水稻溫選恢復系產量相關性狀配合力分析

馬國華，徐秀如，張宏化，樓 玨

(溫州科技職業學院 浙南作物育種重點實驗室，浙江 溫州 325006)

水稻溫選恢復系產量相關性狀配合力分析

馬國華，徐秀如*，張宏化，樓 玨

(溫州科技職業學院 浙南作物育種重點實驗室，浙江 溫州 325006)

以7個核質互作雄性不育系為母本，溫恢365、溫恢845等5個恢復系為父本，按照North Carollina Ⅱ(NCⅡ)遺傳交配設計配制35個F1組合，在固定模型下分析親本7個性狀一般配合力效應和組合特殊配合力效應。結果表明：溫恢365是配制強優勢F1組合較理想的恢復系，R117和溫恢845是值得利用的親本恢復系材料；新露A×R845是35個組合中單株產量最高的組合。在隨機模型下，分析了用不育系和恢復系所配組合F1產量性狀變異的遺傳基礎，發現單株有效穗數的遺傳變異主要由基因的非加性效應起作用，單株產量、每穗總粒數、每穗實粒數、千粒重、穗長和株高6個性狀的遺傳變異主要受基因加性效應影響。株高和千粒重的狹義遺傳率較高(80%左右)；穗長、每穗總粒數和每穗實粒數的狹義遺傳率中等(50%左右)；單株有效穗數和單株籽粒產量狹義遺傳率低(8%左右)。

水稻；恢復系；農藝性狀；配合力分析

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，世界上一半以上的人口以稻米為主食，水稻也是我國主要的栽培作物，我國用世界1/10的耕地養活了占世界1/5的人口，水稻起到了舉足輕重的作用[1]。自20世紀50年代水稻矮稈化和70年代雜交水稻技術的推廣應用以來，我國水稻單產取得了相當大的飛躍，這不僅僅為保障中國糧食安全做出了巨大貢獻，而且造福于全世界。近年來，我國水稻栽培面積占全國糧食作物種植面積的27%，但水稻產量卻占糧食作物產量的37%，水稻單產大幅增加的一個重要原因得益于水稻雜種優勢的廣泛應用[2-6]。隨著研究的深入開展，發現品種雙親親緣關系越來越近，遺傳差異越來越縮小[7-9]，雜種后代所表現出的正向優勢也越來越小，通過雜種優勢來提高水稻單產的目標越來越難有突破[10]。對雜交水稻及其親本的大量遺傳學和生理生化研究，揭示了雜種優勢的本質及對雜種優勢的預測，對科學選配親本和提高組配效率具有重要意義[11-13]。本研究旨在通過配合力分析對自選恢復系的應用前景進行評價。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試的5個秈型恢復系分別是R117、R211、R365(溫恢365)、R498、R845(溫恢845)，均由溫州市農業科學研究院選育。選用的7個三系不育系分別為K17A、K22A、天豐A、錢江A、新露A、宜香A、Ⅱ-32A。按NCII遺傳交配設計配制35個(5×7)雜交組合F1(表1)。

1.2 田間試驗和統計方法

1.2.1 田間種植和組合配制

試驗在浙江省溫州農科院試驗田進行。7個不育系和5個恢復系，于2009年6月28日播種，7月23日移栽，單本插，株行距17 cm × 17 cm，常規田間管理。抽穗期人工剪穎套袋授粉配制雜交組合，成熟后收種曬干去殼常溫保存。2010年種植35個雜交組合F1和12個親本(不育系用保持系代替)，6月28日播種，7月25日移栽，選用汕優46(珍汕A/密陽46)做對照，共48份材料。完全隨機區組排列，3次重復，單本插，管理與大田相同。

表1 供試材料名稱、代號和播始歷期

Table 1 The name， code and days to heading of the materials used in this study

名稱Name代號Code播始歷期Daysfromseedingtoheading/d不育系CMSline K17AA170 K22AA261 天豐ATianfengAA368 錢江AQianjiangAA471 新露AXinluAA567 宜香AYixiangAA681 Ⅱ?32AA782恢復系Rline R117R179 R211R279 R365R379 R498R486 R845R584

