馴養林麝(Moschusberezovskii)的繁殖節律：分娩定時及同步化

孫軍平,蔡永華,楊 營,王 靜,付文龍,程建國,孟秀祥,*

1 中國人民大學環境學院, 北京 100872 2 四川養麝研究所, 都江堰 611830

馴養林麝(Moschusberezovskii)的繁殖節律：分娩定時及同步化

孫軍平1,蔡永華2,楊 營2,王 靜1,付文龍2,程建國2,孟秀祥1,*

1 中國人民大學環境學院, 北京 100872 2 四川養麝研究所, 都江堰 611830

于2013年3—10月在四川馬爾康麝場開展,記錄了178 例馴養林麝 (Moschusberezovskii) 的分娩,分析了其分娩定時、同步化及關鍵影響因素。結果表明,馬爾康麝場的馴養林麝分娩發生于5—7月間,分娩期長達66d,平均分娩時間為5月25日(17.60±0.98,n=178),分娩季節(75%的分娩完成時間)長22d(即5月7日至5月28日間)。馬爾康林麝分娩的強季節性是對當地季節性水熱條件和食物資源的適應。馴養林麝的分娩時間與其年齡的相關不顯著(r=-0.121,P=0.106>0.05),雖亞成體雌麝(2—3歲)的分娩時間(5月26日, 18.81±1.47,n=75)有遲于成體麝((4—9歲)(5月24日, 16.97±1.41,n=95)和老齡雌麝(≥10歲)(5月21日, 13.63±2.24,n=8)的趨勢,但差異未達顯著水平(P>0.05)。此外,麝場各飼養區內的雌麝分娩時間格局無顯著差異(P>0.05),泥地基底的改裝圈舍內的雌麝分娩(5月22日,15.31±1.48,n=62)略早于磚地基底的原裝圈舍雌麝分娩(5月26日,18.82±1.27,n=116),差異未達顯著水平(P>0.05)。

林麝 (Moschusberezovskii)；馴養；時間格局；分娩定時；同步化

在溫帶生境,較長的冬季及伴隨的低氣溫、食物匱乏等是制約野生動物種群增長的限制因素,尤其會對產仔雌性及新生幼仔的存活產生影響。季節性生境中的野生動物多有季節性繁殖,其周期性的發情交配及分娩有較強的定時和同步化[1]。通過周期性繁殖和分娩定時及同步化的調控,動物的分娩、哺乳及育幼等生命過程可發生于條件較好的季節,動物的新生幼仔可較好地完成其早期生長,并可獲得足夠的能量儲備越冬。同時,產仔雌性動物也可恢復繁殖中的能量耗損,有助于提高其越冬存活率和下年度的繁殖成功。

溫帶和極地生境分布的哺乳動物多具有繁殖節律,尤其是有蹄類[2- 4]。迄今對群居性較強的有蹄類動物的繁殖定時及分娩同步化研究較多, 如加拿大盤羊(Oviscanadensis)[5]、戴氏盤羊(Ovisdalli)[6]、美洲野牛(Bisonbison)[7]和黑尾鹿(Odocoileushemionus)[8]等,對群居性相對較弱的小型有蹄類動物的研究極少,尤其缺乏對獨居性較強的麝類動物(Moschusspp.)等類群的相關研究。

麝類動物的成年雄性可分泌麝香,是珍稀瀕危資源動物,被列為CITES附錄Ⅱ物種及我國的Ⅰ級重點保護野生動物。為保護野生麝種群及可持續利用麝資源,我國于1958年開始了麝類遷地保護、馴養及麝香資源的人工保育,其主要馴養麝種即是林麝(Moschusberezovskii)。因麝類動物生境郁閉,警戒性和獨居性極強,野外研究其繁殖節律及分娩定時等極為困難,目前關于麝的繁殖及相關參數的研究多基于對圈養麝種群。諸多學者研究了麝類動物的發情交配、繁殖行為格局、產仔及母幼關系等[9- 13]。此外,郎冬梅等[14]研究了繁殖周期中圈養林麝的糞樣孕酮變化,楊營等[15]采用孕酮緩釋及孕馬血清等進行了林麝的同期發情誘導,韓增勝等[16]和孟秀祥等[17]對圈養林麝和馬麝(M.sifanicus)的繁殖性能及行為進行了初步研究。關于麝類動物的繁殖節律和時間格局,迄今僅見于對圈養馬麝發情和分娩定時及同步化的報道[18- 19]。

