬銻抗比色法測(cè)定；速效鉀采用乙酸銨浸提—火焰光度法測(cè)定；銨態(tài)氮采用靛酚藍(lán)比色法測(cè)定[16]。

1.4.2 土壤線蟲的測(cè)定方法 從 100 g 新鮮土樣中利用改良的淺盤法對(duì)土壤線蟲進(jìn)行分離提取[17]。線蟲總數(shù)通過解剖鏡直接計(jì)數(shù)，最終折算成 100 g 干土中土壤線蟲的數(shù)量。隨機(jī)抽取 100 條線蟲 (不足 100 的全部鑒定)，在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行科屬的鑒定。根據(jù)線蟲的取食習(xí)性和食道特征將其分成以下 4 個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群：食細(xì)菌類 (bacterivores，BF)、食真菌類(fungivores，F(xiàn)F)、植物寄生類 (plant parasites，PP)、捕食/雜食類 (omnivores/predators，OP)，土壤線蟲的分類鑒定參照 Bongers[18]的分類圖進(jìn)行。

1.4.3 分析方法 依據(jù) Bongers[18]劃分線蟲的不同的生活史 c-p 值。線蟲生態(tài)指數(shù)按以下公式進(jìn)行計(jì)算：

1) 食真菌線蟲與食細(xì)菌線蟲比例 (F/B) = FF/ BF，其中 FF 和 BF 分別為食真菌和食細(xì)菌線蟲的相對(duì)多度[19]；

2) 線蟲通路比值 (NCR) = BF/(FF + BF)[20]；

3) Shannon 多樣性 (diversity) 指數(shù) (H′) =其中 Pi 是第 i 個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占個(gè)體總數(shù)的比例[21]；

5) Pielou 均勻度指數(shù) (J) = H/lnS，其中 S 為分類單元數(shù)[21]；

6) 豐富度指數(shù) (SR) = (S – 1)/lnN，其中 N 為線蟲的個(gè)體總數(shù)[21]；

7) 瓦斯樂斯卡指數(shù) (wasilewska index，WI) = (BF + FF)/PP，BF 為食細(xì)菌線蟲多度，F(xiàn)F 為食真菌線蟲多度，PP 為食植物類線蟲的相對(duì)多度[20]；

8) 自由生活線蟲成熟度指數(shù) (maturity index，MI) 和植物寄生線蟲指數(shù) (plant parasite index，PPI) =其中，v (i) 為根據(jù)自由生活線蟲 (植物寄生線蟲) 在生態(tài)演替中的不同生活策略分別賦予的c-p 值，f (i) 為第 i 種線蟲的個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比例[18]；

9) 富集指數(shù) (enrichment index，EI ) = 100 × e/ (b + e)；

10) 結(jié)構(gòu)指數(shù) (structure index，SI) = 100 × s/(b + s)，其中 e (enrichment) 代表食物網(wǎng)中的富集成分，主要指 cp 值為 1 和 2 的食細(xì)菌和食真菌線蟲；b (basal) 代表食物網(wǎng)中的基礎(chǔ)成分，主要指 cp 值為 2的食細(xì)菌和食真菌線蟲；s (structure) 代表食物網(wǎng)中的結(jié)構(gòu)成分，包括 cp 值為 3～5 的食細(xì)菌、食真菌、植物寄生性和捕食/雜食性線蟲[22]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2007 和 SPSS 17.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析進(jìn)行不同種植年限之間平均值的比較，平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差表示樣本的分散程度，采用 F 檢驗(yàn)評(píng)價(jià) 5 個(gè)不同種植年限之間的各項(xiàng)指標(biāo)差異，P < 0.05 為達(dá)到顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤線蟲數(shù)量