1.2.2 田間性狀考察

抽穗時隔日觀察記載抽穗期(以穗子抽出50%記作抽穗期)，計算播始歷期。成熟后，去除小區頭尾，在小區中間隨機取10株樣本，考察株高、穗長、單株穗數，風干后考察每穗總粒數、每穗實粒數、結實率、千粒重及單株粒重等性狀。由于參試組合生育期存在差異，取樣和性狀考查按照各組合的田間實際生長情況進行，避免因各組合生育期進程不同而產生誤差。

1.2.3 統計分析

采取不完全雙列雜交配合力分析方法，配合力分析根據徐靜斐等[14]介紹的NCⅡ模型Ⅰ和模型Ⅱ進行，依據《DPS數據處理系統》[15]進行數據整理，統計分析利用DPS 7.05版本軟件系統進行。

2 結果與分析

2.1 雜種F1的主要農藝性狀

經過田間調查統計，35個組合(F1)的9個農藝性狀的考種數據，以及最大值、最小值、平均數、標準差、變異系數及正向競爭優勢組合個數的統計數據見表2。

從播始歷期來看，新露A與5個恢復系配制的組合F1明顯低于平均數，大多數組合集中在75 d左右；K22A與5個恢復系配制組合F1明顯長于其他不育系所配制組合，大都集中在85 d左右；其他組合的播始歷期大體相當，這種現象可能與新露A及K22A不育系對F1生育期的影響起主導作用有關。

表2 雜種1代9個產量相關性狀的基本統計值

Table 2 Summary statistics of nine yield related traits in 35 combinations

組合名稱CombinationName播始歷期Daysfromseedingtoheading/d株高Plantheight/cm穗長Paniclelength/cm每穗總粒數Grainnumberperpanicle每穗實粒數Filledgrainnumberperpanicle結實率Seedsettingrate/%千粒重Thousandgrainweight/g每株有效穗數Effectivepanicleperplant單株產量Yieldofperplant/gK17A/R11777114 1325 48142 08130 2991 7227 7112 8327 55K22A/R11781113 0024 38128 05104 7881 8727 9914 8328 04天豐A/R117TianfengA/R11781113 9724 52155 75131 4283 9526 3212 3326 80錢江A/R117QianjiangA/R11776106 9025 00132 30111 9784 7723 6112 5023 50新露A/R117XinluA/R11772105 8320 87142 40109 3376 8027 7111 0027 32宜香A/R117YixiangA/R11779120 9028 00139 57112 2280 4729 2313 6728 69Ⅱ?32A/R11783121 3326 30149 17131 4488 0026 1812 8326 20K17A/R21181115 8723 60127 83108 1484 7226 6313 3328 21K22A/R21183115 4723 50135 10113 7284 3026 9712 3327 27天豐A/R211TianfengA/R21182112 4022 73145 32125 2085 4825 8713 5027 25錢江A/R211QianjiangA/R21178106 0323 32138 92121 0286 8824 7114 6725 34新露A/R211XinluA/R21176106 6024 35115 3295 3582 7529 1113 8328 99宜香A/R211YixiangA/R21182120 7726 75135 07100 7874 9328 7210 8328 75Ⅱ?32A/R21184118 8325 17145 40124 8485 9825 3711 8325 57K17A/R36587129 7327 53145 22124 6785 8528 2611 5027 90K22A/R36587124 1326 75149 93125 6583 6229 7011 8330 12天豐A/R365TianfengA/R36585124 2324 75145 83123 0084 7725 9014 5025 84錢江A/R365QianjiangA/R36582115 0325 87161 68134 9083 5724 8411 1724 31新露A/R365XinluA/R36578114 8025 75117 6598 9584 1730 6511 8329 11宜香A/R365YixiangA/R36584134 2727 90150 67119 3278 8728 2213 3329 17Ⅱ?32A/R36579135 3327 23157 00130 7783 2527 5814 1727 89K17A/R49878110 9722 67126 50100 3379 1827 4113 3327 66K22A/R49884111 8022 00119 2293 0277 1327 8112 8329 60天豐A/R498TianfengA/R49880109 2321 58134 62108 4080 5826 3113 0026 82錢江A/R498QianjiangA/R49876104 9022 53124 5599 4180 0525 1212 5025 21新露A/R498XinluA/R49874105 3322 1092 4878 9385 5329 8315 5030 14宜香A/R498YixiangA/R49878113 6025 27119 2291 9776 8028 8912 3329 52Ⅱ?32A/R49883114 4022 23118 00101 7186 5225 9213 0025 76K17A/R84581112 1023 75120 25105 0287 5226 9613 5027 51K22A/R84585111 2023 28117 3398 8283 7826 6716 1728 41天豐A/R845TianfengA/R84583103 2023 30130 92111 7785 2527 3213 6728 27錢江A/R845QianjiangA/R84581102 2723 67123 40109 9189 2024 3415 0025 02新露A/R845XinluA/R8457698 7023 2098 9384 9485 7730 0817 1730 57宜香A/R845YixiangA/R84584119 1027 35125 57106 5684 8728 7613 3328 70Ⅱ?32A/R84585112 8725 02126 83113 9790 0525 5813 3325 62汕優46(對照)Shanyou46(CK)82102 1722 35102 9085 4683 0326 3014 0026 30最小值Min7298 7020 8792 4878 9374 9323 6110 8323 50最大值Max87129 7328 00161 68134 991 7230 6517 1730 57平均值Average80 75113 9324 45131 69110 2283 6727 1813 2627 47標準差Standarddeviation3 598 501 9116 0014 353 771 711 391 71正向競爭優勢組合個數Numberofcombinationswithpositiveadvantages13343010332424825

