早期水分脅迫對(duì)水稻干物質(zhì)積累和氮素吸收利用的影響

朱德進(jìn) 宋亞 黃卉

摘要 [目的]研究早期水分脅迫對(duì)水稻干物質(zhì)積累和氮素吸收利用的影響。[方法]以一季中稻為試驗(yàn)材料，在大棚內(nèi)開(kāi)展了輕度水分脅迫（QX）和重度水分脅迫（ZX）對(duì)不同生育時(shí)期不同器官影響的盆栽試驗(yàn)。 [結(jié)果]2種水分脅迫處理均明顯抑制了水稻不同時(shí)期的干物質(zhì)量。分蘗期，CK組根、莖、葉干物質(zhì)相對(duì)QX和ZX處理有不同程度（121.1%～211.2%）的增加。CK組穗重最大，為53.21 g/盆，其相對(duì)QX和ZX處理分別增加44.9%和43.3%，差異顯著。相對(duì)CK而言，水分脅迫顯著提高了ZX處理水稻莖稈和葉片的氮含量，但是由于水稻干物質(zhì)量受到顯著抑制，所以ZX處理的氮積累量顯著低于CK組。[結(jié)論]前期的水分脅迫顯著影響水稻產(chǎn)量和氮素吸收利用，田間管理措施要適時(shí)排水或灌溉，避免水分脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量造成不可逆的影響。

關(guān)鍵詞 水稻；水分脅迫；干物質(zhì)；氮吸收利用

中圖分類(lèi)號(hào) S511.4+1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2017）28-0042-03

Abstract [Objective] To study the effect of water stress in early stage on rice dry matter accumulation and N uptake and utilization.[Method] A green house potting experiment was conducted which using oneseason rice and included light water stress （QX） and severe water stress （ZX） to observe the effect of water stress on different organ of rice at different growth stages. [Result] Two types water stress significantly affected dry matter accumulation of rice at different stages. Dry matter accumulation of root， stem and leaf of CK， which was non water stress， showed 121.1%-211.2% increment compared with QX and ZX. The spike dry matter of CK was the maximum value， 53.21 g/pot， which showed 44.9% and 43.3% increment compared with QX and ZX， respectively. Compared with CK， water stress significantly enhanced the N content of stem and leaf of ZX， however， due to the lower dry matter accumulation， N accumulation of ZX still significantly lower than CK. [Conclusion] Water stress at rice early stage significantly affected rice yield and nutrient uptake and utilization， hence， in order to avoid the irreversible effect of water stress on rice yield， timely management practices in farmland such as irrigation or drainage should be done.

Key words Rice （Oryza sativa L.）；Water stress；Dry matter；N uptake and utilization