從線蟲總數(shù)上來看，不同種植年限下黃瓜土壤線蟲的總數(shù)存在顯著的差異性，不同種植年限下線蟲的總數(shù)為 10 a > 16 a > 13 a > 8 a > 1 a，種植年限為 10 a 的黃瓜土壤線蟲總數(shù)顯著高于其他種植年限的，達(dá)到了每 100 g 干土 437 條，而種植 1 年的露地土壤線蟲總數(shù)最少，僅有 61 條 (圖 1)。

2.2 土壤線蟲群落組成及營(yíng)養(yǎng)類群結(jié)構(gòu)

通過對(duì)不同種植年限土壤線蟲進(jìn)行調(diào)查，共鑒定 21 個(gè)線蟲屬，其中食細(xì)菌線蟲 13 個(gè)屬，食真菌線蟲 2 個(gè)屬，植物寄生線蟲 3 個(gè)屬，捕食雜食線蟲 3個(gè)屬。種植年限為 1、8、10、13 和 16 的土壤線蟲屬的數(shù)目分別為 12、15、8、8、14 個(gè)。

優(yōu)勢(shì)屬共計(jì) 6 種，分別為食細(xì)菌線蟲板唇屬(Chiloplacus)、麗突屬 (Acrobeles) 和原桿屬(Protorhabditis)，食真菌線蟲真滑刃屬 (Aphelenchus)

圖1 不同種植年限黃瓜土壤線蟲總數(shù)Fig. 1 Total nematode numbers of cucumber soil in different cultivation years[注（Note）：方柱上不同字母表示不同種植年限間差異顯著 (P < 0.05) Different letters above the bars mean significance among different cultivation years (P < 0.05).]

和絲尾墊刃屬 (Filenchus)，植物寄生線蟲類群的根結(jié)屬 (Meloidogyne)。種植 1 年露地土壤中的優(yōu)勢(shì)線蟲屬為板唇屬、原桿屬、真滑刃屬和絲尾墊刃屬，相對(duì)多度分別為 22.2%、21.2%、18.2% 和 10.1%；種植年限為 8 年溫室黃瓜土壤的優(yōu)勢(shì)線蟲屬為板唇屬、麗突屬和根結(jié)屬，相對(duì)多度分別為 18.5%、18.8% 和 33.7%；種植年限為 10 年溫室黃瓜土壤的優(yōu)勢(shì)線蟲屬僅有相對(duì)多度高達(dá) 84.0% 的根結(jié)屬；種植年限為 13 年溫室黃瓜土壤的優(yōu)勢(shì)線蟲屬為板唇屬、麗突屬、原桿屬和根結(jié)屬，相對(duì)多度分別為18.9%、13.3%、13.3% 和 41.1%；種植年限為 16 年溫室黃瓜土壤的優(yōu)勢(shì)線蟲屬為板唇屬和根結(jié)屬，相對(duì)多度分別為 24% 和 51.0% (表 2)。

由圖 2 可知，植物寄生線蟲在不同種植年限差異顯著，依次為 10 a > 16 a > 13 a > 8 a > 1 a，在種植 10 年的土壤中達(dá)到了每 100 g 干土 380 條，不同種植年限食細(xì)菌線蟲數(shù)量存在顯著差異，分別為 16 a > 13 a > 8 a > 10 a > 1 a，食真菌線蟲在種植 1 a 和 13 a土壤中的數(shù)量分別為每 100 g 干土 21 條和 11 條，在其余種植年限中的數(shù)量均不足 10 條，不同種植年限土壤中捕食/雜食類線蟲數(shù)量 100 g 干土在 0～9 條之間，種植 13 年溫室黃瓜土壤中未檢測(cè)到。

