小菜蛾生物學特性及防治研究進展

常曉麗,袁永達,張天澍,滕海媛,王冬生

(上海市農業科學院生態環境保護研究所,上海201403)

小菜蛾又名小青蟲、兩頭尖、吊絲蟲等,是一種鱗翅目(Lepidoptera)害蟲,歸于菜蛾科(Plutellidae)菜蛾屬(Plutella)。作為一種世界性害蟲[1],小菜蛾寄主廣泛,能夠危害多種十字花科蔬菜,具有較強的繁殖能力和遷飛能力,并且對多種農藥產生抗藥性,每年用于防治小菜蛾的費用和由小菜蛾造成的直接經濟損失已經由20年前的10億美元增加到了40—50億美元[2-3]。

20世紀30年代之前,小菜蛾被認為是十字花科蔬菜的一種次要害蟲;40年代后期,被認為是十字花科蔬菜的主要害蟲;到80年代后期,發現凡是種植十字花科蔬菜的國家和地區均有小菜蛾發生和為害[4]。進入21世紀以來,隨著設施蔬菜大棚的規模化建設,十字花科蔬菜大面積連作種植,小菜蛾的危害日趨加重。20世紀70年代,在我國小菜蛾被認為是十字花科蔬菜的主要害蟲以來,我國南方一些省份(如福建,廣東等地),每年可發生約20代,對蔬菜生產發展造成了嚴重威脅。

1 小菜蛾的寄主植物與為害特征

小菜蛾寄主可多達40余種[5],主要包括甘藍、青菜、花椰菜、大白菜、油菜、塔菜等十字花科蔬菜,對甘藍、花椰菜為害尤其嚴重。

小菜蛾以幼蟲危害十字花科蔬菜的整個生育期葉片。成蟲將卵產在葉的背面,初孵幼蟲只取食葉肉,留下表皮,在葉片上形成一個個半透明的斑,3—4齡幼蟲可將葉片食成孔洞和缺刻,嚴重時全葉被吃成網狀,影響蔬菜的正常生長,降低蔬菜的產量和質量,嚴重發生時可減產90%以上,甚至絕收。據報道,1齡小菜蛾幼蟲食量占整個幼蟲期的3%,2—3齡占整個幼蟲期的19%,4齡幼蟲食量大增,占78%且抗藥性強,所以應及時把小菜蛾幼蟲消滅在3齡幼蟲之前。

2 小菜蛾在世界范圍內的分布

小菜蛾最早發現于地中海地區[6],自20世紀90年代以來,多個國家和地區相繼報道了小菜蛾危害十字花科蔬菜的消息[2],小菜蛾已成為全世界十字花科蔬菜生產的重大害蟲。在溫帶地區,一般每年發生4—6代,而在熱帶地區,每年發生高達18代以上。

圖1 基于生物氣候模型預測的小菜蛾在全世界的分布[2]Fig.1 Predicted worldwide distribution of diamondback moth based on avalidated bioclimatic model

3 小菜蛾在中國的分布

小菜蛾在我國所有省市均有發生,1990年小菜蛾發生面積為14.67萬hm2,到2014年發生面積為213.33萬hm2。我國小菜蛾在北方呈季節性分布,而在長江中下游及以南地區小菜蛾周年發生,繁殖速度快、發生世代多、世代重疊嚴重,常年危害蔬菜生產。

處在不同緯度上的小菜蛾一年發生的代數不同,我國從北向南發生世代依次增加,東北地區一年發生2—3代,華北5—6代,華南地區包括海南20代以上。小菜蛾在北方主要以蛹越冬,南方各蟲態均能越冬。我國小菜蛾始盛期從南向北逐漸推遲,小菜蛾在海南地區的始盛期一般在2—3月份,東北地區6—7月份,長江中下游地區上、下半年各有1個為害高峰。

4 小菜蛾抗藥性研究進展

雖然小菜蛾的綜合防治策略在不斷優化和提高,但殺蟲劑使用仍然是主要的防治手段[7]。由于農藥的不合理使用,尤其在熱帶地區,小菜蛾常年處于藥劑脅迫之下,導致其對多種農藥產生了抗藥性[8-11]。