水稻是我國(guó)主要的糧食作物之一，穩(wěn)定其產(chǎn)量水平對(duì)我國(guó)糧食安全起到至關(guān)重要的作用[1]。長(zhǎng)江中下游地區(qū)是我國(guó)水稻主產(chǎn)區(qū)之一，近年來(lái)單季稻播種面積逐年擴(kuò)大，其在江蘇省糧食生產(chǎn)中的地位尤為重要[2]。水稻對(duì)所處土壤的養(yǎng)分狀況要求不高，但是其對(duì)水分需求量較大。土壤水分狀況對(duì)水稻分蘗數(shù)乃至最終產(chǎn)量影響重大。當(dāng)前研究表明水稻根系是感受水分脅迫最敏感的部位，水分脅迫對(duì)根活力的影響因水稻品種以及受脅迫程度而異[3]。水稻根系生長(zhǎng)情況及其活力會(huì)影響水稻全生育期的生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)及產(chǎn)量水平[4-6]。魏征等[7]研究顯示水分脅迫復(fù)水后能產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)提高根系活力。但是也有研究顯示受水分脅迫處理的水稻產(chǎn)量受到顯著影響[6]。由于全球溫室氣體排放過(guò)多引起了溫室效應(yīng)，近年來(lái)我國(guó)厄爾尼諾現(xiàn)象嚴(yán)重，強(qiáng)降雨和強(qiáng)高溫等極端天氣頻發(fā)。例如，在2013年和2015年的5—6月份，姜堰地區(qū)分別出現(xiàn)嚴(yán)重的干旱和連續(xù)的強(qiáng)降雨天氣，這對(duì)當(dāng)?shù)厮痉N植工作以及水稻的營(yíng)養(yǎng)生殖生長(zhǎng)都造成了嚴(yán)重的影響。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于水稻基因型對(duì)光合同化物的積累、分配以及氮素利用率影響研究較多[8]，而不同灌溉方式的影響研究鮮見(jiàn)，且多集中于單一旱脅迫或者澇脅迫處理[6-7]。另一方面，我國(guó)淡水資源有限，為了節(jié)約用水和提高水稻的水分利用效率，多數(shù)學(xué)者提倡水稻的節(jié)水灌溉。水稻蓄水控灌節(jié)水技術(shù)可以充分利用降雨，減少灌排水量，但如果操作執(zhí)行不當(dāng)，可能會(huì)使水稻遭受“旱-澇-旱、澇-旱-澇”的交替脅迫。筆者通過(guò)室內(nèi)盆栽試驗(yàn)，研究旱澇交替下的水分脅迫對(duì)水稻根、莖、葉、穗各器官干物質(zhì)積累及氮素吸收、分配與轉(zhuǎn)化效率的影響，以期為當(dāng)?shù)厮靖咝У乃止芾硪约霸趯?shí)際生產(chǎn)中應(yīng)對(duì)惡劣天氣造成的水分脅迫等提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2016年5—10月在江蘇省姜堰市梅垛村（120°09′E、32°30′N(xiāo)）水稻育苗大棚內(nèi)進(jìn)行。該區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年降雨量1 025 mm，年平均氣溫為13.8 ℃。土壤為黃河沖擊平原發(fā)育的淋溶水稻土，土壤質(zhì)地為砂土。盆栽試驗(yàn)用土取自農(nóng)田耕層土壤，其理化性狀為pH 7.33，有機(jī)質(zhì)18.5 g/kg、總氮1.63 g/kg、速效磷18.95 mg/kg、速效鉀141.8 mg/kg。土壤經(jīng)晾曬、粉碎、過(guò)篩后，裝在底部口徑為20 cm，上部口徑為25 cm的試驗(yàn)用塑料盆內(nèi)，盆深30 cm，每盆裝風(fēng)干土8 kg。每盆肥料用量分別為尿素1.7 g，硫酸鉀0.8 g，磷酸二氫鉀2 g，有機(jī)肥15 g（含氮量5%），每盆土壤與肥料充分混勻后裝盆。供試材料為一季中稻。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

水分脅迫設(shè)在分蘗期（7月20日）。干旱脅迫程度分為輕旱（70%～80% 田間持水量）和重旱（60%～70% 田間持水量），脅迫時(shí)間持續(xù)5 d；受澇脅迫則將花盆置于水桶中，使得土壤表面水深10 cm，脅迫時(shí)間持續(xù)5 d。試驗(yàn)共設(shè)2種不同程度的水分交替脅迫，即 “輕旱+輕澇+輕旱”（QX）處理和“重旱+重澇+重旱”（ZX），交替脅迫總歷時(shí)15 d；對(duì)照處理為常規(guī)的淺水灌溉（CK）。試驗(yàn)過(guò)程采用質(zhì)量法（精度1 g）控制干旱脅迫水分供應(yīng)量，其他養(yǎng)分和農(nóng)藥等管理措施均一致。5月12日育苗，6月18日（3葉1心）選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的水稻秧苗移栽，每盆種植3穴，每穴2株，每處理18個(gè)重復(fù)。

1.3 樣品采集及收獲

分別于水稻分蘗期（8月5日，旱澇交替脅迫結(jié)束）、孕穗期（9月10日）、成熟期（10月15日），對(duì)每個(gè)處理進(jìn)行不同器官的取樣，所取樣品在105 ℃下殺青30 min后再置于60 ℃烘箱中烘至恒質(zhì)量，測(cè)定各器官的干物質(zhì)量。然后，將水稻根、莖、葉、穗的烘干樣經(jīng)植物高速粉碎機(jī)粉碎后過(guò)100目，經(jīng)H2SO4-H2O2消煮，采用流動(dòng)注射分析儀（FIAstar5000，Sweden）測(cè)定樣品氮含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