將捕獲的線蟲分為 4 個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群，由圖 3 可以看出，植物寄生線蟲在多年種植土壤中均為優(yōu)勢(shì)類群，在 8、10、13 和 16 年種植土壤中所占比例分別為 33.7%、87.0%、41.1% 和 51.0%；不同種植年限土壤中的食細(xì)菌線蟲均為優(yōu)勢(shì)類群，所占比例最高和最低分別出現(xiàn)在種植 13 年 和 10 年的土壤中，與種植 1 年的露天土壤相比，分別增加了 1.0%，降低了 43.4%；食真菌線蟲除在種植 1 年的露天土壤中為優(yōu)勢(shì)類群外，在其余種植年限土壤中所占比例在1.0%～4.4% 之間；不同種植年限土壤中捕食/雜食類線蟲所占比例均較小，在 0～3.0% 之間。

2.3 土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)評(píng)價(jià)

表3 給出了不同種植年限下的土壤線蟲生態(tài)指數(shù)，其中，F(xiàn)/B 在 0.02～0.66 之間，在連續(xù)種植 8 年、13 年和 16 年的土壤中均小于 0.1，并在種植 16 年的土壤中最小，說明在連續(xù)種植 16 年的土壤中食真菌線蟲最少。

多樣性指數(shù) H′、均勻度指數(shù) J、優(yōu)勢(shì)度指數(shù) λ 是被用來衡量線蟲群落多樣性的常用指標(biāo)[17]。從表 3 可以看出，不同種植年限土壤線蟲的多樣性指數(shù) H′ 為16 a > 13 a > 1 a > 8 a > 10 a，均勻度指數(shù) J 為 13 a > 16 a > 1 a > 8 a > 10 a，其中種植年限為 10 a 的溫室黃瓜土壤線蟲多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯著低于其他種植年限，分別為 0.72 和 0.35，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)正相反，種植年限為 10 a 的溫室黃瓜土壤線蟲優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為 0.71，顯著高于其他種植年限，其余為 16 a > 13 a > 8 a > 1 a。優(yōu)勢(shì)度指數(shù) λ 可顯示優(yōu)勢(shì)種群的存在及其特征，其值越小，表明土壤線蟲群落越穩(wěn)定。種植 10 a 的溫室黃瓜土壤中的線蟲群落多樣性和穩(wěn)定性小于其他種植年限，土壤線蟲群落趨于單一化。

采用線蟲通道指數(shù) NCR、瓦斯樂斯卡指數(shù) WI、成熟指數(shù) MI 和植物寄生線蟲成熟指數(shù) PPI 來表達(dá)土壤線蟲類群和生活史的多樣性[22]。由表 3 可知，5 種不同種植年限土壤的 NCR 指數(shù)在 0.60～0.98 之間。不同種植年限黃瓜土壤的 WI 指數(shù)之間差異顯著，種植 1 年的露地土壤 WI 指數(shù)極顯著高于其他種植年限，為 11.0，最低的是種植 10 年的，WI 指數(shù)為 0.13。MI 值為 13 a > 8 a > 1 a > 10 a > 16 a，而 PPI/MI 值相反，在種植 16 a 的土壤中最大，13 a 土壤中最小，SR 隨著種植年限的增加變化不規(guī)律，不同種植年限下豐富度之間存在顯著差異，種植 8 a 的溫室土壤線蟲種類最豐富，10 年的最單一。

從圖 4 可見，不同種植年限黃瓜土壤線蟲的 SI值均小于 50，EI 值在 49～69 之間，在種植 1 年的露地土壤中最大，10 年溫室土壤最小，隨著種植年限的增加，線蟲區(qū)系分布逐漸從第Ⅰ象限向第Ⅳ象限方向靠攏，溫室種植年限超過 10 年后，又開始回到第Ⅰ象限，只有種植 10 年黃瓜土壤的樣點(diǎn)落在第Ⅳ象限。

表2 不同種植年限黃瓜土壤線蟲的群落組成Table2 Nematode communities of cucumber soil in different cultivation years

圖2 不同種植年限土壤線蟲各營(yíng)養(yǎng)類群數(shù)量Fig. 2 Nematode number of different genera in soil of different cultivation years[注（Note）：BF—食細(xì)菌類 Bacterivores；FF—食真菌類Fungivores；PP—植物寄生類 Plant parasites；OP—捕食/雜食類Omnivores/predators.]