麝類馴養的主要麝種是林麝,其馴養種群占我國馴養麝種群的90%以上[20]。迄今缺乏對馴養林麝種群的繁殖節律的研究。對其繁殖時間格局開展量化記錄,辨析“年齡”等生理因素及“圈舍”等環節因素對其分娩定時和同步化的效應,相關結果可有助于對瀕危林麝的成功馴養、遷地保育和可持續利用。

1 研究地區自然概況

本研究于2013年3—10月在四川養麝研究所所屬的馬爾康麝場進行。麝場位于四川阿壩州馬爾康縣野生林麝的自然分布區內,地處岷山山脈,屬低緯度、高海拔的高山峽谷立體氣候,冬干夏濕、雨熱同季、日照充足、晝夜溫差大。麝場所在地海拔2600 m,年均溫2.5—6.4 ℃,最熱月(7月)極端高溫32.6 ℃,最冷月(1月)極端低溫 -28 ℃,平均晝夜溫差12—14 ℃,平均季節溫差21.6—25.3 ℃,年降水量753 mm,年均日照大于2000 h,無霜期120 d。

2 研究方法

2.1 樣本動物及分組

馬爾康麝場由15個飼養區組成,每飼養區由5—8個圈舍組成,每圈舍由1個活動場(100—200 m2)和4個小舍(每舍2—3 m2),活動場中央區域有磚制隱蔽臺。每個麝圈馴養林麝2—6頭。

馬爾康麝場現有存欄林麝800余頭,均為自繁后代。每個飼養區由專職飼養員負責飼喂及日常管理。林麝飼料主要由就地采集的樹葉及地表植物組成,輔以精飼料飼喂,每日飼喂2次(夏季飼喂時間在06:00和19:00,冬季在08:00和17:00)。飼養員喂料時進行圈舍清掃等,每圈每次耗時約5 min.,余時林麝很少受到驚擾。林麝自幼佩戴耳標以進行個體識別。

本研究涉及178頭產仔雌麝,均為2歲齡以上。個體年齡按0.5歲單位計算,劃分為亞成體麝(2—3歲)、成體麝(4—9歲)和老齡麝(≥10歲)3個年齡組[18]；按圈舍基底將飼養區區分為原裝圈舍飼養區(區11、區13、區15等3個飼養區,圈舍沿襲麝類馴養初期的配置,其活動場鋪設青磚地面,磚縫間有雜草著生,磚質地表有青苔附生)和改裝圈舍飼養區(區1、區5、區7、區8、區12等5個飼養區,基底為硬化的平實泥地地面,硬度相對較小)。

2.2 數據收集

在研究期間,記錄到的最早的林麝分娩發生于5 月7日,將此日定為馬爾康林麝分娩的參照基準日(zero value),并且計算林麝個體分娩日期距此參照基準日的天數。分娩季節定義為75%的分娩累計完成的時間[18]。

2.3 數據整理及分析方法

對數據進行標準化轉化,實現數據正態化。用ANOVA 考察“年齡”、“年齡組”和“飼養區”等變量對雌麝分娩時間格局的效應,若差異顯著,再基于方差齊性檢驗結果,選用LSD (least significant difference) 或Games-Howell 方法進行逐項比較。計算雌麝年齡與其分娩時間的相關性(Pearson correlation)。所有統計分析均在SPSS 11.0 進行。

3 結果與分析

3.1 林麝分娩的季節性

共記錄了四川馬爾康麝場馴養林麝的178 例分娩,分娩發生于5月至7月時間段內,最早發生于5月7日,最晚發生于7月12日,平均分娩發生于5月25日(17.60±0.98,n=178),分娩期長66d,75%的分娩發生于22d,即馬爾康圈養林麝的分娩季節在5月7日至5月28日間。

