超聲波預處理對作物種子及幼苗的影響綜述

張思聰 孔雷蕾 唐湘如

摘要綜述了超聲波處理對作物形態指標（根數、發芽率、光合作用、抗性酶活性和調節物質含量）和生理生化的影響，并展望了超聲波應用于農作物的前景。

關鍵詞超聲波；農作物；產量；種子；幼苗

中圖分類號Q947.8文獻標識碼A文章編號0517-6611（2017）21-0011-02

Effects of Ultrasonic Pretreatment on Seed and Seedling

ZHANG Sicong，KONG Leilei，TANG Xiangru*（College of Agronomy，South China Agricultural University，Scientific Observation Station for Crop Cultivation in South China，Ministry of Agriculture， Guangzhou，Guangdong 510642）

AbstractWe summarized effects of ultrasonic pretreatment on root number，germination rate，photosynthesis，activity of resistant enzymes， moderating material content and physiological and biochemical indexes of seed and seedlings，and looked forward to the application prospect of ultrasound in crop.

Key wordsUltrasound；Crop；Yield；Seeds；Seedlings

農作物種子活力強弱直接影響作物未來的長勢[1]，故種子處理對農作物的生長發育狀況和產量高低有密不可分的關系。而對種子預處理是為了提高發芽力和發芽勢及促進生長，有利于事先加強對種子的刺激，促進酶的活化，增強一些有關抵御脅迫的酶的活性，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD），提高新陳代謝和光合作用酶的活性，最終提高發芽率[2]。對種子和幼苗處理方法有物理和化學方法，但是由于某些化學藥劑的難降解性和對人體健康產生危害以及用量控制的難度，使得化學方法逐漸被物理方法取代[3]。用物理方法進行預處理可以使種苗變齊、變壯、葉片變厚，增強耐受性，降低化學藥劑對環境的污染，并且對人體造成的傷害小[2]。物理處理法處理種子由于具有時效短、成本低廉、簡單、環保的特點而被大范圍采用[3]。在應用上，研究者已經嘗試用這種方法來對作物的種子、幼苗進行預處理從而提高作物產量。

超聲波是頻率高于20 kHz的聲波，有良好的方向性，穿透性好，是一種重要的環境應力[4]。它是物質介質中的一種彈性機械波，作為一種物理形式，近年來向著生物學領域發展[5]。超聲波是物理處理種子和幼苗方法中的一種，兼有物理方法的特點，近年來在農業生產方面應用較多。農作物可以感受光、溫、水等物理信號以及刺激，超聲波作為物理信號刺激的一種，對生物體的刺激十分有利[6]。超聲波對種子的處理首先是把種子置于超聲場中，利用波的能量加強對種子的物理刺激，從而改變其體內各種生理活性[3]。有研究證實，超聲波具有動能，可有效刺激種子，提高發芽率和發芽勢，促進生長以及縮短作物的成熟期限[7]。超聲波作為大自然能量的一種，農作物可以有效利用其動能，增強植物細胞和酶活力，加快細胞的分裂速度，促進農作物高產，近年來在育種領域得到廣泛應用[8]。超聲波具有空化、傳質的作用[9]。其在低強度及適宜的頻率條件下，有磁致伸縮作用和機械振蕩作用，改變酶分子構象，促進酶生物催化活性[5]。使用合適強度、合適照射時長、合適頻率的超聲波作用于農作物器官組織，將會活化生物物質，調節其新陳代謝，最終產生預期的生物學效應[10]。有研究證實，種子經超聲波照射之后，種子活力大大提高，促進了其萌發及幼苗生長，增強了植物的抗逆性和產量[11]。筆者綜述了超聲波預處理對作物種子及幼苗的影響，旨在為應用超聲波提高作物產量提供參考。

1超聲波處理對作物形態指標和生理生化的影響

1.1根數超聲波對幼根幼苗的生長都有促進作用。研究表明，超聲波處理后的小麥幼苗有更多數量的葉片和根，促進了幼苗的生長[12]。超聲波處理可促進水稻幼苗根系總根長的生長，增大根系表面積，使根系與外界養分的接觸面積增大[13]，根可以吸收養分和水分[14]，而這種變化將會使得作物有更高的養分與水分利用量，最終促進植物生長和農作物產量的提高。

1.2發芽率研究表明，用適當頻率和適當強度的超聲波處理冬小麥種子，可使其發芽率和出苗率較對照組顯著提高[15]。在烤煙種子的超聲波研究中也有類似發現，在1 min低頻聲波處理時間內，其種子的發芽率隨時間的延長而提高[16]。超聲波對于白菜種子而言，不但可以提高發芽率，而且可以齊苗，加快出苗時間[17]；研究者對蓍草種子的超聲波處理研究中也發現超聲波可提高種子的發芽率[18]。對白術幼苗的研究發現，超聲波對其株高有促進作用[19]。另有研究表明，當小麥幼苗株高生長受到鹽脅迫的抑制作用時，經過超聲波處理的幼苗的株高明顯比CK減少的少[12]。