圖3 不同種植年限土壤線蟲營(yíng)養(yǎng)類型相對(duì)多度Fig. 3 Relative abundances of the fourgenera of nematode in soils under different cultivation years[注（Note）：BF—食細(xì)菌類 Bacterivores；FF—食真菌類Fungivores；PP—植物寄生類 Plant parasites；OP—捕食/雜食類Omnivores/predators.]

表3 不同種植年限土壤線蟲群落的生態(tài)指數(shù)Table3 Values of nematode ecological indices in soils at different cultivation years

圖4 不同種植年限土壤線蟲區(qū)系分布Fig. 4 Nematode faunal analysis of cucumber soil in different cultivation years

3 討論

不同種植年限下黃瓜土壤線蟲數(shù)量、群落組成和營(yíng)養(yǎng)類群結(jié)構(gòu)上都存在一定的差異。從線蟲數(shù)量上來看，種植 10 年的溫室土壤由于根結(jié)線蟲的大量增加而導(dǎo)致線蟲數(shù)量顯著高于其他種植年限，僅種植 1 年的露地土壤線蟲數(shù)量最低。Wall 等[23]研究表明，土壤中線蟲數(shù)量與土壤中的各種養(yǎng)分存在密切的相關(guān)性。本研究結(jié)果顯示，隨著種植年限的增加，不斷的施用有機(jī)肥、化肥等農(nóng)業(yè)耕作以及植物根系在土壤中積累，為植物寄生線蟲提供生存環(huán)境，使得植物寄生線蟲大量增加，進(jìn)而增加線蟲總數(shù)，而溫室種植年限超過 10 年后，隨著種植年限的增加，土壤食物網(wǎng)中微生物捕食者的數(shù)量也隨之降低，從而破壞了土壤微生態(tài)環(huán)境，線蟲總數(shù)也有所減少。