測(cè)定后的數(shù)據(jù)在Excel 2007中計(jì)算和制圖，采用SAS 9.1數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行雙因素方差分析，采用Duncan's 新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較，研究涉及的計(jì)算公式如下[7-8]：

氮素表觀轉(zhuǎn)移量=該器官孕穗期氮素最高累積量（g）- 該器官收獲時(shí)氮素累積量（g）

氮素表觀轉(zhuǎn)移率=該器官氮素表觀轉(zhuǎn)移量（g）/該器官孕穗期氮素最高累積量（g）×100%

氮素利用效率=籽粒干物質(zhì)量（g）/地上部氮素總積累量（g）×100%

粗蛋白=全氮量（%）×5.95

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)水稻干物質(zhì)積累的影響

由表1可知，分蘗期的水分脅迫對(duì)水稻不同時(shí)期、不同器官干物質(zhì)影響不同。分蘗期受到水分脅迫的水稻干物質(zhì)量最高的為CK處理，其根、莖、葉的干物質(zhì)量分別為15.56、14.70和15.56 g/盆。分蘗期CK處理的根、莖、葉干物質(zhì)量相對(duì)QX處理分別增加142.0%、121.1%和171.1%，相對(duì)ZX處理分別增加211.2%、136.0%和169.7%，差異均達(dá)顯著水平。水分脅迫后地上部干物質(zhì)量明顯下降，其中ZX處理下降最大，同時(shí)其根系的干物質(zhì)也有顯著降低。在水稻孕穗期，不同器官干物質(zhì)量仍然以CK處理最高，其根、莖、葉相對(duì)QX和ZX處理的增幅分別為90.8%、113.8%、114.1%和64.9%、138.4%、85.9%，差異均達(dá)顯著水平。與分蘗期不同的是該時(shí)期根冠比最大的為ZX處理，達(dá)0.33。成熟期的干物質(zhì)量變化趨勢(shì)與以上兩時(shí)期一致，仍然為CK處理不同器官的干物質(zhì)顯著高于水分脅迫處理，干物質(zhì)的增幅在43.1%～88.3%。不僅如此，水稻穗干重也受到水分脅迫的嚴(yán)重影響，CK處理相對(duì)QX和ZX處理分別增加44.9%和43.3%，差異顯著。

從水稻的干物質(zhì)生長(zhǎng)速度看，水分脅迫對(duì)不同器官的影響不同。由圖1可知，水分脅迫提高了水稻根系的生長(zhǎng)速度，ZX處理根系生長(zhǎng)速度最高，為0.17 g/d，其相對(duì)CK和QX處理分別增加了128.8%和94.2%，差異顯著。而莖和葉片的干物質(zhì)積累速率明顯受到水分脅迫的抑制，最高的均為CK處理，其中CK處理莖干物質(zhì)積累速率相對(duì)QX和ZX處理分別增加110.7%和139.6%，葉片對(duì)應(yīng)的增幅分別為59.9%和23.8%，差異均達(dá)到顯著水平。

2.2 水分脅迫對(duì)水稻氮含量的影響

水分脅迫對(duì)水稻不同生育期的不同器官氮含量產(chǎn)生顯著影響（表2）。分蘗期CK處理根系氮含量最高，達(dá)24.5 mg/g，其相對(duì)QX和ZX處理分別增加了9.9%和18.9%，差異顯著。莖的氮含量仍然以CK處理最高，相對(duì)QX和ZX處理分別增加了4.3%和8.5%。而分蘗期葉片氮含量以ZX處理最高，達(dá)31.1 mg/g，顯著高于CK和QX處理。孕穗期水稻根系氮含量仍然以CK處理最高，但是不同處理間根系氮含量的差異并不顯著。該時(shí)期莖稈、葉片氮含量同樣以ZX處理最大。到水稻成熟期，不同處理間根系氮含量并無(wú)顯著差異，平均值在7.52 mg/g，莖稈氮含量以ZX處理最高，其相對(duì)CK和QX處理分別增加了33.3%和39.5%，差異顯著。此時(shí)期葉片間氮含量并無(wú)顯著差異；穗的氮含量從大到小依次為處理CK、QX、ZX，差異顯著。但是此時(shí)穗粗蛋白含量并沒(méi)有明顯差異，平均達(dá)12.5%。