圖1 馴養林麝分娩的季節性 Fig.1 The fawning season of captive forest musk deer and the climate patterns圖中實線表示均溫,虛線表示降水量,圖柱表示分娩頻次

林麝分娩頻次分布及各月的均溫、降水量如圖1所示。馬爾康年降水76.9 cm,月均降水(6.41±1.62) cm (n=12),5—9月的降水達全年降水總量的79.97%,而5—9月的月均溫達12.30 ℃。

3.2 林麝分娩時間的分布

如圖2所示,分娩數據呈非正態分布(Kolmogorov Smirov test:Z=1.913,n=178,P=0.001<0.01),經平方根轉換后,分娩數據呈正態分布(Kolmogorov Smirov test:Z=1.091,n=55,P=0.185>0.05)。

3.3 林麝年齡組與其分娩時間格局的關系

各齡林麝的分娩時間格局如圖3所示。隨其年齡遞增,馬爾康麝場馴養林麝的分娩時間有提前的趨勢,但分娩雌麝的年齡與其分娩時間的相關不顯著(r=-0.121,n=178,P=0.106>0.05),各齡雌麝的分娩時間也無顯著差異(F11,166= 0.850,P= 0.591>0.05)。劃分年齡組,亞成體、成體和老齡雌麝間的分娩時間差異未達顯著水平(F2,175= 0.437,P= 0.647)(表1)。

3.4 “飼養區”變量對馴養林麝分娩時間的影響

如圖4所示,各飼養區雌麝的分娩時間格局差異未達顯著(F7,170=1.987,P=0.059>0.05)。磚地基底的原裝圈舍中的雌麝分娩(5月26日,18.82±1.27,n=116)略遲于泥地基底的改裝圈舍內的雌麝(5月22日,15.31±1.48,n=62),差異不顯著(F1,176=2.948,P=0.088>0.05)。

圖2 馴養林麝分娩時間的分布Fig.2 The temporal parturition pattern of captive forest musk deer

表1 各年齡組馴養林麝的分娩時間格局

圖3 馴養林麝分娩時間在年齡的分布Fig.3 Fawning date and the age-class of captive female musk deer

圖4 各飼養區馴養林麝的分娩時間 Fig.4 Fawning date of captive female musk deer in rows of enclosure

4 討論

野生動物的分娩時間格局同生境的食物資源(數量和質量) 的變動直接相關,但終極決定因子是水熱條件等季節性物理因子[2]。季節性環境中的冬季低溫及食物匱乏等是制約野生動物繁殖成功和種群增長的關鍵因子[4]。與之適應,在季節性較強的溫帶生境中的動物多表現為季節性繁殖,其分娩定時和同步化較強[21]。通過分娩定時,動物幼仔出生于氣候、水熱條件及食物資源相對較優的時間段里,使幼仔哺乳、斷奶后食物攝入及早期生長等得以在較好的水熱、營養和能量環境進行,使其越冬存活率得到提高[2],而出生顯著延遲的幼體死亡率高于早出生的幼體[22]。

對圈養野生動物而言,除受到環境中的自然季節性物理因素影響外,人工圈禁環境中的活動受限、定時限飼及高社群密度等綜合脅迫因素還將對其生長、發育、行為格局及繁殖活動等產生效應[23],導致其分娩定時和同步化等受到影響[24]。本研究中的馬爾康麝場建于野生林麝的自然生境,圈舍設計為開放式的露天活動場,圈舍未裝備任何調溫設備,其圈舍的溫度等環境因子的變化同于自然環境,仍具有強烈季節性,并且和自然生境的氣候變化同步。此外,圈養林麝的食物為采集于麝場周圍自然生境的樹葉、地表植物及季節性蔬果。因此,相比于野生林麝,馬爾康馴養林麝所處圈養環境的水熱條件及食物資源等關鍵因子仍具有強烈季節性。