自20世紀50年代Ankersmit[12]首次報道了印尼小菜蛾對 DDT產生抗性以來,菲律賓、日本、臺灣、馬來西亞、美國、澳大利亞、泰國、巴基斯坦等地[13-18]也相繼報道了小菜蛾對農藥產生抗性的情況。到2014年,小菜蛾己對至少92種殺蟲活性成分產生了抗藥性(節肢動物抗藥性數據庫),包括擬除蟲菊酯[19]、氨基甲酸酯、有機磷、有機氯以及阿維菌素[20]、多殺菌素和蘇云金芽孢桿菌Bt等[2,21-22]。

在我國,小菜蛾在不同地區、對不同農藥抗性發展極為迅速,1986年吳世昌等就報道了上海地區小菜蛾種群對氰戊菊酯有較高抗性。2008年尹艷瓊測定云南通海小菜蛾對阿維菌素的抗藥性倍數達1 701倍,屬于高抗水平[23],2007年在我國云南地區采集的小菜蛾對阿維菌素抗性倍數甚至高達5 000倍。內蒙古小菜蛾對阿維菌素的抗藥性倍數達1 173.5倍[24]。廣州田間小菜蛾對氯蟲苯甲酰胺的抗藥性倍數達606倍,屬極高水平抗性[25]。鑒于小菜蛾抗藥性發展速度之快,因此,克服或延緩小菜蛾對殺蟲劑的抗性成為防治小菜蛾的首要任務。

小菜蛾具有復雜的抗藥性機理,包括表皮穿透作用降低、靶標部位敏感性改變、ABC轉運蛋白發生改變、代謝抗藥、基因變異等。昆蟲體內的活性酶會對外界刺激(比如農藥)迅速做出反應,從而生存下來[26]。當昆蟲接觸到農藥之后,其體內的靶標酶(乙酰膽堿酯酶、多功能氧化酶、谷胱甘-S-轉移酶和特異性酯酶等)活性會增強[27-28]。有報道稱,阿維菌素抗性小菜蛾是由多基因常染色體不完全隱性遺傳控制[29]。Heckel等[30]對抗Bt小菜蛾種群進行RAPD分析,標記到了118條與抗性相關的特異性條帶。小菜蛾中腸刷狀緣膜囊上的受體氨肽酶N、類鈣粘蛋白、堿性磷酸酶和糖脂類等與Cry蛋白親和性降低,是小菜蛾對Bt產生抗性的主要原因[31]。小菜蛾抗氯蟲苯甲酰胺品系魚尼丁受體基因表達量是敏感品系的5.79 倍[32]。

5 小菜蛾功能基因研究進展

2013年,由福建農林大學牽頭的小菜蛾基因組測序研究成果在《自然遺傳學》上在線發表。小菜蛾基因組的破譯,向全世界展示了我國在害蟲研究領域的國際領先地位。通過測序,獲得了大小約為343 Mb的小菜蛾基因組[33]。

除了對小菜蛾基因組的系統研究,還有關于轉錄組和一些功能基因的研究。利用轉錄組學對Bt作用于小菜蛾的毒理機制進行了研究[34]。劉一鵬等[35]克隆到了小菜蛾氣味受體基因PxylOR9,并且證實了該基因在小菜蛾觸角中高表達;通過爪蟾卵母細胞體外表達技術和雙電極電壓鉗技術測試了該受體對植物揮發物的反應。封冰等[36]的研究表明:小菜蛾U6表達水平不受不同發育階段和不同殺蟲藥劑處理的影響,可作為定量PCR法評價小菜蛾miRNA或其他非編碼小分子RNA表達水平的內參基因。Zhu等[37]對小菜蛾中腸蛋白組學-基因組學進行了系統的研究。利用RNAi和qRT-PCR方法對小菜蛾谷氨酸門控的氯離子通道進行研究后,發現阿維菌素的潛在靶標之一是谷氨酸門控的氯離子通道[38]。

6 小菜蛾的防治方法

6.1 化學防治

目前,防治小菜蛾較好的化學殺蟲劑有氯蟲苯甲酰胺、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽、溴蟲腈、丁醚脲、氟啶脲等,這些藥劑應交替、輪換使用,以便延緩抗藥性的產生與發展,取得更好的防效。

通常施藥時,用戶習慣將作物噴濕、噴透,這種噴霧方式不僅浪費了大量農藥,而且降低了農藥的有效利用率,污染了環境。因此,科學精準用藥,可有效降低農藥的使用量,減少農業面源污染。有研究表明,施用甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽防治小菜蛾時,采用較小霧滴體積中徑和較高藥液濃度噴霧,不僅具有較好的防治效果,而且顯著降低了施藥量[39]。

