水稻施用硅肥對稻縱卷葉螟幼蟲取食和成蟲產卵選擇性的影響

韓永強,弓少龍,文禮章,侯茂林,*

1 植物病蟲害生物學國家重點實驗室，中國農業科學院植物保護研究所，北京 100193/南方糧油作物協同創新中心，長沙 410128 2 湖南農業大學植物保護學院，長沙 410128

水稻施用硅肥對稻縱卷葉螟幼蟲取食和成蟲產卵選擇性的影響

韓永強1,2,弓少龍1,文禮章2,侯茂林1,*

1 植物病蟲害生物學國家重點實驗室，中國農業科學院植物保護研究所，北京 100193/南方糧油作物協同創新中心，長沙 410128 2 湖南農業大學植物保護學院，長沙 410128

采用感蟲水稻品種TN1,設置3種施硅水平,即高硅(0.32 g Si/kg土壤)、低硅(0.16 g Si/kg土壤)和不施硅對照(0 g Si/kg土壤),研究了施用硅肥對稻縱卷葉螟產卵和取食選擇性的影響。結果表明:稻縱卷葉螟幼蟲對硅處理水稻葉片的取食選擇性和成蟲在硅處理水稻上的著卵量、著卵率均顯著低于對照水稻。高硅處理水稻葉片中的硅含量、可溶性糖含量和碳氮比高于對照,而氮含量低于對照；低硅處理水稻葉片的碳氮比高于對照、氮含量低于對照。同時,硅處理顯著降低水稻的卷葉株率和卷葉率。這些結果表明,施硅能增強稻縱卷葉螟對水稻的不選擇性,從而增強水稻對稻縱卷葉螟的抗性。

稻縱卷葉螟；水稻；硅；產卵選擇；取食行為

稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis(Guenée)屬鱗翅目螟蛾科,是水稻上重要的遷飛性害蟲,主要分布在亞洲、大洋洲、東非等國家和地區[1]。在我國,東起臺灣,西至西藏,南至海南,北到黑龍江,28個省(市、區)均有發生危害[1]。近年來,耕作制度改革、水稻品種更新及適宜的氣候條件等諸多因素在一定程度上加劇了稻縱卷葉螟的發生和為害。該蟲在2003年出現全國性特大暴發,此后連年猖獗為害,2007年再次出現全國性大暴發,發生面積高達2530萬hm2,給我國水稻生產造成嚴重的經濟損失[2]。此外,稻縱卷葉螟對常用殺蟲劑的抗藥性有所增強,這增大了其防治難度和成本。面對這種發生態勢,增強水稻對稻縱卷葉螟的抗性成為其綜合治理的重要組分。除遺傳途經外,栽培管理也有望調節水稻對稻縱卷葉螟的抗性,如增施硅肥。

硅是地殼中含量最豐富的元素之一,僅次于氧,居第二位。雖然硅不是植物的必需營養元素,但硅在增強植物抗病性和抗蟲性方面都具有重要作用。多數研究表明施用硅肥能提高植株硅含量,從而增強植物對植食性昆蟲的抗性[3- 8]。如施用硅肥提高禾本科雜草的葉片粗糙度、阻礙食葉昆蟲取食、延緩發育、降低食物同化效率[3]；改變植物葉表面特性[9]；促進植物揮發性次生物質的合成和釋放,進而影響植食性昆蟲的產卵和取食選擇[10]。抗稻縱卷葉螟水稻品種的一個顯著特征是葉片硅含量高或硅細胞密度高[11- 12]。水稻是典型的喜硅作物,有“硅酸植物”之稱,具有主動吸收和富集硅的能力[13]。因此,有望通過施用硅肥來提高水稻植株的硅含量,進而增強其抗蟲性。本文對盆栽水稻施用硅肥,研究施硅對稻縱卷葉螟產卵和取食選擇性的影響,以期為通過施用硅肥來調控稻縱卷葉螟種群及其綜合防治提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 水稻及硅處理

供試水稻品種為TN1(感蟲品種)。水稻種子在50℃溫水中浸種24 h后置于人工氣候箱催芽72 h。以塑料育秧盒(長×寬×高：75 cm×45 cm×15 cm)作苗床播種,第25日移栽。秧苗雙本移栽到10 L的塑料桶(直徑×高：24.5 cm×20 cm)中,每桶移栽2穴。塑料桶內裝同一批同質烘干的砂質壤土(有機質含量2.19%,全氮含量1.58 g/kg,速效磷含量3.22 mg/kg,速效鉀含量98.16 mg/kg,有效硅含量0.21 g/kg),每桶裝4.2 kg干土。