本研究結果表明,馬爾康麝場馴養林麝的分娩發生于5—7月,最早的分娩啟動于5月7日,其分娩季節長22d(即75%的分娩發生于5月7日至5月28日間),體現出極強的分娩季節性。麝類動物的哺乳期一般為2個月左右[9,12],5—9月是馬爾康林麝的哺乳期,而此時間段內馬爾康的降水量占全年的79.97%,月均溫也高達12.30℃,因此,馬爾康林麝的分娩和哺乳季節同該區域的環境、水熱條件及食物資源的最優化季節疊合,產仔雌麝可獲得充足食物以哺乳仔麝。此外,仔麝在20日齡左右即可開始啃食樹葉,因此,在馬爾康仔麝斷奶后的2—3個月內,逐漸變化的環境因子及食物資源仍然在仔麝的較喜好適應幅內,仔麝仍可利用相對充足、營養豐富的食物資源,這利于仔麝的早期生長和能量儲備,利于仔麝度過水熱條件和食物資源匱乏的冬季,增加其越冬存活率。

此外,因雌性動物的發情交配、受孕、妊娠、分娩及哺乳等繁殖活動需投入大量的能量投資[25],而且其分娩期、哺乳期和斷奶后期往往是下年度的發情交配前期,也是水熱條件嚴酷及食物匱乏冬季的初始,因此,分娩期和哺乳期的優良水熱條件和食物資源將利于產仔雌性補充繁殖中的能量耗損,并為其成功越冬及下年度的繁殖成功及作必要的能量儲備[26]。產仔過遲的雌性動物將因錯過資源和水熱條件最優的季節而導致其哺乳失敗,影響其下年度的發情交配,并可能導致其越冬死亡率增加[7]。如雌性黑尾鹿(Odocoileushemionus)在妊娠期、哺乳期及斷奶前的能量耗損與其下年度的繁殖成功及分娩定時直接相關[8]。

就本研究中的麝類動物而言,雌性妊娠等繁殖活動也需投入大量的能量和時間投資[18- 19],而且在哺乳季節末的9—10月是雌麝下次發情交配的啟動前期,也是分布區內食物匱乏冬季的開始。因此,在幼麝斷奶獨立后的時期,充足的食物資源可讓產后雌麝恢復其繁殖耗能及脂肪儲備,保障成功越冬,同時也為即將到來的發情交配做準備,提升下年度的繁殖成功率。正因如此,本研究中的馬爾康林麝通過分娩定時及同步化,使其產仔季節(5—7月)和哺乳季節(5—9月)與該區域的水熱條件和食物資源最優季節重合,利于產仔雌麝的產后能量補充及儲備,從而提高其下次的繁殖成效及越冬存活率,終而提高其適合度。

隨生境季節性的降低,動物繁殖的季節性有弱化的趨勢。如季節性較弱環境中的加拿大盤羊(Oviscanadensis)的分娩定時和同期化即相對較弱[27],Laska[24]的研究也表明,因環境中缺乏可利用的參照線索,季節性繁殖的尾葉鼻蝠(Carolliaperspicillata)在圈養環境不再展現分娩定時及同步化。與之相反,甘肅興隆山的野生馬麝在圈養環境仍表現出強烈的分娩季節性,但其分娩季節顯著長于野生個體[18]。同甘肅興隆山相比,雖馬爾康的分布緯度相對較低,但馬爾康麝場的馴養林麝與甘肅興隆山麝場馴養馬麝相比,前者的分娩啟動更早,分娩季節更短,體現出更強的分娩季節性。由于四川馬爾康和甘肅興隆山所在地的小地形和局域氣候存在差異,加之馬麝的體型顯著大于林麝、孕期較長等物種特點[11,13],使本研究中的分布緯度較低的馬爾康馴養林麝的分娩啟動早于分布緯度較高的興隆山馬麝,分娩的季節性也更強。

本研究中的麝場各飼養區的圈舍設施基本相同,每個飼養區雖由不同飼養員管理,但因麝場實行標準化的馴養管理,其飼料配方、飼料投放及其他飼養管理模式均無差異。因此,飼養區對圈養林麝的效應不顯著。類似結果也見于其他有蹄類動物[28]。

