七星瓢蟲與異色瓢蟲對(duì)煙蚜的捕食功能反應(yīng)及尋找效應(yīng)

胡進(jìn)鋒 林偉 陳志厚

摘要 [目的]了解不同齡期七星瓢蟲與異色瓢蟲對(duì)煙蚜的控制作用。[方法]研究不同齡期七星瓢蟲與異色瓢蟲對(duì)煙蚜的捕食功能反應(yīng)及尋找效應(yīng)。[結(jié)果]2種瓢蟲的日均實(shí)際捕食量隨著蚜蟲密度的增大而增大。從齡期看，在煙蚜密度相同時(shí)，七星瓢蟲與異色瓢蟲均為成蟲對(duì)煙蚜的捕食量最大，其次依次為4齡幼蟲、3齡幼蟲、2齡幼蟲、1齡幼蟲。通過比較功能反應(yīng)中的各參數(shù)可知，2種瓢蟲對(duì)煙蚜的攻擊率隨著齡期的增加而提高，七星瓢蟲對(duì)煙蚜的攻擊率從1齡幼蟲的0.562 0增加到成蟲的1.174 1，異色瓢蟲對(duì)煙蚜的攻擊率從1齡幼蟲的0.595 1增加到成蟲的1.170 5；2種瓢蟲相比，幼蟲時(shí)期，七星瓢蟲對(duì)煙蚜的攻擊率小于異色瓢蟲，而成蟲則相反。七星瓢蟲與異色瓢蟲對(duì)煙蚜的尋找效應(yīng)是隨著獵物的增加而降低。[結(jié)論]試驗(yàn)結(jié)果為煙蚜的綜合防治提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 七星瓢蟲；異色瓢蟲；煙蚜；功能反應(yīng)；尋找效應(yīng)

中圖分類號(hào) S476.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2017）28-0151-03

Abstract [Objective] The aim was to study the control action of different ages of Coccinella septempunctata and Harmonia axyridis to Myzus persicae.[Method] The predation effect of the two kinds of ladybirds，Coccinella septempunctata and Harmonia axyridis，on Myzus persicae were observed in laboratory.[Result] Much more aphids were preyed by the two ladybirds when the density of the aphid was high.When the prey density was same，adults of the two ladybirds preyed the largest amount of aphids，followed by the 4thinstar larvae，3thinstar larvae，2ndinstar larvae and 1stinstar larvae.Attact rate against the aphid raised with the development of the ladybird.Attact rate of C.septempunctata raised from 0.562 0 in 1stinstar larvae to 1.174 1 in adult and attact rate of H.axyridis raised from 0.595 1 in 1stinstar larvae to 1.170 5 in adult.Attact rates of C.septempunctata was slower than these of H.axyridis in larvae，but inverse in adults.Searching ratio of C.septempunctata and H.axyridis reduced with the decrease of aphid density.[Conclusion] The results provide reference for the comprehensive control of Myzus persicae.

Key words Coccinella septempunctata；Harmonia axyridis；Myzus persicae；Fuction response；Searching ratio

煙蚜[Myzus persicae（Sulzer）]又稱為桃蚜，是一種重要的農(nóng)業(yè)害蟲，在我國各省均有發(fā)生且危害嚴(yán)重。煙蚜的寄主植物多，有50 科400 多種，在我國有170 多種，主要是茄科、十字花科、菊科、豆科等[1]。其不僅直接為害植株，而且可以傳播115 種植物病毒（占全部蚜傳植物病毒的67.7%）[2]，可誘發(fā)煤煙病[1]。化學(xué)農(nóng)藥一直是農(nóng)林生產(chǎn)中防治煙蚜的主要手段，殺蟲劑的大量使用導(dǎo)致煙蚜的抗藥性以及環(huán)境污染等系列問題[3]。七星瓢蟲（Coccinella septempunctata）與異色瓢蟲（Harmonia axyridis）在我國廣泛分布，是煙蚜的重要捕食性天敵，是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中控制煙蚜的重要生防因子。但在煙蚜暴發(fā)初期，人工釋放七星瓢蟲與異色瓢蟲是提升煙蚜生物防治效果的主要方法[4]。筆者研究了不同蟲齡七星瓢蟲與異色瓢蟲對(duì)煙蚜的捕食功能反應(yīng)，進(jìn)一步了解不同齡期七星瓢蟲與異色瓢蟲對(duì)煙蚜的控制作用，以期為煙蚜的綜合防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

七星瓢蟲與異色瓢蟲為福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所內(nèi)長(zhǎng)期飼養(yǎng)，煙蚜為煙草飼養(yǎng)， 煙蚜無翅成蚜作為七星瓢蟲與異色瓢蟲對(duì)煙蚜捕食功能反應(yīng)測(cè)試的供試蟲源。