根據土壤有效硅含量和水稻對硅的需求量,硅鈣鉀肥(山西富邦肥業有限公司,可溶性硅含量≥11.7%,CaO≥25.0,K2O≥4.0%,MgO≥2.0)按照g Si/kg土壤的比例施用,共設置3個水平(按有效成分Si計算)：(1)0 g/kg(對照)；(2)0.16 g/kg(低硅處理)；(3)0.32 g/kg(高硅處理)。

各處理均按每千克土壤施用純氮0.37 g(包括磷酸二銨中純氮的量和尿素中純氮的量；尿素,含N≥46.4%)、五氧化二磷0.25 g(磷酸二銨,含N 16%、P2O544%)、氧化鉀0.35 g(包括硅鈣鉀肥中K2O的量和氯化鉀中K2O的量；氯化鉀,K2O≥60%)。施硅處理和不施硅處理的氮、磷、鉀肥施用量相同。尿素分4次施用：移栽前(4/10)、分蘗期(3/10)、抽穗期(2/10)、乳熟期(1/10),磷酸二銨移栽前一次施用,氯化鉀分兩次施用：移栽前(2/3)、抽穗期(1/3)。硅鈣鉀肥于移栽前72 h與基肥混合一次施用,肥料施用后攪拌。

盆栽稻苗共分為兩部分,一部分置于室外自然感蟲,各處理盆栽稻苗完全隨機排列；另一部分置于溫室內,防止自然發生害蟲的為害。盆栽稻苗不施用殺蟲劑,按照水稻各生育期的需水規律澆水,澆水量最多以不漫過桶沿為限。

1.2 供試蟲源

于2013年6月下旬成蟲盛發時,在農業部桂林有害生物野外科學觀測實驗站(廣西桂林市興安縣)稻田內用捕蟲網捕捉成蟲,然后將其置于圓柱形紗網籠罩(紗網直徑×高=123 cm×103 cm；內襯圓柱形鐵絲框架,直徑×高=120 cm×100 cm)中集體交配,選取移栽后40 d的對照盆栽稻株,放入籠罩內,供稻縱卷葉螟卷成蟲產卵,產卵后,剪取帶有卵粒的水稻葉片,一端用脫脂棉保濕,置于鋪有濕潤濾紙的培養皿(直徑×高=9 cm×2 cm)中。培養皿置于人工氣候箱中((28±1)℃,RH(70±5)%,L∶D=16∶8 h),逐日觀察蟲卵孵化情況,選取部分初孵或3齡幼蟲供試。其余的幼蟲用對照水稻葉片飼養至化蛹,取羽化后的雌雄成蟲備用。

1.3 硅處理對土壤硅含量的影響

于移栽前和移栽后60 d采集土壤用于測定硅含量。移栽后取樣時,每處理隨機挑選5盆盆栽稻株用于土壤取樣,取樣后將相同處理不同盆栽的土壤進行合并,共4種土壤樣品。土壤樣品在105℃下烘干至恒重,粉碎后過80目篩的樣品備用,采用醋酸緩沖液浸提法測定土壤硅含量[14]。

1.4 硅處理對水稻葉片硅含量和碳氮比的影響

從移栽后40日齡TN1盆栽水稻上剪取相同葉位的葉片(即40日齡稻苗包括心葉在內的倒數第2片完全葉,葉片分化完成后的倒四葉)各50片左右。葉片在110℃下殺青15 min,后在80℃下烘干至恒重,葉片干樣用于硅含量、總氮含量和可溶性糖含量測定。將烘干后的葉片用食物粉碎機粉碎,過60目篩的粉末用于測定硅含量[15]。葉片總氮含量和可溶性糖含量分別采用凱氏定氮法和蒽酮比色法測定[16],根據總氮含量和可溶性糖含量計算葉片碳氮比(C/N)。不同處理每個指標采用不同樣品重復測定3次。