1.3光合作用葉綠素的含量將會影響作物光合作用的效率，當單位葉面積葉綠素含量一定時，葉面積大小是限制光合效率的間接因素。有研究顯示，超聲波作用于白術幼苗之后，其子葉可以更好地生長，葉面積也增大[19]。較大葉面積使得植株葉面積指數變大，植株可以獲得更多的光能[20]，促進自身更好地進行光合作用，提高有機物積累，最終提高了作物的生物產量[21]。

1.4抗性酶的活性 超氧化物歧化酶廣泛存在于需氧生物體內，能清除超氧陰離子自由基對機體的危害[5]。研究者對羽扇豆幼苗進行超聲波處理發現，羽扇豆幼苗的SOD活性大大提高，而且抗性也顯著增強并減輕了活性氧對膜的傷害。在對水稻種子超聲波處理后，POD含量上升[22]。SOD和POD的活性升高可以使種子在遭受脅迫時維持一個相對穩定的環境。超聲波處理作物種子和幼苗后植物耐受性提高的原因是，超聲波物質可以增強抗氧化酶的活性來幫助植物消除ROS，從而減輕外界環境變化的影響[23]。

1.5調節物質含量的影響丙二醛（MDA）是膜質過氧化作用的產物，間接表示膜受損狀況。研究表明，超聲波處理水稻種子后可以降低其在鹽脅迫下的MDA含量[24]。糖是一種生物體能量來源，亦是一種信號分子，其構成的脫氧核糖更是生命遺傳的基礎，它在代謝中十分重要。而蛋白質也是構成生物體和細胞的重要物質，是進行一系列生理代謝活動的物質基礎。國內研究發現，在超聲波處理農作物后，作物根系中的可溶性糖和可溶性蛋白質大大增加[25]。

2超聲波處理對作物生理生化的影響

2.1能量理論超聲波振動產生一定的能量，能量被植物體吸收后可以產生自由基從而產生生化反應，并增加了與植物生理活性有關酶的活性，而這些效應作用都會促進種子內的物質代謝[26]。對種子發芽率提高的解釋，國外研究表明聲波的振動會引起分子結構的改變，使得酶從細胞壁釋放，并能有效改善生物體代謝。在植物種子萌發過程中，低熵淀粉和蛋白質分解速率會變快，導致種子的熵和內能加強，從而提高了發芽率[23]。

2.2酶理論適宜的超聲波可促進細胞內產生微流，胞內基質渦流，加強細胞膜和細胞壁的透性，從而加強細胞的新陳代謝能力[27]。超聲波產生的渦流效應可能促進底物迅速進入酶催化部分及產物進入介質，從而提高酶的催化效率[5]。低頻率的超聲波有空化作用和振動作用，波的能量會使纖維素層變得十分松散，導致酶分子更容易和底物結合[9]，也從加強酶的反應速率方面對超聲波促進作物生長原因進行了很好的解釋。

2.3物理化學理論超聲波作為一種彈性機械波，具有振動效應，在傳播中與空氣摩擦，從而產生熱效應或化學效應，由于其機械和產熱的直接作用，使得植物細胞內部物質進行氧化還原[2]。而空化、振動作用使得植物種子的種皮軟化，膜透性變大，利于吸水，從而提高了發芽率[7]。

3超聲波應用于農作物的前景和展望

雖然超聲波作為一種安全高效的物理技術來處理種子和植株幼苗已在生物科學領域得到廣泛的應用[28]，但是超聲波作為能量的一種，在照射時應注意適量。過高強度的超聲波照射種子和幼苗時，多余的能量會使細胞破裂，酶活性失效，而適宜頻率、強度和作用時間的超聲波才可以促進細胞生長，增加酶活性，使得超聲波在農業上應用具有雙重性[2]。農作物的種類不同，所處的生理狀況不同，對超聲波的反應也不同，而且每一種農作物都有適合自身的超聲波頻率和處理時間[17]；但是關于植物種子和幼苗能在超聲波照射下有更高的產量和耐受性的原因，至今沒有很好的解釋[2]，超聲波對于農作物產量的增加機制仍需進一步研究。另一方面，上述都是實驗室研究的成果，具體應用時還應考慮數據量和環境因素。

到目前為止，國內對超聲波在生物學領域的研究與應用尚未引起足夠的重視，超聲波在農業中應用的可能性和多樣性的潛力是巨大的[25]。將超聲波應用到作物種子和幼苗預處理中，可以很好地改善其品質并且提高產量。超聲波作為一種物理振動機械波，其能量具有可控性，對每一種作物進行超聲波研究來尋找適合其增產的超聲波頻率、強度和處理時間將有重大意義。

4結語

超聲波是一種物理形式的能量，具有可控性、無污染的特點，超聲波處理可以和植物生長調節劑發揮相同的功能[29]。超聲波在具體應用時，應選擇與農作物種類相適應的超聲波頻率、強度和處理時間，從而最大程度地提高產量而不是抑制農作物生長。超聲波對于作物種子來說，可提高種子的發芽率和發芽勢，促進幼苗多生根和增大葉面積，也可提高植物體內SOD、POD和過氧化氫酶（CAT）的活性從而增強抗逆境、抗病毒和抗氧化的能力，最終提高農作物應對自然災害的能力，提高生物產量。

參考文獻

[1] 王冀川.棉花種子活力與幼苗生長勢相關性研究[J].江西棉花，2000，22（4）：16-18.