從株高數據來看，恢復系R365所配制組合株高大多超過120 cm，R845配制組合則相對較矮，其他恢復系配制組合株高大部分在105～115 cm之間，推測這2個恢復系存在控制株高的某些基因位點，這些位點對株高存在較顯著的影響。

從每穗總粒數、結實率、單株穗數及單株產量來看，平均值分別為131.69粒、83.67%、13.26穗和27.47 g，表明了5個恢復系所配制的組合表現出結實率高、粒多、高產的特點，表明新選恢復系有一定的應用前景。與對照汕優46比較，上述組合與產量有關的性狀都表現出了不同的競爭優勢。實粒數、結實率、千粒重及單株產量4個性狀分別有33、24、24、25個組合超過對照，但是單株有效穗數表現出的正向競爭優勢只有8個。這進一步表明，所選恢復系所配制組合表現出穗大、結實率高和千粒重大的鮮明特點。

2.2 產量相關性狀的方差分析

由于各組合播始歷期相差不明顯，結實率為相對比值，對上述2個性狀進行配合力分析意義不大，因此，以下分析將其略去。表3為7個產量相關性狀方差分析結果。F測驗顯示，不育系之間，除了單株產量和單株穗數2個性狀不顯著外，其他5個性狀達到極顯著水平。恢復系之間，單株產量、單株穗數及千粒重3個性狀未達顯著水平，其他4個性狀均達極顯著水平。組合之間7個性狀中，僅有單株穗數和千粒重2個性狀達顯著水平，其他性狀未達顯著水平。上述分析表明，不育系間、恢復系間以及組合間7個農藝性狀的基因型間存在著真實的遺傳差異。

2.3 不育系的一般配合力效應

不育系K17A的單株產量、株高、穗實粒數、穗長、千粒重一般配合力效應較大，在單株有效穗和每穗總粒數性狀上一般配合力效應較小，其中單株產量最高，相對效應3.864 3，其次為穗實粒數和株高，分別為2.488 9和2.009 6(表4)。因此，利用K17A配制組合，對于提高產量和結實率有明顯作用，但要注意株高的負向影響。

不育系K22A，單株產量、單株有效穗和千粒重3個性狀的一般配合力效應最大，株高呈現一定的正效應，穗長、穗總粒數和實粒數為負向效應。因此，K22A的產量增效影響主要來自有效穗和千粒重，在與K22A配制組合的親本選擇上要注重結實率和總粒數的因素，以達到高產目標。

不育系天豐A，株高、穗長和千粒重的一般配合力效應為負，其他4個性狀一般配合力效應為正。其中，穗總粒數、實粒數及產量性狀一般配合力效應值分別為7.524 0、8.138 9和6.650 8，株高一般配合力效應值為-1.450 3，對配制株高不宜過高的組合有利；千粒重一般配合力效應值為-3.186 8，在配制組合時要慎重考慮另一親本的選擇，以提高雜種1代植株上稻谷的千粒重。

