廣西大青山西南樺人工林藤本植物區系分析

劉士玲 楊保國 賈宏炎 龐圣江 張培 黃柏華

摘要：【目的】分析廣西大青山西南樺（Betula alnoides）人工林藤本植物區系特點，為開展人工林藤本植物研究提供參考依據。【方法】通過野外樣地調查和查閱相關文獻資料，分析廣西大青山西南樺人工林野生藤本植物區系的物種組成、生活型、攀援方式和地理分布類型。【結果】大青山西南樺林下共有野生藤本20科27屬30種，其中雙子葉藤本植物具有明顯優勢，占該群落藤本植物總種數的93.33%，蕨類藤本和裸子藤本較貧乏，均僅有1科1屬1種；在科屬構成中，單種科和單種屬比較集中；木質藤本是大青山西南樺群落的優勢藤本，占總種數的70.00%；藤本生活型以高位芽植物為主，占總種數的60.00%，其余各生活型所占比例均較小；攀援類藤本以纏繞類最多，占總種數的60.00%，其次是卷曲類，搭靠類和吸固類所占比例較小；分布區類型以熱帶地理成分為主。【結論】西南樺人工林林下藤本植物種類較多，生活型和地理分布類型較復雜，有較大的開發利用價值。

關鍵詞： 西南樺；野生藤本植物；物種組成；生活型；地理分布

中圖分類號： S718.54 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）05-0861-05

Floristic analysis for vines in Betula alnoides plantation in Daqingshan， Guangxi

LIU Shi-ling 1，2，YANG Bao-guo1， JIA Hong-yan1， PANG Sheng-jiang 1*，

ZHANG Pei1， HUANG Bo-hua1

（1 Experimental Center of Tropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Pingxiang， Guangxi 532600， China； 2 Guangxi Youyiguan Forest Ecosystem National Research Station， Pingxiang， Guangxi 532600， China）

Abstract：【Objective】Flora characteristics of vines in Betul alnoides plantation in Daqingshan were studied in order to provide reference for the research of vines in plantation forests. 【Method】Species composition，life forms，climbing styles，geographic distribution of wild vine resources in Daqingshan were studied using the methods of field investigation and literature survey. 【Result】There were 30 species of wild vines，belonging to 27 genera in 20 families，most of which were dicotyledonous plants，accounting for 93.33% of the total. Only one families， one genera and one species of pteridophyta were found in the region，so did gymnosperm. The wild vines were composed mainly of singular families with singular genera. Woody vines were dominant vines in B. alnoides plantation in Daqingshan， making up 70.00% of the total. In terms of life form，phanerophyte vines outnumbered others，accounting for 60.00% of total types， and the proportions of other forms were small. In terms of climbing styles，twining vines were the main type，accounting for 60.00% of the total，followed by curling vines，while the minority styles included hooking and adhering vines. In terms of geographic distribution types，the vines were mainly tropical plants. 【Conclusion】In B. alnoides plantations， there are a variety of wild vine species with complicated life forms and distribution types. There are great development and utilization value.

Key words： Betula alnoides； wild vine； species composition； life form； geographic distribution