1.5 稻縱卷葉螟初孵和3齡幼蟲對硅處理水稻的選擇性

選取移栽后40日齡不同硅處理TN1盆栽稻株,每處理剪取倒四葉2片,3個處理共6片葉,每片葉長約6 cm,一端用脫脂棉保濕,將上述6片葉等距離排列在1個底部鋪有濕潤濾紙的白色圓盤(半徑30 cm)中,在圓心處接入30頭初孵幼蟲,5 h后計數各葉片上的幼蟲數。重復15次。針對3齡幼蟲的實驗方法類似,不同的是在圓心處接入2頭饑餓2 h(保持在有濕潤濾紙的培養皿中)的3齡幼蟲,持續觀察直至幼蟲停留在某一水稻葉片并開始取食后,或者持續觀察至30 min后停止實驗。重復35次。

1.6 稻縱卷葉螟成蟲對硅處理水稻的產卵選擇性

采用籠罩法測定稻縱卷葉螟成蟲的產卵選擇性。選取移栽后40日齡不同硅處理TN1盆栽稻株各2盆,3個硅處理共6盆,去除枯黃葉片及葉鞘,每盆保留10株健壯分蘗,將不同硅處理的6盆稻株等距離順序排列在一個圓上(盆外緣在直徑120 cm內)。仔細清除稻苗上的其他任何昆蟲后,用圓柱形尼龍紗籠(紗網直徑×高=123 cm×103 cm；內襯圓柱形鐵絲框架,直徑×高=120 cm×100 cm)罩住。每籠罩接入12對稻縱卷葉螟雌雄成蟲,并飼以15%蜂蜜水,任其自由產卵。72 h后計數各處理水稻上的卵粒數,計算產卵量和著卵率。著卵率=(每處理水稻上的卵粒數/籠罩內所有處理水稻上的卵粒數)×100%。1個籠罩為1次重復,設9次重復,重復之間輪換籠罩內各處理稻苗的相對位置。產卵選擇性試驗在室外自然溫度和光照下進行。

1.7 硅處理水稻對稻縱卷葉螟為害的影響

盆栽稻苗室外自然感蟲,隨機選擇移栽后40日齡不同硅處理TN1盆栽稻株各15盆,計數每盆稻株的分蘗數、葉片總數、卷葉株數和卷葉數,計算卷葉株率和卷葉率。卷葉株率(%)=(卷葉株數/分蘗數)×100；卷葉率(%)=(卷葉數/葉片總數)×100。

1.8 數據分析

試驗所得數據采用SPSS 16.0統計軟件進行單因素方差分析(ANOVA),用Tukey測驗法比較不同處理間的差異顯著性。百分數數據在方差分析前進行平方根反正弦轉換,以滿足方差分析要求。

圖1 施硅前和施硅60 d后土壤硅含量Fig.1 Soil silicon contents before and 60 d after Si addition

2 結果與分析

2.1 硅處理對土壤硅含量的影響

施用硅肥或不施硅肥盆栽60 d后,盆栽土壤Si含量與盆栽前土壤Si含量之間存在顯著差異(F=124.532,df=3, 11,P<0.001)(圖1)。相對于處理前的土壤,高硅和低硅處理盆栽土壤的Si含量在60 d后分別上升了22.7%和9.3%,而不施硅肥盆栽土壤的Si含量卻下降了48.6%(圖1)。

2.2 硅處理對水稻葉片硅含量和碳氮比的影響

硅處理顯著影響水稻葉片Si含量(F=10.185,df=2, 8,P=0.012)和可溶性糖含量(F=13.255,df=2, 8,P=0.006；圖2)。高硅處理水稻葉片的Si和可溶性糖含量分別比對照顯著增加26.7%和30.9%。

水稻葉片的氮含量(F=27.257,df=2, 8,P=0.001)隨硅施用量的增加而逐漸降低,在不同處理間存在顯著差異(圖2)。高硅和低硅處理水稻葉片的氮含量分別比對照顯著降低15.2%和8.3%。施用硅肥顯著增大水稻葉片的碳氮比(F=23.703,df=2, 8,P=0.001)(圖2),高硅和低硅處理水稻葉片的碳氮比分別比對照顯著增加42.8%和39.6%。

圖2 硅處理對水稻對葉片硅含量、可溶性糖含量、氮含量和碳氮比的影響Fig.2 Effects of silicon addition to rice plants on contents of silicon, soluble sugar, nitrogen and C∶N ratio in rice leaves

