不同生態環境下水曲柳的解剖結構差異分析

王曉鈺 陳丹萍 徐光照 李巖 陸靜梅

摘要[目的]探究在陰生和陽生2種環境下水曲柳演化出不同內部解剖結構特征。[方法]采用石蠟切片技術、木材離析技術、徒手切片及光學顯微攝影技術，分別對陰生和陽生環境下水曲柳（Fraxinus mandschurica Rupr.）葉柄和葉片、木材切面以及木質部導管的結構進行比較研究。[結果]陰生環境下，水曲柳葉柄和葉片的角質層不發達，葉肉細胞通氣組織發達，海綿組織不發達，柵欄組織稀疏，導管分子孔徑較小，氣孔稀疏，表現出植物耐陰性的結構特征。陽生環境下，其葉柄和葉片都表現出切向壁角質層加厚，葉肉細胞小而致密，柵欄組織層數較陰生多，海綿組織致密，可有效折射光強，避免葉片灼傷，維管組織發達，導管孔徑較大，運輸能力較強，是植物為適應干旱環境所演化出的特有結構。[結論]試驗結果為進一步探究植物頡頏逆境及結構植物學的基礎研究提供了理論依據，證實了植物內外部形態與環境密切相關。

關鍵詞陰生植物；陽生植物；水曲柳；解剖結構

中圖分類號S792.41文獻標識碼A文章編號0517-6611（2017）21-0001-03

Difference Analysis of Anatomic Structure of Fraxinus mandschurica Rupr in Different Ecological Environments

WANG Xiaoyu，CHEN Danping，XU Guangzhao，LU Jingmei* et al（Northeast Normal University，Changchun，Jilin 130024）

Abstract[Objective] To explore the Fraxinus mandshurica Rupr evolution of different internal anatomical characteristics in the shade environment and sun environment.[Method] Employing paraffinsection method，wood segregation technology，unarmed slice method and optical micrograph technology，we performed a comparative study on the structure of petiole，leaf，timber and xylem vessel of Fraxinus mandshurica in the two kinds of circumstances respectively.[Result] In the shade environment，its cuticle of petiole and leaf was underdeveloped，and aerenchyma mesophyll cells were developed.Spongy tissue was underdeveloped，and palisade tissue was sparse.The diameter of vessel elements and smaller and stomatal sparse，showed the structure characteristic of tolerance of shade environment.In the sun environment，its petiole and leaf showed the tangential wall corneous layer thickening，mesophyll cells were small and compact.The layer number of palisade tissue was more.Spongy tissue was dense.It could refract light intensity effectively in order to avoid leaf burns.Vascular tissue was developed.Vessel diameter was bigger，and made the ability of transport strengthen.These were the unique structure of the plant in order to adapt to the drought environment.[Conclusion] The results provide theoretical support for further exploring the rivalry adversity of plant and anatomical structure，and confirm the plant internal and external morphology is closely related to the environment.

Key wordsShade plant；Heliophyte；Fraxinus mandshurica；Anatomical structure

基金項目國家自然科學基金項目（41271231）。

作者簡介王曉鈺（1993—），女，內蒙古林西人，碩士研究生，研究方向：結構植物學。*通訊作者，教授，博士，博士生導師，從事結構植物學研究。

收稿日期2017-05-17同種植物在不同的生態環境中形態結構會存在差異，陰生和陽生環境下植物會演化出不同的外部形態以及內部解剖結構特征。大量試驗都充分證明了植物結構演化與環境具有密切關系。