雄性動物與雌性個體間的社會行為可對雌性動物的發情交配及孕期長短產生效應,從而影響其分娩定時。如在發情交配期間,通過增加雄性馬鹿(Cervuselaphus) 在雌鹿前的暴露會促進雌鹿的“導入性發情” (socially induced estrus),使雌鹿的受孕及分娩提前,而雌鹿的分娩延后則與雄鹿導入過遲或接受的行為刺激較弱有關[29]。此外,雌性個體的性成熟度、序位等級及對同性、異性社會相互作用的行為內分泌響應度等因素也將直接影響其發情交配及分娩定時。一般地,動物的各年齡組雌體對啟動其發情交配的行為刺激的反應閾值不同,亞成體及首次參加繁殖雌體需要強度更大的行為刺激來啟動其排卵等生理活動,因此其進入發情交配可能遲于年齡較大的雌性個體,導致其受孕及分娩均較遲[26,28]。Festa-Bianchet[5]和Bunnell[22]的研究表明,溫帶生境中的有蹄類雌體的年齡可對其分娩定時產生效應。在本研究中,雄性林麝于發情交配前期被同時導入雌麝圈舍組建繁殖圈群,每個圈群的雌雄性比一般為2—6。因麝類動物存在年齡依賴的等級序位及基于等級序位的繁殖機會分配[30],首次參加繁殖雌麝的交配機會相對低于年齡較大的雌麝,其分娩也就往往遲于成體麝[18- 19]。因此,本研究中的亞成體林麝分娩最遲,成體及老年雌麝的分娩定時相對趨前。

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Reproduction rhythm of captive forest musk deer (Moschusberezovskii) at the Maerkang Musk Deer Farm: parturition timing and synchrony

SUN Junping1, CAI Yonghua2, YANG Ying2, WANG Jing1, FU Wenlong2, CHENG Jianguo2, MENG Xiuxiang1, *

1SchoolofEnvironmentandNaturalResources,RenminUniversityofChina,Beijing100872,China2SichuanInstituteofMuskDeerBreeding,Dujiangyan611830,China

This study was conducted in 2013 from March to October, at the Maerkang Musk Deer Farm (MMDF), Sichuan Province. The birth dates of 178 captive Forest musk deer were recorded and analyzed to determine the temporal fawning patterns, for which parturition timing, synchrony, and the potential influencing factors were explored. The results showed a strong seasonality in the parturition patterns of captive forest musk deer, and all parturitions occurred within a range of 66 days in the three months from May to July. The average fawning date was 25 May (n=178) and the majority of births (75%) happened within 22 days from 7 to 28 May. The parturition seasonality of captive forest musk deer at MMDF was adapted to the local strong seasonal patterns of temperature, precipitation, and food resources in Maerkang. Moreover, although the parturition pattern was not strongly correlated to the age of the captive females (r=-0.121,P> 0.05), the sub-adult females were inclined to fawn (26 May,n=75) later than the adults (24 May,n=95) and the old deer (21 May,n=8). However, this difference in parturition timing was not significant (P> 0.05). Furthermore, no significant difference was observed among the different enclosures (P> 0.05), although the females in the original enclosures with a brick surface were inclined to fawn earlier (22 May,n=62) than those in the refined enclosures with an earth surface (26 May,n=116).

forest musk deer (Moschusberezovskii); reproduction rhythm; parturition timing; parturition synchrony; fawning patterns

國家自然科學基金項目(31170364)；中國人民大學科學研究基金項目(中央高校基本科研業務費專項資金)(15XNLQ02); 中國人民大學(統籌支持一流大學和一流學科建設專項)項目；國家科技支撐計劃(2013BAC09B02- 6)；四川省科技成果轉化項目(11010110)

2015- 10- 05;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201510052003

*通訊作者Corresponding author.E-mail: meng2014@ruc.edu.cn

孫軍平,蔡永華,楊營,王靜,付文龍,程建國,孟秀祥.馴養林麝(Moschusberezovskii)的繁殖節律：分娩定時及同步化.生態學報,2017,37(5):1611- 1616.

Sun J P, Cai Y H, Yang Y, Wang J, Fu W L, Cheng J G, Meng X X.Reproduction rhythm of captive forest musk deer (Moschusberezovskii) at the Maerkang Musk Deer Farm: parturition timing and synchrony.Acta Ecologica Sinica,2017,37(5):1611- 1616.