2.3 稻縱卷葉螟幼蟲對不同硅處理水稻的選擇性

稻縱卷葉螟初孵和3齡幼蟲對不同硅處理水稻葉片的選擇性隨硅施用量的增加而逐漸降低,在不同處理間存在顯著差異(初孵幼蟲,F=89.16,df=2, 47,P<0.001,圖3；3齡幼蟲,F=64.866,df=2, 50,P<0.001,圖3)。稻縱卷葉螟初孵幼蟲對高硅和低硅處理水稻葉片的選擇比例分別比對照低33.1%和26.7%；3齡幼蟲對高硅和低硅處理水稻葉片的選擇比例分別比對照低30.9%和20.8%。

圖3 稻縱卷葉螟幼蟲對不同硅處理水稻的選擇性Fig.3 Preference of C. medinalis larvae for rice leaves from plants with or without Si addition

2.4 稻縱卷葉螟成蟲對不同硅處理水稻的產卵選擇性

硅處理水稻上稻縱卷葉螟的著卵量(F=7.137,df=2, 26,P=0.004；圖4)和著卵率(F=17.936,df=2, 26,P<0.001；圖4)均顯著降低。稻縱卷葉螟成蟲在高硅和低硅處理水稻上的著卵量分別比對照減少45.3%和27.6%；著卵率分別比對照降低18.6%和11.0%。

圖4 稻縱卷葉螟成蟲對不同硅處理水稻的產卵選擇性Fig.4 C. medinalis oviposition preference for silicon-treated and control rice plants

2.5 硅處理水稻對稻縱卷葉螟為害的影響

硅處理顯著影響水稻的卷葉株率(F=7.716,df=2, 44,P=0.001)和卷葉率(F=6.215,df=2, 44,P=0.004)(圖5)。高硅處理水稻的卷葉株率和卷葉率分別比對照顯著降低24.3%和10.8%。

圖5 不同硅處理水稻對稻縱卷葉螟為害的影響Fig.5 Effects of silicon addition to rice plants on percentage of leaf-rolled plants and rolled leaves

3 討論

植物抗蟲性,是害蟲與植物之間在一定條件下相互作用的表現。植物抗蟲機制表現為抗生性、耐害性和不選擇性3個方面。不選擇性是指昆蟲不趨向植物棲息、產卵或取食的一些特性。植物的表面形態、生理生化特性和分泌的揮發性次生物質可以阻止昆蟲趨向植物產卵或取食,從而避免或減輕害蟲的為害。結果表明,稻縱卷葉螟初孵和3齡幼蟲對硅處理水稻葉片的選擇比例顯著低于對照,同時硅處理顯著降低水稻的卷葉株率和卷葉率以及稻縱卷葉螟的著卵量和著卵率。水稻是典型的硅酸植物,可以主動吸收和富集硅[13]。硅富集在水稻莖稈、葉鞘和葉片的表皮細胞,增加植物組織的硬度和粗糙度,降低植物可消化性[3,17],這可能有助于降低施硅水稻的卷葉率。前人就不同抗性水稻品種對稻縱卷葉螟的選擇行為進行了研究。稻縱卷葉螟1齡和3齡幼蟲對感蟲品種水稻葉片的選擇性顯著高于抗蟲品種[12,18],稻縱卷葉螟成蟲在感蟲水稻品種上的著卵量顯著高于抗蟲品種[18]。施用硅肥增強稻縱卷葉螟對水稻不選擇性的機制尚不清楚,有研究表明硅在植物葉表面的絨毛、毛狀體和刺等附屬物沉積,改變葉表面形態特性[9],增加植物揮發性次生物質的釋放[10],本研究中施硅增大葉片硅含量,從而可能改變葉片的表明形態特性和揮發性次生物質的釋放,導致稻縱卷葉螟不選擇施硅水稻,這也可能是施硅水稻受害率下降的原因之一。此外,也有一些研究表明,植物體內硅的排列方式和沉積位點對植食性昆蟲取食為害的阻抗作用比植物硅含量本身更為重要。如野生稻葉表皮硅細胞排列緊密,雜交稻葉表皮硅細胞排列疏松,相比較而言,野生稻對稻縱卷葉螟的抗性更高[19]。

硅處理顯著提高葉片可溶性糖含量。可溶性糖是高等植物的主要光合產物,也是碳水化合物代謝和暫時儲藏的主要形式,在植物代謝中具有重要作用,是植物體內重要的抗逆調節物質,與植物抗蟲性密切相關[20- 21]。植物組織中的糖含量過高或過低均不利于昆蟲的生長發育,可溶性糖含量高可以提高植物自身的抗性水平[22]。施用硅肥可以促進水稻葉片光合產物運輸,顯著提高葉片可溶性糖含量,在一定程度上可能對害蟲的取食危害具有補償作用,進而增強其耐害性。