水曲柳屬木犀科梣屬植物，與黃菠蘿、胡桃楸并稱“東北三大硬闊”樹種，是第三紀的孑遺種[1]，國家 Ⅱ 級重點保護野生植物[2]。其材質堅韌，富有彈性，是良好的家具、建筑等用材，經濟價值較高[3]。水曲柳化學成分主要有香豆素、類黃酮等[4]，可防治病蟲害[5]，其乙醇提取物有明顯的鎮痛、抗炎作用[6]。樹皮可治療痢疾、牛皮癬等病癥，具有較高的藥用價值[7]。水曲柳在我國區域氣候環境的調節維護中起著重要作用，由于其資源遭到破壞[8]，林分中大徑材的水曲柳數量已經較少[9]。如今，人工造林事業對實現林業發展的可持續性具有重要意義[10]。筆者對陰、陽生2種不同環境下水曲柳葉柄和葉片、木材切面以及木質部導管的結構進行了比較研究，旨在揭示2種環境下水曲柳在內部結構上所表現出的不同形態特征，為進一步探究植物抗旱性、耐陰性以及結構植物學的研究提供理論依據，證實植物形態建成與環境間存在密切關系。

1材料與方法

1.1材料試驗材料為陰、陽生2種不同環境下的水曲柳葉柄、葉片及木材，均采于長春市東北師范大學校內。

1.2方法

1.2.1石蠟切片。石蠟切片法是常用的觀察植物組織結構的方法，主要步驟為FAA固定（48 h以上）、乙醇梯度脫水、二甲苯梯度透明、浸蠟、包埋、切片、展片、二甲苯梯度脫蠟及染色（番紅、固綠）、封片等，在顯微鏡下觀察、測量。

1.2.2葉表皮制片。取新鮮健康水曲柳葉片，流水沖洗，用鈍面刀片輕刮葉片上表皮及葉肉部分，留下薄而透明的下表皮，制成臨時裝片，以備在顯微鏡下觀察、測量。

1.2.3徒手切片。取2種環境下健康的水曲柳木材放入水中煮沸、排氣使其軟化，左手持材料置于胸前，右手持刀，使刀片和材料垂直，向內均勻拉切材料，將切好的材料放入清水中，選擇完整且薄的材料染色、封片以備觀察、測量。

1.2.4木材離析。將水曲柳木材切成1 cm左右細條，40 ℃下放入離析液（10%鉻酸∶10%硝酸銨=1∶1）中4～6 h，漂洗、染色，以備在顯微鏡下觀察、測量。應用Nikon Eclipse 80i光學顯微鏡拍攝。采用Nis-Elements D 2.20，20，sp2（Build 243）Imaging Software 軟件進行測量。

2結果與分析

顯微鏡下，2種環境水曲柳葉柄、葉片基本結構相同，導管均有螺紋加厚，葉片下表皮均有氣孔存在，木材為環孔材。據觀察，水曲柳的外部形態和內部結構與其生活環境相一致，不同環境下的水曲柳在形態結構上演化出不同的特征以適應對應的生態環境。

2.1陰生環境水曲柳的解剖結構陰生環境下，水曲柳葉片大而薄，通氣組織發達，葉柄和葉片角質較薄，柵欄組織不發達，海綿組織疏松，下表皮具氣孔，數量較少。木材橫切面上，管孔鏈較短且稀疏，每條管孔鏈通常有4～6個導管分子；導管孔徑較小，側壁紋孔排列稀疏。整體維管組織較不發達（表1、2和圖1）。表

2.2陽生環境水曲柳的解剖結構陽生環境下，水曲柳葉片小而厚，葉柄及葉片均出現角質層加厚的現象，維管束發達，皮層數增多。葉柄覆有表皮毛，柵欄組織排列緊密且海綿組織發達，下表皮氣孔較多且排列致密。木材橫切面上，管孔鏈較長且排列密集，每條管孔鏈通常有9～14個導管分子，導管側壁紋孔排列緊密，弦切面上射線細胞排列緊密。導管孔徑較陰生的大，整體維管組織相對較發達（表1、2和圖1）。

3結論與討論

生態環境可以影響植物的形態建成，環境差異可導致植物不同形態結構的演化[11]。該研究所用的陰生水曲柳試驗材料生長在光照較少的陰濕環境下，傾向于濕生植物形態結構；陽生水曲柳生長在水分較少但光照充足的干旱環境下，傾向于旱生植物的形態結構[12]。