不育系Ⅱ-32A單株產量一般配合力效應值為4.998 2，每穗總粒數和實粒數一般配合力效應值分別為5.104 1和8.667 6，說明用Ⅱ-32A作為親本配制的組合較易獲得高產。但株高一般配合力效應達5.504 4，對所配組合的抗倒性不利。因此，選用Ⅱ-32A配制組合時必須考慮株高的負向影響。

不育系錢江A、新露A及宜香A的單株產量一般配合力效應上均為負值。錢江A千粒重一般配合力效應為-9.873 6，新露A穗總粒數和實粒數一般配合力效應分別為-14.458 3和-15.711 9，宜香A穗實粒數和單株有效穗的一般配合力效應分別為-4.268 1和-4.064 7。但是新露A的千粒重一般配合力效應為8.344 3，在7個不育系中正向效應最大；宜香A穗長及千粒重一般配合力效應分別為10.396 0和5.717 6，錢江A總粒數和實粒數一般配合力效應分別為2.757 3和4.065 9。因此，盡管這2個不育系產量性狀的一般配合力效應整體不大，但個別性狀表現了較大的組配優勢。

表3 七個性狀方差分析結果

Table 3 ANOVA for 7 traits

變異來源Sourceofvariation自由度df單株產量YieldofperplantMSF株高PlantheightMSF單株有效穗數EffectivepanicleperplantMSF穗長PaniclelengthMSF穗總粒數GrainnumberperpanicleMSF穗實粒數FilledgrainnumberperpanicleMSF千粒重ThousandgrainweightMSF不育系Sterileline660 71821 2319551 3734 0372??2 50790 436525 672425 6724??1336 43437 5106??1355 362712 3324??42 8325 252??恢復系Restorerline4135 78462 7549918 72356 7146??13 02982 26842 153517 9878??3202 630417 9985??2391 514321 7604??3 81952 252組合Groups2449 28850 893616 19911 15225 7451 7858?2 34350 8281177 93910 8469109 90220 5591 69611 9152?誤差Error6855 158814 05923 21722 8298210 1159196 59270 8856

MF表示均方差；*和**分別表示在P=0.05和P=0.01水平顯著相關。

MF meant mean square;*and**meant significantly correlated at 0.05 level and 0.01 level， respectively.

表4 不育系的一般配合力效應

Table 4 General combining ability effects of CMS lines used

性狀TraitK17AK22A天豐ATianfengA錢江AQianjiangA新露AXinluA宜香AYixiangAⅡ?32A單株產量Yieldofperplant3 86432 12106 6508-4 3373-9 5336-3 76354 9982株高Plantheight2 00960 7493-1 4503-6 3337-7 01056 53135 5044單株有效穗Effectivepanicleperplant-2 55402 73381 2230-0 53964 7482-4 0647-1 5468穗長Paniclelength0 4120-2 1317-4 6073-1 7508-5 110610 39602 7924穗總粒數Grainnumberperpanicle-0 1053-1 95417 52402 7573-14 45831 13235 1041穗實粒數Filledgrainnumberperpanicle2 4889-3 36188 13894 0659-15 7119-4 28618 6676千粒重Thousandgrainweight0 68962 2823-3 1868-9 87368 34435 7176-3 9733

綜上所述，7個不育系中，天豐A表現出了較好的一般配合力效應，其次，K17A和Ⅱ-32A也可作為提高產量的優勢親本利用。

2.4 恢復系的一般配合力效應

恢復系R117單株產量一般配合力效應最大，達5.790 4；穗總粒數、實粒數及穗長也表現出了較大的正向GCA效應，分別為6.658 0、7.075 0和1.754 7(表5)；株高一般配合力效應為-0.472 6，符合株高不宜過高的育種要求；千粒重一般配合力效應為-0.898 2，盡管效應值并不大，但是配組過程要考慮到該因素，以期進一步提高產量水平。

恢復系R845一般配合力效應最大的性狀是單株有效穗，達10.251 8，其他產量相關性狀穗長、穗總粒數、實粒數及千粒重的一般配合力效應都呈現了大小不同的負值，尤其每穗總粒數和實粒數出現了較大的負向GCA效應，分別達到了-9.096 5和-5.86 3。因此，如果在選擇配組親本時多考慮以上負向效應的影響，R845會表現出更大的產量潛力優勢。