1.2 試驗(yàn)方法

參照閆占峰等[5]的方法，分別對(duì)每種瓢蟲設(shè)置5個(gè)不同蚜蟲密度進(jìn)行測(cè)試，分別為20、40、60、80、100頭/皿，每個(gè)蚜蟲密度6次重復(fù)，1個(gè)培養(yǎng)皿作為1次重復(fù)。同一密度的各培養(yǎng)皿內(nèi)分別放置供測(cè)試的相同數(shù)量煙蚜無翅成蚜，且每個(gè)培養(yǎng)皿各放l頭待測(cè)試不同蟲齡七星瓢蟲與異色瓢蟲。同時(shí)每個(gè)蚜蟲密度都設(shè)1個(gè)僅放蚜蟲的培養(yǎng)皿作對(duì)照。在培養(yǎng)皿內(nèi)先墊上吸水紙，并滴上清水使紙濕潤，然后分別移入不同密度的煙蚜與新鮮煙草葉片，蓋上培養(yǎng)皿，將各處理密度的培養(yǎng)皿移放于室內(nèi)恒定條件下[溫度（23±1）℃、相對(duì)濕度70%±5%]飼養(yǎng)，24 h后分別記錄各密度處理培養(yǎng)皿內(nèi)的蚜蟲存活頭數(shù)、死亡頭數(shù)及消失頭數(shù)，并清洗培養(yǎng)皿及更換新鮮葉片和蚜蟲。每天檢查記錄培養(yǎng)皿內(nèi)所有蚜蟲后，重新按照原來密度移入新鮮、活的煙蚜，繼續(xù)觀察，每個(gè)密度每天觀察記錄1次，連續(xù)觀測(cè)5 d，捕食時(shí)間以24 h計(jì)算。如發(fā)現(xiàn)瓢蟲死亡及時(shí)補(bǔ)充。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

1.3.1 瓢蟲捕食獵物的功能反應(yīng)模型擬合。

采用倒數(shù)法[6]對(duì)所得各觀察值進(jìn)行Hol ling Ⅱ 功能反應(yīng)數(shù)學(xué)模型的擬合，即Na=αTrN0/（1+αThN0）[7]。式中，Na為被捕食獵物數(shù)量；α為瞬間攻擊率；Tr為總的搜尋時(shí)間（該試驗(yàn)為24 h，因此值為1）；N0為獵物密度，即初始接入獵物密度；Th為捕食者處理每頭獵物所用的時(shí)間。試驗(yàn)時(shí)間T=1 d，令1/α=B，Th=A，則Na=αTrN0/（1+αThN0）可轉(zhuǎn)化為1/Na=A+B/N0，設(shè)1/Na=Y，1/N0=X，即有Y=A+BX，經(jīng)線性回歸即可得出Holling功能反應(yīng) Ⅱ 型方程。

1.3.2 七星瓢蟲與異色瓢蟲對(duì)煙蚜尋找效應(yīng)估算。

通過尋找效應(yīng)（S）與寄主密度（N）的關(guān)系式S=α/（1+αThN），對(duì)七星瓢蟲與異色瓢蟲的尋找效應(yīng)進(jìn)行計(jì)算，其中S為尋找效應(yīng)，α為攻擊系數(shù)，Th為處理時(shí)間，N為獵物密度。上述各模擬方程的理論值和實(shí)測(cè)值的卡方檢驗(yàn)均應(yīng)用統(tǒng)計(jì)軟件 SPSS 16.0 進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同蟲齡七星瓢蟲與異色瓢蟲對(duì)煙蚜日均實(shí)際捕食功能的校正計(jì)算

觀察不同齡期七星瓢蟲與異色瓢蟲各l頭在24 h內(nèi)對(duì)不同密度煙蚜的捕食情況。由表1可知，不同齡期七星瓢蟲與異色瓢蟲對(duì)煙蚜的日均實(shí)際捕食量隨著蚜蟲密度的增大而增大。從齡期看，在煙蚜密度相同時(shí)，七星瓢蟲與異色瓢蟲均為成蟲對(duì)煙蚜的捕食量最大，其次依次為4齡、3齡、2齡、1齡幼蟲。在煙蚜密度為100頭/皿時(shí)，七星瓢蟲成蟲[（51.67±2.87）頭]與異色瓢蟲成蟲[（50.53±2.05）頭]的捕食量最大；在煙蚜密度為20頭/皿時(shí)，七星瓢蟲1齡幼蟲[（10.67±1.25）頭]與異色瓢蟲1齡幼蟲[（10.33±1.25）頭]的捕食量最小。

2.2 七星瓢蟲與異色瓢蟲對(duì)煙蚜的捕食功能反應(yīng)