陰生環境下的水曲柳生長可獲得大量的水分，植株較發達，地上部分往往高大粗壯。通氣組織發達以滿足陰生環境下水曲柳對氧氣的生理需要。柵欄組織稀疏，減少其對光的投射損失，使植物體能夠吸收利用更多的光線，植株葉片較大而薄；這些結構特征提高了光能利用效率，有利于積累同化產物。葉片下表皮氣孔較少，有利于維持體內水分代謝平衡。

陽生環境下，植物由于常年經受干旱環境脅迫，植株往往矮小，葉片一般較小而厚，部分革質化，有利于減少強光對葉片的傷害，大大降低了葉片的蒸騰作用，增強了其儲水和光合作用能力[13]。干旱脅迫下，植物葉片常覆蓋較厚角質層，葉片的維管束鞘發達，有著較強的機械組織，以抵抗干旱逆境[14-15]。另外，其柵欄組織致密，有研究表明柵欄組織/海綿組織厚度的比值較高的植物有著更強的抗旱性[16]。氣孔數量多但孔徑較小，有時有氣孔下陷現象，有利于折射強光以避免灼傷。由于所處環境干旱缺水，陽生植物更需要發達的維管組織，才能維持干旱條件下植物體內水分的含量及代謝的平衡，從木材橫切面和弦切面來看，陽生水曲柳導管數量多、排列緊密，提高了其運輸水分和無機鹽的能力，有效頡頏干旱環境的脅迫。

由此可見，植物所在的生態環境與其解剖結構有直接關系，該研究不僅可以豐富解剖學的研究內容，還為水曲柳頡頏能力的深入研究奠定了基礎，為樹木的栽培管理以及園林規劃提供了理論依據。注：A1.陰生葉柄橫切 X4；A2.陽生葉柄橫切 X4；B1.陰生葉柄維管束 X10；B2.陽生葉柄維管束 X10；C1.陰生葉柄角質層 X40；C2.陽生葉柄角質層 X40；D1.陰生葉片橫切整體結構 X4；D2.陽生葉片橫切整體結構 X4；E1.陰生葉主脈維管束 X10；E2.陽生葉主脈維管束 X10；F1.陰生葉片柵欄組織及海綿組織 X20；F2.陽生葉片柵欄組織及海綿組織 X20；G1.陰生葉片下表皮表觀結構 X40；G2.陽生葉片下表皮表觀結構 X40；H1.陰生水曲柳木材橫切面 X4；H2.陽生水曲柳木材橫切面 X4；I1.陰生水曲柳木材弦切 X10；I2.陽生水曲柳木材弦切 X10；J1.陰生木質部導管分子 X20；J2.陽生木質部導管分子 X20

Note：A1.Petiole crosscutting in shade environment X4； A2.Petiole crosscutting in sun environment X4； B1.The leaf stalk vascular bundle in shade environment X10； B2.The leaf stalk vascular bundle in sun environment X10； C1.Petiole cuticle in shade environment X40； C2.Petiole cuticle in sun environment X40； D1.The whole structure of leaf crosscutting in shade environment X4； D2.The whole structure of leaf crosscutting in sun environment X4； E1.Leaf main pulse vascular bundle in shade environment X10； E2.Leaf main pulse vascular bundle in sun environment X10； F1.Palisade tissue and spongy tissue of leaf in shade environment X20； F2.Palisade tissue and spongy tissue of leaf in sun environment X20； G1.The apparent structure of the epidermis of leaves in shade environment X40； G2.The apparent structure of the epidermis of leaves in sun environment X40； H1.Cross section of wood of Fraxinus mandshurica in shade environment X4； H2.Cross section of wood of Fraxinus mandshurica in sun environment X4； I1.Timber string of Fraxinus mandshurica in shade environment X10； I2.Timber string of Fraxinus mandshurica in sun environment X10； J1.Vessel elements of xylem in shade environment X20； J2.Vessel elements of xylem in sun environment X20

圖1陰生和陽生環境下水曲柳特征結構的顯微觀測

Fig.1Microscopic measurement on the structure of Fraxinus mandshurica in shade environment and sun environment45卷21期王曉鈺等不同生態環境下水曲柳的解剖結構差異分析參考文獻

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