0 引言

【研究意義】藤本植物是熱帶、亞熱帶森林植被物種多樣性和生物量的重要貢獻者和森林結構中重要的外貌特征體現者（Putz，1984；Schnitzer and Brongers，2002），也是群落動態的重要影響因素之一（蔡永立和宋永昌，2000）。西南樺（Betula alnoides）是我國熱帶、南亞熱帶地區造林面積最大的鄉土闊葉樹種，具有較高的經濟價值和生態價值（孟夢等，2002；何友均等，2012）。根據2014年二類調查數據統計，廣西大青山林區內有西南樺人工林約300 ha，在其經營過程中，藤本植物常被作為有害植物清除，缺乏對其重要經濟、藥用、觀賞和生態等價值的深入認識。因此，分析廣西大青山西南樺人工林藤本植物的區系特點，對全面認識西南樺人工林藤本植物群落的植被性質和特征及進一步保護和利用藤本植物資源具有一定的現實意義。【前人研究進展】許多學者對藤本植物尤其是天然林群落中藤本植物進行了較深入的研究，但主要集中在生態適應性、生理生態學特性、植物多樣性和開發利用價值等方面。在生態適應性方面，蔡永立和宋永昌（2001）研究發現，天童常綠闊葉林藤本植物的葉片結構受遺傳和環境因子影響，在不同種及同種藤本不同植物體間均具有一定差異；梁松潔等（2004）研究發現，北方地區藤本類忍冬葉片表皮形態和解剖結構與生態適應性間具有很強的相關性。在生理生態學特性方面，夏江寶等（2007）研究發現，不同土壤水肥條件下紫藤葉片的Pn、Tr及WUE對土壤濕度和光照強度變化具有明顯的閾值響應；周杰良等（2016）研究發現，蔓長春花對Cd污染的耐性較強，具備了鎘超富集植物的基本特征；周軍等（2016）研究發現，藤本植物的抗旱能力與細胞膜透性和丙二醛含量增加速度成反比，與脯氨酸含量增加速度成正比。在植物多樣性方面，Yan和Qi（2007）研究發現，湖南壺瓶山有藤本植物330種，隸屬于44科111屬；Hu和Li（2015）研究發現，歐亞大陸和北美有藤本植物6659種，隸屬于101科809屬；肖之強等（2016）研究發現，銅壁關自然保護區有藤本植物676種，隸屬于65科209屬。在開發利用價值方面，劉曉鈴等（2007）、王業社等（2015）研究發現，藤本植物具有水土保持、改良土壤和美化環境等生態功能，具有重大開發利用價值。【本研究切入點】目前，國內對西南樺人工林內藤本植物區系特點的研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】調查分析廣西大青山西南樺人工林群落藤本植物的物種多樣性、攀援習性及地理分布類型等，全面認識其群落的植被性質和特征，為開展人工林藤本植物研究提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 研究區概況

研究區域為廣西憑祥市中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心科學試驗示范林區（東經106°41′～

106°52′，北緯22°01′～24°16′），海拔190～640 m；屬典型的南亞熱帶季風氣候，年均降水量1200～1600 mm，相對濕度80%～84%，降雨主要集中在4～10月；年均氣溫21.5 ℃。土壤主要為花崗巖發育的紅壤和赤紅壤，風化殼厚度6 m以上，土壤呈酸性（pH 4.3～5.1）。該區西南樺人工林林分類型為西南樺純林或混交林，混交模式主要是西南樺×馬尾松（Pinus massoniana）、西南樺×杉木（Cunninghamia lanceolata）和西南樺×紅錐（Castanopsis hystrix）等。

1. 2 研究方法

對廣西大青山試驗示范林區內西南樺人工林的藤本植物進行實地調查，結合不同群落類型采用典型選樣法取樣，每個樣地面積為20 m×30 m，共47個樣地，分別詳細記錄調查地點、群落類型及藤本植物種類、生活習性、攀援方式、生境、坡度、坡位、坡向、海拔及人為干擾情況等。根據調查結果并參考相關文獻（吳征鎰，1991；蔡永立和宋永昌，2001；陳景艷等，2013）建立廣西大青山西南樺人工林野生藤本植物資源數據庫，對其物種組成、生活型、攀援方式和地理分布類型等進行分析。

2 結果與分析

2. 1 廣西大青山西南樺人工林藤本植物的物種組成

由表1和表2可知，廣西大青山西南樺人工林共有野生藤本植物30種，隸屬于20科27屬。其中，被子植物有18科25屬28種，均為雙子葉植物，占藤本植物總種數的93.33%；蕨類藤本和裸子藤本相對較少，分別有1科1屬1種，各占藤本植物總種數的3.33%。該群落藤本植物中，全部為木質藤本的科有13科，全部為草質藤本的科有4科，其中防己科（Menispermaceae）包含木質和草質藤本的比例均等，茜草科（Rubiaceae）和菊科（Compositae）中木質藤本種數為草質藤本種數的2倍。說明大青山西南樺人工林中雙子葉藤本植物具有明顯優勢，且以木質藤本植物為構成該區西南樺人工林藤本植物的主要類群。