食真菌與食細(xì)菌線蟲比例 F/B 和線蟲通路比值NCR，常被用于評(píng)價(jià)土壤腐屑食物網(wǎng)有機(jī)質(zhì)的分解途徑[24]，土壤線蟲的 F/B 在 0.02～0.66 之間，均低于1，而 NCR 處于 0.60～0.98 之間，均高于 0.5，說明不同種植年限的土壤食物網(wǎng)以食細(xì)菌通道為主，土壤有機(jī)質(zhì)以細(xì)菌分解途徑為主，這與董道峰等[25]的日光溫室土壤食物網(wǎng)以食細(xì)菌通道為主的結(jié)果一致。雖然種植 10 年溫室黃瓜土壤線蟲總數(shù)顯著高于其它種植年限的，但群落趨于單一化，多樣性和穩(wěn)定性較差，而其他種植年限溫室黃瓜土壤線蟲群落的多樣性指數(shù) (H′)、均勻度指數(shù) (J) 和優(yōu)勢(shì)度指數(shù) (λ) 均有顯著性差異，其多樣性和穩(wěn)定性隨種植年限的增加，呈先降低后增加的趨勢(shì)。豐富度指數(shù) SR 是反映線蟲物種豐富程度的又一多樣性指標(biāo)，SR 值越高，表明線蟲的種類越豐富，多樣性越好[26]。在本研究的土壤中，隨著種植年限的增加，線蟲屬數(shù)目與線蟲總數(shù)的變化趨勢(shì)并不一致，在種植 10 年的溫室土壤中由于真頭葉屬、原桿屬、擬麗突屬等部分食細(xì)菌線蟲的消失，使得其 SR 值顯著低于其他種植年限。WI 指數(shù)用于分析土壤食物網(wǎng)的礦化途徑和健康狀況，以 1 為分界點(diǎn)，WI 值越大，表明土壤健康狀況越好，WI 值越小，表明土壤健康程度越差，低的WI 值表明礦化途徑是從植物到植食性線蟲，而高的WI 值表明礦化途徑主要由食細(xì)菌性線蟲和食真菌性線蟲參與[27]，本研究 WI 分布為 1 a > 8 a > 13 a > 16 a >10 a，這說明種植 10 年的溫室土壤健康狀況最差，繼續(xù)種植土壤狀況又有所改善，連續(xù)種植使土壤食物網(wǎng)的礦化途徑由食細(xì)菌線蟲和食真菌線蟲為主要參與者轉(zhuǎn)變?yōu)橛芍参锛纳€蟲為主要參與者。MI 指數(shù)和 PPI 指數(shù)反映土壤線蟲群落功能結(jié)構(gòu)特征，用以評(píng)價(jià)人類干擾活動(dòng)對(duì)土壤線蟲群落的影響[24]，MI指數(shù)反映自由生活線蟲的成熟度，PPI 指數(shù)反映植物寄生線蟲的成熟度，低的 MI 值和高的 PPI 值表明土壤生態(tài)系統(tǒng)擾動(dòng)強(qiáng)烈，反之則表明土壤生態(tài)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定[18]。在本研究中，線蟲成熟指數(shù) MI 在種植 13年的土壤中最大，在種植 16 年的溫室土壤中最小，與之相反，PPI/MI 在種植 13 年的土壤中最小，在種植 16 年的土壤中最大，表明種植 16 年的土壤生態(tài)系統(tǒng)受到的擾動(dòng)最強(qiáng)，PPI/MI 多用于評(píng)價(jià)不同土壤的營(yíng)養(yǎng)狀況[18]，種植 16 年的溫室土壤中的 PPI/MI 值最大，表明其土壤貧瘠，線蟲主要從植物獲取營(yíng)養(yǎng)。而連續(xù)種植了 13 年的土壤生態(tài)系統(tǒng)所受干擾最小，出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因可能是不同種植年限中線蟲種群差異較大，從而對(duì)微生物和養(yǎng)分代謝循環(huán)的影響也不同，最終影響了土壤的生態(tài)系統(tǒng)。

富集指數(shù) EI 被用來評(píng)估食物網(wǎng)對(duì)可利用資源的響應(yīng)，而結(jié)構(gòu)指數(shù) SI 是用于揭示在人為干擾或生態(tài)恢復(fù)過程中土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)變化的指標(biāo)，兩者結(jié)合可更好的反映土壤環(huán)境所受到的擾動(dòng)和土壤食物網(wǎng)的狀況[28]。本研究結(jié)果表明，除了種植 10 年的溫室黃瓜土壤的樣點(diǎn)落在第Ⅳ象限外，其余種植年限黃瓜土壤的樣點(diǎn)均落在第Ⅰ象限，且隨著種植年限的增加，線蟲區(qū)系分布從第Ⅰ象限逐漸向第Ⅳ象限方向靠攏，說明隨著種植年限的延長(zhǎng)，土壤養(yǎng)分逐漸變差，所受干擾程度也變大，當(dāng)溫室種植達(dá)到 10 年時(shí)，土壤環(huán)境已受到脅迫，而繼續(xù)種植，養(yǎng)分狀況和土壤環(huán)境又有所改善。

4 結(jié)論

1) 隨著種植年限的增加，土壤線蟲總數(shù)、植物寄生線蟲數(shù)變化大致可分為大幅度增長(zhǎng)和趨于穩(wěn)定兩個(gè)階段，以種植 10 年為分界點(diǎn)，食細(xì)菌線蟲數(shù)變化則恰恰相反，多年種植下食真菌線蟲數(shù)量極少。