恢復系R365單株產量的一般配合力效應為3.928 3；每穗總粒數、穗實粒數、穗長、千粒重的一般配合力效應值分別為10.820 2、10.399 8、8.303 2和2.465 7，均為正值。但是，單株有效穗數一般配合力效應值為-4.676 3，株高一般配合力效應值達到了9.712 7，說明用R365作為親本配制的F1植株偏高、單株有效穗數偏少。因此，在配制組合選擇親本時要著重考慮到R365的這一特點。

恢復系R211和R498的單株產量性狀一般配合力效應值分別為-3.983 8和-11.383 1。R211恢復系在其他6個性狀上的一般配合力效應，表現負值的性狀多于表現正值的性狀(表5)。R498的千粒重一般配合力效應值為0.435 5，其余產量相關性狀的一般配合力效應值均為負值，尤其是穗實粒數、穗總粒數、穗長，分別達到-13.228 5、-10.029 0和-7.669 7(表5)。

綜上所述，R117表現出了較好的一般配合力效應，是5個恢復系中相對較好的親本材料，其次是R365和R845。但是上述3個恢復系與不育系配組的時候，必須注意到個別性狀一般配合力效應負值的影響。恢復系R211和R498在所研究的7個農藝性狀上一般配合力效應過低或表現較大的負值，在實際育種中應用價值不大。

2.5 雜交組合7個農藝性狀的特殊配合力效應

表6為35個雜交組合7個農藝性狀的特殊配合力效應，從表中數據可以看出，特殊配合力效應值表現相當復雜，不同親本所配組合間以及同一親本所配組合的不同性狀間的特殊配合力效應值差異明顯，這進一步揭示了基因間互作的多樣性。

單株產量特殊配合力效應為正的有19個組合，其中最高的前4位分別為A4×R2(錢江A×R211)、A6×R3(宜香A×R365)、A1×R1(K17A×R117)、A5×R5(新露A×R845)，特殊配合力效應分別為27.233 9、16.904 2、12.886 6、14.713 0。從其他農藝性狀的特殊配合力效應情況來看，單株有效穗數最大的是A5×R5(14.676 3)，穗長最大的為A5×R2(5.713 0)，穗總粒數最大的為A1×R1(7.893 2)，千粒重最大為A2×R3(4.424 5)。綜合分析35個組合7個農藝性狀的特殊配合力效應得出，A4×R2、A6×R3、A5×R5、A1×R1這4個組合表現出了產量正向效應，是較為理想的組合。但是，試驗中實際測量數據(表2)表明，單株產量最高的幾個組合依次為A6×R5(30.57)、A5×R4(30.14)、A2×R3(30.12)，這與組合特殊配合力效應值的高低并不完全一致，在其他農藝性狀中也或多或少地出現了類似現象，說明高產組合的選擇，應當在雙親一般配合力高的基礎上，再選擇特殊配合力高的組合。

表5 恢復系的一般配合力效應

Table 5 General combining ability effects of restorer lines used

性狀TraitsR117R211R365R498R845單株產量Yieldofperplant5 7904-3 98383 9283-11 38315 6481株高Plantheight-0 4726-0 48519 7127-3 7024-5 0526單株有效穗Effectivepanicleperplant-．8777-2 5180-4 6763-0 179910 2518穗長Paniclelength1 7547-1 23788 3032-7 6697-1 1504穗總粒數Grainnumberperpanicle6 65181 653310 8202-10 029-9 0965穗實粒數Filledgrainnumberperpanicle7 07501 616710 3998-13 2285-5 8630千粒重Thousandgrainweight-0 8982-1 16232 46570 4355-0 3906