通過對(duì)Holling Ⅱ 功能反應(yīng)模型的擬合，得到不同齡期七星瓢蟲、異色瓢蟲對(duì)煙蚜的功能反應(yīng)方程及參數(shù)（表 2）。所得模型經(jīng)卡方檢驗(yàn)，各方程理論值與實(shí)測(cè)值適合，所得X2小于X20.05。通過比較功能反應(yīng)中的各參數(shù)可知，2種瓢蟲對(duì)煙蚜的攻擊率隨著齡期的增加而增加，七星瓢蟲對(duì)煙蚜的攻擊率從1齡幼蟲的0.562 0增加到成蟲的1.174 1；異色瓢蟲對(duì)煙蚜的攻擊率從1齡幼蟲的0.595 1增加到成蟲的1.170 5；2種瓢蟲相比，幼蟲時(shí)期，七星瓢蟲對(duì)煙蚜的攻擊率小于異色瓢蟲，而成蟲則相反。七星瓢蟲1齡幼蟲、2齡幼蟲、3齡幼蟲、4齡幼蟲與成蟲理論最大捕食量分別為38.17、43.48、55.56、76.34、80.00頭；異色瓢蟲1齡幼蟲、2齡幼蟲、3齡幼蟲、4齡幼蟲與成蟲理論最大捕食量分別為31.75、37.88、52.36、70.42和84.75頭。

2.3 七星瓢蟲與異色瓢蟲對(duì)煙蚜的尋找效應(yīng)

尋找效應(yīng)是捕食性天敵在捕食過程中對(duì)于獵物的一種行為效應(yīng)。Holling[7]認(rèn)為尋找效應(yīng)必須依賴于寄主的種群密度，而捕食者大部分時(shí)間用于搜索獵物，隨著獵物的增加，尋找時(shí)間減少，捕食率提高，根據(jù)Holling的理論，尋找效應(yīng)（S）與寄主密度（N）的關(guān)系：S=α/（1+αThN）。由圖1、2可知，七星瓢蟲與異色瓢蟲對(duì)煙蚜的尋找效應(yīng)是隨著獵物的增加而降低。

3 結(jié)論與討論

在試驗(yàn)煙蚜密度下，七星瓢蟲與異色瓢蟲成蟲對(duì)煙蚜的捕食量最大，4齡幼蟲次之，1齡幼蟲最少，因此，利用2種瓢蟲防治煙蚜?xí)r，應(yīng)優(yōu)先考慮釋放成蟲，釋放2種瓢蟲成蟲對(duì)煙蚜的控制效果最好。根據(jù)擬合，七星瓢蟲、異色瓢蟲各齡幼蟲與成蟲對(duì)煙蚜的捕食功能反應(yīng)均適合Holling Ⅱ 模型，與大多數(shù)捕食性天敵昆蟲對(duì)它們獵物的捕食功能反應(yīng)相一致[8-9]。七星瓢蟲成蟲與異色瓢蟲成蟲對(duì)煙蚜的1 d最大取食量分別為80.00和84.75頭，釋放時(shí)成蟲與煙蚜的比例不應(yīng)超過1∶80。

七星瓢蟲與異色瓢蟲對(duì)功能反應(yīng)的測(cè)試在室內(nèi)進(jìn)行，環(huán)境條件相對(duì)恒定，與自然條件存在差異。此外，也應(yīng)充分考慮煙蚜與瓢蟲的種群增長(zhǎng)。并且在田間多種天敵并存，捕食者之間的相互干擾也可能影響捕食功能反應(yīng)。因此，需進(jìn)行進(jìn)一步的室內(nèi)與田間試驗(yàn)，明確煙蚜對(duì)七星瓢蟲和異色瓢蟲的壽命、繁殖及后代生長(zhǎng)發(fā)育等參數(shù)的影響，為全面評(píng)價(jià)、利用這2種瓢蟲控制煙蚜提供參考。

參考文獻(xiàn)

[1]馬繼盛，李正躍.煙草昆蟲學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2003：3-5.

[2] 楊效文，張孝羲，譚宏宇.寄主轉(zhuǎn)換對(duì)煙蚜種群特征的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，19（5）：715-719.

[3] 王利平，柳蘊(yùn)芬，張偉.山東省桃蚜（Myzus persicae）對(duì)啶蟲脒、吡蟲啉的抗藥性[J].中國蔬菜，2016，1（2）：48-51.

[4] 高福宏，潘悅，孔寧川，等.異色瓢蟲釋放技術(shù)概況[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，51（11）：2172-2173

[5] 閆占峰，張聰，王振營，等.龜紋瓢蟲捕食玉米蚜功能反應(yīng)研究[J].中國生物防治學(xué)報(bào)，2012，28（1）：139-142.

[6] 吳坤君，盛承發(fā)，龔佩瑜.捕食性昆蟲的功能反應(yīng)方程及其參數(shù)的估算[J].昆蟲知識(shí)，2004，41（3）：267-269.

[7] HOLLING C S.The components of predation as revealed by a study of smallmammal predation of the European pine sawfly[J].Canadian entomologist，1959，91（5）：293-320.

[8] 陳燕，謝紅輝，黃鳳寬，等.四斑廣盾瓢蟲成蟲對(duì)桃蚜的捕食功能反應(yīng)[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（1）：134-136.

[9] 唐良德，李飛，吳建輝，等.六斑月瓢蟲捕食不同獵物的功能反應(yīng)研究[J].中國生物防治學(xué)報(bào)，2015，31（2）：202-207.