硅處理顯著降低葉片氮含量、提高葉片碳氮比。一般而言,植物組織中高的C/N比和低的含氮量,降低了植物對植食性昆蟲取食的營養價值,進而導致植食性昆蟲取食增加、發育延緩、繁殖力下降等一系列反應,對大多數植食性昆蟲的種群發展是不利的[23]。硅通過什么途徑改變植物對植食性昆蟲的營養價值,這還有待于深入研究。

施硅通過降低稻縱卷葉螟幼蟲的食物轉化效率而增強施硅水稻對其抗生性[8]。硅處理水稻葉片的硅含量、可溶性糖含量和碳氮比升高,而氮含量降低；施硅導致稻縱卷葉螟幼蟲對水稻葉片的取食選擇性和成蟲的著卵量及著卵率下降,并進而降低水稻的卷葉株率和卷葉率。因此,施用硅肥還可以通過降低稻縱卷葉螟幼蟲和成蟲對施硅水稻的選擇性來增強水稻的抗蟲性。

施用硅肥對土壤和水稻具有多種良好的生理效應,如增強水稻的抗病性[24]、抗倒性[25]、對極端溫度的抗性[26]和抗紫外線輻射能力[27],提高水分利用效率[28],促進稻穗發育和提高稻米產量和品質[17,29]。因此,可以通過施用硅肥來綜合調控水稻的生長發育和水稻對稻縱卷葉螟的抗蟲性。

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Effect of silicon addition to rice plants onCnaphalocrocismedinalisfeeding and oviposition preference

HAN Yongqiang1,2, GONG Shaolong1, WEN Lizhang2, HOU Maolin1,*

1StateKeyLaboratoryofPlantDiseasesandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofSciences,Beijing100193,China/SouthernRegionalCollaborativeInnovationCenterforGrainandOilCropsinChina,Changsha410128,China2CollegeofPlantProtection,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China

Rice is a silicon (Si)-accumulating plant species. It is estimated that a rice crop producing 1,000 kg yield will remove 130 kg Si from the soil, twice as much as the combined absorption of nitrogen, phosphorus, and potassium. The rice leaf folder (LF),Cnaphalocrocismedinalis(Guenée), is one of the most destructive rice pests in Asian rice-producing countries. Recently, major outbreaks of LF have been reported in many Asian countries including China, severely threatening rice production. Rice varieties resistant to LF have either a high Si cell density or high Si content in the leaf blade. Currently, LF populations are principally managed with chemical insecticides that have caused high residual, insecticide resistance and a resurgence of pests. Alternatively, cultivar resistance and crop management including Si amendment are being developed. There is increasing evidence showing a positive association between high plant Si content and resistance to insect herbivory in monocots and dicots. Si amendment can influence insect herbivores in several ways, including acting as a physical barrier, deterring feeding behavior, reducing food consumption efficiency and performance, and effecting herbivores at a transcriptional level through differential regulation of plant genes. In the present paper, we report the effects of Si addition to rice plants on feeding and oviposition preference and damage by the LF. We used the susceptible rice cultivar Taichung Native 1 (TN1) and added Si at 0.32 (high rate), 0.16 (low rate), and 0 g Si/kg soil (control). In preference tests, LF larval settlement and egg deposition on rice plants amended with Si at both the low and high rates were significantly reduced. Si amendment at the high rate significantly increased the Si and soluble sugar contents and C/N ratio and decreased the nitrogen content in rice leaves compared with the control; Si addition at the low rate significantly increased the C/N ratio and decreased the nitrogen content in rice leaves in comparison with the control. The damage rates decreased significantly in rice plants amended with Si at the high rate than that of the control. Our results indicate that Si addition to susceptible rice plants could enhance plant resistance to LF through reduced feeding and oviposition preference.

rice leaf folder; rice; silicon; feeding preference; oviposition preference

國家自然科學基金資助項目(31371951)

2015- 10- 09;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201510092034

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mlhou@ippcaas.cn

韓永強,弓少龍,文禮章,侯茂林.水稻施用硅肥對稻縱卷葉螟幼蟲取食和成蟲產卵選擇性的影響.生態學報,2017,37(5):1623- 1629.

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