表6 三十五個組合的7個性狀特殊配合力效應

Table 6 Special combining ability effects of 7 traits in 35 combinations

組合Combination特殊配合力的相對平均值RelativeaverageofSCAincombinations單株產量Yieldofperplant株高Plantheight單株有效穗數Effectivepanicleperplant穗長Paniclelength穗總粒數Grainnumberperpanicle穗實粒數Filledgrainnumberperpanicle千粒重ThousandgrainweightA1×R112 8866-1 65112 37411 82270 67317 89322 067A1×R2-6 3575-0 12175 7914-2 8701-5 0819-6 6194-1 2006A1×R30 83611 8162-5 89933 6396-1 1309-0 50090 7246A1×R42 7673-1 19273 4532-0 24685 59431 1793-0 3938A1×R5-10 13251 1494-5 7194-2 3454-0 0546-1 9523-1 1971A2×R10 6778-1 382812 1942-0 1224-8 068-9 2561 4912A2×R2-6 44820 7885-7 0504-0 73452 25064 2645-1 5314A2×R3-4 0367-1 8245-8 66912 98674 27736 23324 4245A2×R44 01760 7968-5 6115-0 42361 94690 4491-0 5041A2×R55 78961 6229 1367-1 7061-0 4068-1 6908-3 8802A3×R13 16851 6628-5 17992 89733 3573 25780 81A3×R23 08250 30423 2734-1 38740 48223 1118-0 1299A3×R31 92470 462612 9856-2 6991-8 2948-7 6574-4 0976A3×R4-1 49820 7501-2 84170 35174 09012 8062-0 5604A3×R5-6 6775-3 1798-8 23740 83750 3655-1 51843 9779A4×R1-12 42630 3617-2 15832 0131-9 5722-10 214-2 4513A4×R227 2339-0 384213 8489-1 86350 41943 41472 2935A4×R3-10 4359-2 7055-10 4317-0 99888 43287 1413-1 3067A4×R4-6 7991 8412-4 85611 37191 2602-1 2211 7527A4×R52 42730 88683 5971-0 5227-5 4010 879-0 2881A5×R1-14 37860 105-18 777-11 493915 2657 1955-5 6A5×R23 46120 78852 26625 713-0 17430 0510 272A5×R3-13 8179-2 2329-10 68351 8849-7 5804-5 48671 8542A5×R410 02242 897212 5182 9634-5 72260 09690 8706A5×R514 713-1 557814 67630 9327-1 7877-1 85672 6033A6×R11 3463-0 250910 17992 1084-2 4637-1 62162 6012A6×R2-20 7276-0 3551-11 5827-5 7014-0 861-6 47631 4653A6×R316 90421 26199 4604-4 84821 74431 4541-4 4749A6×R4-5 529-3 4098-2 58990 3789-1 13950 43590 0179A6×R58 00612 7539-5 46762 3612 71996 20790 3906A7×R18 2561 15521 36692 77490 80892 74511 082A7×R2-0 2442-1 0202-6 54681 14262 9652 2536-1 1688A7×R38 62563 222313 23740 0352 5517-1 18362 8759A7×R4-2 9811-1 6826-0 0719-4 3955-6 0295-3 7464-1 1828A7×R5-14 126-1 6745-7 98560 443-0 2961-0 0688-1 6063

依據表2及表5的數據分析，不育系錢江A及恢復系R211其單株產量一般配合力效應值分別為-4.337 3和-3.983 8，一般配合力不大，但是其組合A4×R2(錢江A×R211)特殊配合力效應卻達到了27.233 9，為35個組合中最高，說明由于雙親基因間的互作效應或互補效應加大了雜種優勢的表現，一般配合力相對較小的親本配組形成后代的特殊配合力并不一定小，只是選擇一般配合力相對較大的親本進行配組，后代中表現出特殊配合力效應依然較大的概率相對比較高，在實際育種中，選擇一般配合力效應較高的雙親更易于培育出強雜種優勢的后代。

2.6 親本7個性狀一般配合力方差和組合特殊配合力方差

不育系一般配合力方差分析結果顯示，株高、穗長、總粒數、實粒數及千粒重5個性狀存在明顯的加性效應變異，其中，株高和千粒重2個性狀加性效應變異較大。恢復系一般配合力方差分析結果表明，7個性狀均存在加性效應變異，其中株高、總粒數及實粒數3個性狀加性效應變異較大。組合間特殊配合力方差分析結果顯示，只有株高、單株有效穗及千粒重3個性狀存在特殊配合力效應變異(表7)。

在F1群體的7個性狀變異中，不育系和恢復系一般配合力的貢獻率之和為29.6%～100%，其中，除了對單株有效穗數性狀的貢獻率為29.6%，遠小于特殊配合力的貢獻率70.84%外，其他6個性狀一般配合力效應貢獻率之和均遠大于特殊配合力，貢獻率超過了90%，加性作用較大。