2) F/B 均小于 1，線蟲通道比值 NCR 均大于0.5，所有種植年限黃瓜土壤食物網(wǎng)都以食細(xì)菌通道為主。

3) 線蟲群落的多樣性和穩(wěn)定性隨著種植年限延長(zhǎng)逐漸變差，當(dāng)溫室種植年限達(dá)到 10 年時(shí)，雖然土壤中線蟲總數(shù)最多，但其線蟲屬數(shù)最少，豐富度低，群落單一，多樣性和穩(wěn)定性最差，土壤環(huán)境已受到脅迫，種植超過 10 年后，多樣性和穩(wěn)定性又有所緩和。

4) 溫室土壤連續(xù)種植 10 年以后，土壤性質(zhì)發(fā)生較大程度的改變，土壤生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)單一化發(fā)展。種植 10 年的溫室土壤處于土壤生態(tài)系統(tǒng)最惡劣的界點(diǎn)。

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Comparison of soil nematodes community structure and diversity in cucumber greenhouses in different cultivation years

ZHANG Xue-yan1, ZHANG Ya-ping1, XU Fan1, TIAN Xing-wu2, LIU Xin1, QI Juan-xia1, LI Jian-she1*
[ 1 School of Agronomy, Ningxia University / Facility Horticulture Engineering Technique Center of Ningxia / Research Center for Technological Innovation of Facility Horticulture of Ningxia (Ningxia University), Yinchuan 750021, China; 2 Management Committee of Wuzhong National Agricultural Sci-Tech Garden, Wuzhong, Ningxia 751200, China ]

【Objectives】Aiming at the problem of soil continuous cropping obstacle, this study investigated the soil health status in greenhouses with different cultivation years, based on the community structure and diversity of soil nematode and the difference of soil ecosystems in different cultivation years. 【Methods】Soil samples were collected in greenhouses which were continuous used for cultivation of cucumber for 8, 10, 13 and 16 years, and acontrol soil sample was collected in an open field nearby, in which only one season of cucumber was produced. The community structure and diversity of soil nematode were analyzed using the morphological identification method. 【Results】There were 21 nematode genera detected in all the samples. Both the total nematode and plant-parasite nematode numbers per 100 g of dry soil were in order of 10 a > 16 a > 13 a > 8 aand 1 a, and the total nematode number were significantly different among cultivation years, ranging from 61 to 437 per 100 g dry soil. The nematode ecological indices responded differently to cultivation years. The Shannon index (H′) was in order of 16 a > 13 a > 1 a > 8 a > 10 a, while the evenness index (J) was in order of 13 a > 16 a > 1 a > 8 a > 10 a. The dominance index (λ) was in the order of 10 a > 16 a > 13 a > 8 a > 1 a. However, the Wasilewska index (WI) was in areverse trend. For all soils the nematode channel ratio (NCR) was higher than 0.5, ranging from 0.6 to 9.8. The lowest nematode maturity index was found in the 16 year-soil, resulting in the highest PPI/MI ratio. The richness index (SR) increased firstly, then decreased gradually and finally bottomed at the lowest value in the 10-year soil. The nematode in the 10-year soil distributed in the IV quadrant, while the others distributed in the Iquadrant. 【Conclusions】The soil in the 1-year open field is low in nematode number, showing astable soil ecosystem. Continuous cropping leads to accumulation of nematode in number but decrease in nematode genera, the soil micro community becomes poor in health and unstable. The worst nematode diversity and stability are appeared in the 10-year soil in the tested condition.

cultivation year; soil nematode; trophic groups; community structure

2016–06–17 接受日期：2016–11–27

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31460531）；國(guó)家科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目（2014BAD05B02）；自治區(qū)國(guó)內(nèi)引才 312 計(jì)劃項(xiàng)目資助；寧夏自治區(qū)園藝優(yōu)勢(shì)特色學(xué)科（2015-1）資助。

張雪艷（1981—），女，河北保定人，副教授，主要從事設(shè)施蔬菜栽培與生理與生態(tài)研究。E-mail：zhangxueyan123@sina.com。* 通信作者 E-mail：jslinxcn@163.com