以科所含的種數進行統計，西南樺人工林藤本植物資源中含3種的科有2科，即茜草科（Rubiaceae）和菊科，分別占該區西南樺群落藤本植物總種數的20.00%和總科數的10.00%；含2種的科有6科，即百合科（Liliaceae）、豆科（Leguminosae）、防己科、毛莨科（Ranunculaceae）、旋花科（Convolvulaceae）和紫金牛科（Myrsinaceae），分別占該群落藤本植物總種數的40.00%和總科數的30.00%；單種科有12科，所占比例分別為該群落藤本植物總種數的40.00%和總科數的60.00%。說明廣西大青山西南樺人工林野生藤本植物主要屬于單種科，寡種科（2科、3科）較少，無大種科。

以屬所含的種數進行統計，西南樺人工林藤本植物資源中含2種的屬有3屬，即菝葜屬（Smilax）、鐵線蓮屬（Clematis）和玉葉金花屬（Mussaenda），分別占該區該群落藤本植物總種數的20.00%和總屬數的11.11%；單種屬有24屬，如獼猴桃屬（Actinidia）、酸藤子屬（Embelia）和懸鉤子屬（Rubus）等，占該區該群落藤本植物總種數的80.00%和總屬數的88.89%。說明廣西大青山西南樺人工林野生藤本植物單種屬具有明顯優勢，含2種屬的優勢次之，在一定程度上豐富了該群落的植物多樣性。

2. 2 廣西大青山西南樺人工林藤本植物的生活型

植物的生活型是植物對生境條件長期適應而在外貌上反映出來的植物類型。根據蔡永立和宋永昌（2000）修訂的藤本植物生活型系統，對廣西大青山西南樺人工林野生藤本植物生活型進行劃分和分析，結果見表3。

由表3可知，廣西大青山西南樺人工林群落高位芽藤本有18種，占總種數的60.00%，具有明顯優勢，其次是地上芽和地下芽藤本，其種數和所占比例均分別為4種和13.33%，地面芽藤本有3種，占總種數的10.00%，1年生藤本有1種，僅占總種數的3.33%。從藤本植物的質地特征（表2）可知，該群落藤本植物木質和草質藤本分別有22和8種，分別占總種數的為73.33%和26.67%，說明木質藤本是大青山西南樺人工林的優勢藤本。

由表3可知，廣西大青山西南樺群落藤本植物攀援類型有纏繞、卷曲、搭靠和吸固類4種類型，其中，纏繞類種類最多，有18種，占總種數的60.00%。在纏繞類藤本植物中，高位芽植物所占比例最高，有13種，占纏繞類藤本植物的70.25%；地上芽植物有3種，占纏繞類藤本植物的16.67%；地面芽植物有2種，無地下芽和1年生植物。卷曲類藤本植物有7種，占總種數的23.33%，且以地下芽植物為主（4種），其中卷須類有5種，占藤本植物總種數的16.67%，如烏蘞莓（Cayratia japonica）、菝葜（Smilax china）和抱莖菝葜（Smilax ocreata）等；葉柄卷曲類有2種，占總種數的6.67%，均為地下芽植物，如鐵線蓮屬。搭靠類藤本植物有4種，占總種數的13.33%，包括鉤搭類（1種）、枝搭類（2種）和刺搭類（1種）3種類型。吸固類藤本植物所占比例最小，僅絡石（Trachelospermum jasminoides）1種，為不定根類。