6.2 生物防治

6.2.1 生物殺蟲劑

一直以來,防治小菜蛾以化學殺蟲劑為主,由于化學殺蟲劑的負面影響,我國禁止高毒農藥在蔬菜上使用,因此,近年來生物農藥逐漸被研發、推廣和應用。對小菜蛾有防治效果的生物殺蟲劑包括微生物殺蟲劑和植物源殺蟲劑。

目前使用面積最大、防效最顯著的抗生素農藥包括阿維菌素和多殺菌素。對小菜蛾有防治效果的真菌類微生物有白僵菌[40-41]、綠僵菌[42]及玫煙色棒束孢[43]等,細菌性微生物有蘇云金桿菌[44-45],病毒性微生物有小菜蛾顆粒體病毒[46]。微生物農藥蘇云金桿菌對包括小菜蛾在內的多種害蟲具有較好的防治效果,在全世界范圍內得以推廣,全球每年銷售額達48億美元[47]。對小菜蛾效果較好的植物源殺蟲劑主要有苦參堿、印楝素等。

6.2.2 誘芯

對昆蟲信息素的研究可追溯到20世紀60年代,因該產品對害蟲比較專一、不直接接觸作物,不會造成農藥殘留,誘集效果好等優點,被廣泛推廣使用。近年來,國內外對昆蟲信息化學物質的研究越來越多,技術越來越成熟,更多的害蟲信息化學物質被鑒定出來(如棉鈴蟲、小菜蛾、亞洲玉米螟、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾等),人工合成并商品化[48]。

小菜蛾性信息素研究技術已經比較成熟,信息素的組分和所含的比例已經非常清楚[49]。我國從20世紀80年代開始就對小菜蛾性信息素的組分、合成、劑型和田間使用進行了大量研究[50],并推出了多種產品。

6.2.3 天敵

對小菜蛾有控制作用的天敵包括寄生性天敵和捕食性天敵。小菜蛾寄生性天敵有菜蛾盤絨繭蜂、半閉彎尾姬蜂、菜蛾嚙小蜂等。舒銳豪等[51]研究了稻螟赤眼蜂、螟黃赤眼蜂和斑螟分索赤眼蜂對小菜蛾卵的寄生情況,結果表明:稻螟赤眼蜂與斑螟分索赤眼蜂對小菜蛾卵的寄生能力較強。擬澳洲赤眼蜂對小菜蛾卵具有較好的寄生效果,可作為生物防治的潛在寄生蜂[52]。小菜蛾捕食性天敵種類有異色瓢蟲、中華草蛉、草間小黑蛛、八斑球腹蛛等共22種以上[53]。

6.3 物理防治

頻振式殺蟲燈對小菜蛾具有較好的防治效果,平均每日誘蛾量可高達801頭[54]。有研究表明,色板對小菜蛾也具有一定的誘殺效果[55]。物理防治小菜蛾在減少化學殺蟲劑的使用中具有重要推動作用。

6.4 農業防治

合理安排每茬作物,避免十字花科蔬菜連年種植;加強蔬菜幼苗期管理,發現小菜蛾幼蟲危害,及時防治,避免將蟲源帶入大田或大棚;種植蔬菜的田塊要深翻,防止小菜蛾各蟲態爬到移栽苗上造成二次危害;大棚田塊深翻后,可悶棚,殺死殘留害蟲;田間收獲后及時收拾殘株并深埋。以上各種農業防治方法可大大降低小菜蛾種群基數,降低農藥的防治次數和使用量。另外,在不影響蔬菜品質和產量的情況下,可考慮種植抗小菜蛾蔬菜品種。

7 展望

小菜蛾是我國蔬菜的主要害蟲之一,目前我國蔬菜產量基本自足,但要讓廣大人民吃上放心菜,必須提高我國蔬菜生產的質量,對小菜蛾進行科學防控。對農戶和農業合作社人員進行培訓,大力宣傳,讓他們認識到防治小菜蛾僅靠化學農藥是不夠的,除此之外,還有微生物農藥、植物源農藥、天敵生物、誘芯、殺蟲燈等方法,只有各種防治方法綜合使用,才能在減少化學農藥的情況下對小菜蛾有效控制。

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