[2] 趙忠良，張連萍，張蓓，等.超聲波處理稻種對其生根發芽的影響[J].農機化研究，2011（6）：122-124.

[3] 劉山，歐陽西榮，聶榮邦.物理方法在作物種子處理中的應用現狀與發展趨勢[J].作物研究，2007，21（5）：520-524.

[4] 袁經天，嚴錦璇，汪德鋒，等.超聲波處理對水稻種子萌發、產量及產量構成的影響[J].中國稻米，2014，20（2）：53-55.

[5] 錢春梅，譚兆贊，李云，等.超聲波對菜豆種子超氧化物歧化酶活性的影響[J].華南農業大學學報，2004，25（3）：73-77.

[6] 朱蠡慶，馬婭，盧彭封，等.超聲波刺激植物生長儀器設計[J].中國農學通報，2013，29（35）：187-192.

[7] 喬安海，張建生.超聲對種子萌發和產量的影響[J].安徽農業科學，2009，37（20）：9438-9439.

[8] 趙艷，楊青松，王瑩，等.不同時間超聲波處理對油菜種子萌發的影響[J].種子，2012，31（10）：90-92.

[9] 扈戰強，代飛云，陳琴，等.超聲波輔助酶處理對糙米理化特性的影響[J].中國糧油學報，2013，28（5）：1-5，23.

[10] 張瑞宇.超聲波處理對糙米發芽生理影響的研究[J].食品與機械，2006，22（1）：56-58.

[11] 郭克婷，潘春香.超聲波處理對羽扇豆種子活力及生理特性的影響[J].湖北農業科學，2016，55（20）：5282-5285.

[12] 楊曉玲，郭金耀.超聲波對小麥幼苗在不同鹽度中生長的影響[J].安徽農業科學，2011，39（2）：1079-1080.

[13] 聶俊，肖立中，嚴卓晟，等.秈稻干種子經超聲波和包衣處理后的發芽和根系生長變化[J].華北農學報，2014，29（2）：181-187.

[14] 宋海星，李生秀.根系的吸收作用及土壤水分對硝態氮、銨態氮分布的影響[J].中國農業科學，2005，38（1）：96-101.

[15] 楊紅兵，丁為民，陳坤杰，等.超聲技術在農業上的應用現狀與前景[J].農機化研究，2004（1）：202-204.

[16] 郭孝武.超聲波對烤煙種子發芽及幼苗生長的影響[J].植物生理學通訊，1994（5）：352-353.

[17] 盧心固.超聲波對白菜種子萌發和發育的影響[J].安徽農學院學報，1979（00）：134-137.

[18] MIRSHEKARI B，FARAHVASH F，SIYAMI R，et al.Ultrasonic irradiation could increase germination and seedling vigor of common yarrow （Achillea millefolium），as a medicinal plant[J].Life science journal，2013，10（5S）：302-305.

[19] 郭孝武.超聲波對白術幼苗生長的影響（簡報）[J].植物生理學通訊，1990（3）：34-35.

[20] WELLS R，柯興盛.陸地棉的雜種優勢：葉面積與植物光合作用的關系[J].江西棉花，1989（4）：42-44.

[21] 呂成.“有機物的制造——光合作用”一節教學[J].生物學通報，1994（9）：20-21.

[22] 李妹娟，唐湘如，聶俊，等.在鹽脅迫下超聲波處理對秈稻種子萌發的影響[J].西南農業學報，2014，27（6）：2440-2443.

[23] CHEN Y P，LIU Q，YUE X Z，et al.Ultrasonic vibration seeds showed improved resistance to cadmium and lead in wheat seedling[J].Environmental science and pollution research，2013，20（7）：4807-4816.

[24] 趙艷麗，朱威.淺談超聲波在農業中的應用[J].河南農業，2013（3）：21.

[25] 林海.國槐種子超聲波處理效應研究[J].北方園藝，2011（20）：51-54.

[26] 黎國喜，嚴卓晟，閆濤，等.超聲波刺激對水稻的種子萌發及其產量和品質的影響[J].中國農學通報，2010，26（7）：108-111.

[27] 趙萌萌，崔向軍，汪斌，等.超聲波處理對黃豆種子萌發過程的影響[J].湖南農業科學，2013（7）：39-42.

[28] RAMTEKE A.Effect of ultrasonic waves on seed germination of Lycopersicon esculentum and Anethum graveolens[J].International journal of chemical and physical sciences，2015（4）：333-336.

[29] 劉琪，唐湘如，潘圣剛，等.超聲波處理種子和基肥施鋅對香稻產量、糙米香氣的影響[J].西南農業學報，2014，27（4）：1551-1555.