綜合上述分析表明，在本試驗所采用試驗材料中，F1群體絕大多數性狀的遺傳變異是受基因加性和非加性效應共同影響的，但是加性效應貢獻率較大，起主導作用。單株有效穗數性狀的遺傳變異主要由基因的非加性效應起作用。7個農藝性狀中，雙親對F1群體各個農藝性狀的影響程度也不相同，其中千粒重受不育系影響大，單株產量、單株有效穗及穗總粒數受恢復系影響大，雙親對雜種1代的穗長、穗實粒數、株高3個性狀貢獻差距不大。進一步表明，在雜種優勢利用中，親本的選擇對獲得強優勢組合有著重要意義。

2.7 七個性狀的遺傳率

遺傳率是指基因型方差(VG)占表型總方差(Vp)的比值，它衡量了總變異中由基因型變異引起的部分和環境變異引起的部分的相對大小。為了進一步闡明本試驗中各性狀遺傳效應和環境效應的關系，明確組合表現型變異究竟是由遺傳效應產生的還是由環境效應產生的，估計了7個性狀的廣義遺傳率和狹義遺傳率(表8)。

從表8中可以看出，7個性狀的廣義遺傳率從大到小的順序為：株高>千粒重>穗長>穗總粒數>穗實粒數>單株有效穗>單株產量，其中千粒重和株高的廣義遺傳率在70%以上，穗長、穗總粒數、穗實粒數的廣義遺傳率在50%左右，單株產量和有效穗的廣義遺傳率偏低。狹義遺傳率從大到小的順序為株高>千粒重>穗長>穗總粒數>穗實粒數>單株產量>單株有效穗。株高、千粒重、單株有效穗的廣義遺傳率大于狹義遺傳率，表明這3個性狀存在一定的非加性效應(顯性、加×顯和顯×顯效應)引起的遺傳變異；穗長、每穗總粒數、每穗實粒數和單株產量這4個性狀的狹義遺傳率與廣義遺傳率大小相等，這是由于這4個性狀組合間方差小于誤差方差所致，實驗精確度有待進一步改進。盡管如此，7個性狀遺傳率大小的趨勢還是很清晰的，株高和千粒重的狹義遺傳率較高(80%左右)，穗長、每穗總粒數和每穗實粒數的狹義遺傳率中等(50%左右)，單株有效穗數和單株籽粒產量狹義遺傳率低(8%左右)。

表7 不育系和恢復系一般配合力方差及組合特殊配合力方差

Table 7 GCA variance of CMS lines and restorer lines and SCA variance of combinations for 7 traits

變異來源Sourceofvariation單株產量Yieldofperplant株高Plantheight單株有效穗數Effectivepanicleperplant穗長Paniclelength穗總粒數Grainnumberperpanicle穗實粒數Filledgrainnumberperpanicle千粒重Thousandgrainweight不育系一般配合力方差GCAvarianceofCMSlines0 762035 678101 555377 233083 03072 7423恢復系一般配合力方差GCAvarianceofrestorerlines4 118942 97730 34691 8957144 0329108 64820 1011組合特殊配合力方差SCAvarianceofcombination00 71330 84260000 2702

表8 七個性狀的遺傳率估計值

Table 8 Estimates of heritability of 7 traits %

3 討論

3.1 雜交水稻主要農藝性狀的遺傳特點

性狀的遺傳大多數是由加性和非加性基因共同控制的，本試驗表明，在7個農藝性狀中有6個性狀的遺傳主要受加性效應控制，千粒重性狀也存在一定的基因互作效應，單株有效穗的遺傳差異主要由基因的非加性效應起作用，因此，親本的基因加性效應和非加性效應對雜種1代性狀的形成起主要作用。

在不育系和恢復系基因型方差的比較中，千粒重的不育系基因型方差所占的比例比恢復系大；在單株產量、單株有效穗、穗總粒數3個性狀上，恢復系的貢獻要大于不育系；株高、穗長和穗實粒數雙親基因型方差比較接近，雙親貢獻接近相等。