2. 3 廣西大青山西南樺人工林藤本植物的地理分布

在植物分類學上，屬的形態特征和分布區域較穩定，能較好地反映植物系統發育過程中的進化分化情況和地域特征，故適合以屬為單位研究植物的分布區類型（魏宗賢等，2013）。根據吳征鎰（1991）的中國種子植物分布區類型和陳景艷等（2013）的蕨類植物分布區類型的劃分標準，將廣西大青山西南樺人工林野生藤本植物的分布型統計于表4。

從屬的分布區類型看，熱帶成分占優勢，有21屬，占總屬數的77.78%，說明廣西大青山西南樺人工林野生藤本植物區系熱帶屬性較突出。在熱帶分布類型中，泛熱帶分布所占比例最大，有11屬，如菝葜屬、鉤藤屬（Uncaria schreber）、崖豆藤屬（Millettia wight）、買麻藤屬（Gnetum）和青藤屬（Illigera）等；舊世界熱帶分布所占比例次之，包含玉葉金花屬、烏蘞莓屬（Cayratia）、艾納香屬（Blumea）、信筒子（酸筒子）屬（Embelia burm）和千金藤屬（Stephania）5屬；其余幾種熱帶成分較少。溫帶成分有3屬，占總屬數的11.11%，為該區第二大分布類型，其中東亞分布型有絡石屬（Trachelospermum）和獼猴桃屬（Actinidia）2屬，北溫帶分布型有蒲公英屬（Taraxacum）。此外，世界分布型有2屬，即鐵線蓮屬和懸鉤子屬（Rubus）；中國特有分布型僅有大血藤屬（Sargentodoxa），是中國植物區系中最有代表的特有成分之一，其中多數為第三紀古老孑遺植物（顏立紅等，2006）。

3 討論

廣西大青山西南樺人工林野生藤本植物有20科27屬30種，其中被子植物有18科25屬28種，且均為雙子葉植物，蕨類藤本和裸子藤本相對較貧乏，與魏宗賢等（2013）對廬山野生藤本植物資源、王業社等（2015）對湖南城步野生藤本植物資源的研究結果相似。本研究中，藤本植物主要集中于單種科、屬，寡種科、屬較少，無大種科、屬，與廣西大青山降水量大（1200～1600 mm）及海拔跨度較大（190～640 m）的自然地理特征密切相關，且西南樺人工林長期受人為干擾，一定程度上豐富了藤本植物的多樣性；單種屬占較大比例，說明藤本植物分化和變異較大，且單種屬多為古特有屬（吳征鎰，1991），反映了廣西大青山藤本植物區系成分的古老性特點。

西南樺人工林野生藤本植物以熱帶成分占優勢，溫帶成分也占有一定比例，可能與廣西大青山處于亞熱帶南緣，具有明顯的熱帶親緣性，但受一定的溫帶成分影響有關。西南樺群落藤本植物攀援類型有纏繞、卷曲、搭靠和吸固類4種類型，與蔡永立和宋永昌（2000）的研究結果相似。本研究中，纏繞類藤本植物占總種數的60.00%，明顯多于其他生活型藤本植物，與顏立紅等（2006）的研究結果一致。植物界的攀援機制起源于熱帶，故保存了較多最原始的纏繞類攀援方式，而廣西大青山西南樺人工林屬亞熱帶森林，是熱帶森林的衍生物，兼具了較進化的卷曲類、搭靠類等攀援機制類型（Yan and Qi，2007）。

陳亞軍等（2007）研究表明，木質藤本在樹木生長和更新、物種多樣性維持和森林生態系統動態變化過程中發揮著重要作用，王業社等（2015）研究認為，藤本植物也具有經濟、藥用、食用和觀賞等價值。廣西大青山西南樺人工林藤本植物資源豐富，且以木質藤本為優勢藤本，但目前對該林區藤本植物利用價值的研究尚屬空白，今后在加強對藤本植物基礎研究的同時，應加強對藤本植物資源合理保護和開發利用的研究。

4 結論

廣西大青山西南樺人工林林下野生藤本植物種類較多，生活型和地理分布類型較復雜，有較大的開發利用價值。

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（責任編輯 思利華）