2.3 水分脅迫對(duì)水稻氮積累量的影響

水分脅迫對(duì)水稻不同生育期的不同器官氮積累量產(chǎn)生顯著影響（表3）。在分蘗期，水稻根系氮素積累量最高的為CK處理，達(dá)381.2 mg/盆，其相對(duì)QX和ZX處理分別提高166.0%和270.1%，差異顯著。莖稈氮積累量也以CK處理最高，其相對(duì)QX和ZX處理分別增加130.7%和156.1%，差異顯著。葉片氮積累趨勢(shì)與根和莖相同，CK處理的氮積累相對(duì)QX和ZX處理分別增加了152.9%和129.8%，差異均達(dá)到顯著水平。到水稻孕穗期，除了CK處理的根系外，各處理不同器官氮積累均有一定程度的增加，但是仍然以沒(méi)有水分脅迫的CK處理的積累量最高，均顯著高于QX和ZX處理。至水稻成熟期，根、莖、葉的氮積累量仍然以CK處理最高，QX處理最低。水稻穗的氮積累量從大到小依次為CK、QX、ZX，最高增幅達(dá)72.4%。從水稻地上部氮總積累量看，水稻遭遇水分脅迫后，不同生育時(shí)期的氮積累量均以CK處理最高，但是在分蘗期不同處理間的差異最大，CK相對(duì)其他處理的最高增幅達(dá)到173.9%，成熟期不同處理間的氮積累差異最小，為69.6%，仍然達(dá)到差異顯著水平。

3 討論與結(jié)論

雖然有文獻(xiàn)顯示輕度的水分脅迫可以一定程度地促進(jìn)水稻根系生長(zhǎng)以及水稻產(chǎn)量[6]，但是該研究結(jié)果表明，無(wú)論是“輕旱+輕澇+輕旱”處理（QX）還是“重旱+重澇+重旱”處理（ZX），不同器官的干物質(zhì)量均明顯受到抑制，只是在不同的生育時(shí)期影響的程度不同。這可能與供試的水稻品種以及脅迫程度不同有關(guān)。從水稻產(chǎn)量結(jié)果看，2種水分脅迫下，相對(duì)沒(méi)有脅迫的CK處理，水稻穗重量顯著下降，但是2個(gè)水分脅迫處理間沒(méi)有明顯差異。可見(jiàn)，水稻生長(zhǎng)初期，一旦遭受水分脅迫，即使是輕度的旱-澇交替，其對(duì)水稻產(chǎn)量的影響也是非常致命的，這與張玉屏等[5]的研究結(jié)果一致。該研究是在室內(nèi)培養(yǎng)條件下進(jìn)行的，故試驗(yàn)結(jié)果的代表性還有待大田條件下驗(yàn)證。對(duì)于大田作業(yè)而言，當(dāng)遇到極端的旱-澇天氣，一定要及時(shí)做好灌水和排水工作，防止長(zhǎng)時(shí)間的水分脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量造成不可逆的影響。

從不同脅迫下水稻氮素吸收利用的結(jié)果看，雖然2種水分脅迫下的水稻產(chǎn)量基本相同，但是輕度旱澇脅迫下水稻對(duì)氮素的吸收利用要高于重度脅迫處理。該研究結(jié)果顯示，輕度水分脅迫處理下的水稻穗中氮素積累明顯高于重度脅迫處理。雖然輕度脅迫處理的總氮積累低于重度脅迫處理，但是其分配在籽粒中的養(yǎng)分比例高于重度脅迫處理。這與魏征等[7]的研究結(jié)果一致，即相同氮素水平下，苗期的水分脅迫可提高水稻對(duì)氮肥的利用效率，用以保持水稻的延續(xù)后代的能力。

在盆栽條件下研究了不同水分脅迫對(duì)水稻干物質(zhì)積累和氮素吸收利用的影響，雖然試驗(yàn)條件有別于真正的田間情況，但是該研究結(jié)論對(duì)于指導(dǎo)大田條件下盡快處理水稻前期水分脅迫，以免造成不可逆的減產(chǎn)等提供了一定的指導(dǎo)依據(jù)。

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