遺傳率參數分析表明，7個農藝性狀廣義遺傳率和狹義遺傳率的升降趨勢基本保持一致，株高、千粒重、單株有效穗顯性遺傳的作用大于加性遺傳的作用，千粒重性狀的非加性遺傳作用更為突出，該性狀由雙親直接遺傳給雜種后代的能力將逐代降低。這些性狀的廣義遺傳率僅作為選擇親本的參考，供試材料的不同與試驗結果有密切關系，不能一概而論。

3.2 親本的一般配合力和組合特殊配合力評價

親本的一般配合力效應值變化比較復雜，同一親本不同性狀的一般配合力有明顯差異，不同親本的同一性狀間一般配合力效應值亦是如此，正向效應值大的有可能產生遺傳優勢；雙親一般配合力效應值并不能完全決定雜交組合的特殊配合力效應值。一般配合力小，組合特殊配合力效應也能出現較大效應值；特殊配合力效應值與實際田間測量值并不完全保持一致，因此，特殊配合力是考察組合雜種優勢的重要標準之一，但不是唯一標準。雙親一般配合力效應較高，則選育出強雜種優勢組合的概率加大。

3.3 參試恢復系和組合的應用價值評估

與其他6個恢復系相比，R117恢復系在單株產量、穗總粒數、實粒數及穗長性狀上一般配合力效應最大，株高一般配合力效應為-0.4726，符合株高不宜過高的育種目標，千粒重一般配合力效應效應值為負，配組過程要考慮到該因素。R845恢復系在單株產量、有效穗性狀上的一般配合力有較大正向效應，其他產量相關性狀都呈現了不同程度的負向效應，選擇配組親本時多考慮以上負向效應的影響，也會表現出更大的產量潛力優勢。R365單株產量、穗總粒數、穗實粒數、穗長、千粒重的一般配合力效應值均表現出了較大的正向效應，但單株有效穗和株高的一般配合力效應值呈現了負向效應。R211和R49的7個農藝性狀中，大多數性狀一般配合力的效應值均表現出了負向效應。因此，5個恢復系中以R365為較理想親本，綜合而言，R117和R845也是值得利用的親本恢復系材料。

從35個雜交組合單株產量特殊配合力效應來看，錢江A×R211、宜香A×R365、K17A×R117、新露A×R845是4個比較理想的組合；但從大田實際觀察結果和考種數據來看，K22A×R365、新露A×R498、新露A×R845、K22A×R498、宜香A×R498這5個組合綜合優勢比較明顯；組合新露A×R845的單株產量最高。

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(責任編輯 侯春曉)

Analysis on combining ability of yield related traits in Wen-xuan restorer lines in rice (OryzasativaL.)

MA Guohua， XU Xiuru*， ZHANG Honghua， LOU Jue

(KeyLaboratoryofCropBreedinginSouthZhejiang，WenzhouVocationalCollegeofScienceandTechnology，Wenzhou325006，China)

Seven CMS lines and five indicate restorer lines such as Wen-hui 365 and Wen-hui 485 were chosen to analyze the combining ability of seven traits in 35 F1combinations by the way of genetic mating design of North Carollina Ⅱ.It was found that Wen-hui 365 was an ideal restorer line for making heterotic hybrid， and R117 and Wen-hui 485 were also valuable restorer materials， and Xin-lu A/R845 was the combination showing the highest grain yield per plant among the 35 combinations. The genetic basis of the variation of yield traits in the combinations was analyzed in a random model. The results showed that the genetic variation of the productive panicle per plant was mainly caused by the non additive effect， while those of grain yield per plant， spikelet per panicle， filled grain per panicle， 1 000-grain weight， panicle length and plant height were mainly caused by additive effects. The narrow heritabilities of plant height and 1 000-grain weight were high (80%). The narrow heritabilities of panicle length， spikelet per panicle and filled grains per panicle were medium (50%). And the narrow heritabilities of productive panicle per plant and grain yield per plant were low (8%).

rice; restorer line; agronomic characteristics; combining ability analysis

http://www.zjnyxb.cn

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.05.04

2017-02-06

溫州市種子種苗創新專項項目(N20150005，Z20160003)

馬國華(1976—)，男，浙江瑞安人，副研究員，碩士，主要從事水稻育種研究。E-mail: seedrice@aliyun.com

*通信作者，徐秀如，E-mail: 392528617@qq.com

S511

A

1004-1524(2017)05-0708-09

浙江農業學報ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2017，29(5): 708-716

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